П. Отбор по продуктивности

1. Что такое селекция?

Вывод маток - это прежде всего увеличение количества маток. Регулярное омоложе­ние и постоянное наличие резервных маток позволяет значительно повышать про­дуктивность пасеки. Пчеловоды используют высокую продуктивность молодых ма­ток для заполнения дефицита пчел возникшего из-за отсутствия матки, трутневого расплода и по другим причинам. Вывод маток относится к важнейшим производ­ственно-техническим мероприятиям на пасеке, которые, по словам проф. Шиллера (Вена), делают пчеловода пчелоразводчиком (селекционером).

Однако разведение - это не только размножение. Это прежде всего улучшение хозяйственно-полезных признаков, присущих пчелам. Совершенно одинаковых пчелосемей не существует. Они различаются инстинктом вывода потомства, ройли-востью, активностью в сборе корма, агрессивностью, склонностью к заболеваниям. Разведение (селекция) — это размножение лучших (плюсовых) вариантов и исключение худших (минусовых) вариантов. Целью является создание пасеки с равномерной продук­ тивностью выше среднего уровня.

Селекция - это отнюдь не изобретение человека. Самым великим селекционе­ром является природа, которая в течение миллионов лет создала огромное количе­ство разнообразных существ, безукоризненно связанных друг с другом. Сегодняш­ний селекционер — ученик природы. У нее он научился размножать в большом ко­личестве, отбирать только лучшее и беспощадно уничтожать неполноценное. Если пренебречь этим жестким режимом природы или ослабить его, сразу разрушаются существующие барьеры и вид распадается на множество отдельных форм, которые отличаются от исходной формы окраской, потребностями, строением тела. Это яв­ление можно регулярно наблюдать на лабораторных животных, которых разводят в научных целях. Одновременно происходит снижение жизнеспособности видов в дикой среде, которая поддерживается в природе за счет жесточайшего естественно­го отбора, если этот отбор отсутствует, например у домашних животных, которым не нужно заботиться о добывании пищи, теплом жилище, воспитании потомства, за­щите от врагов, то постепенно снижается их способность жить в естественных усло­виях. Пример этому - то, что произошло с предком наших собак, волком, в течение тысячелетий в руках человека! Ведь такса или пудель быстро погибнут, если им при­дется существовать в одиночку, без хозяина.

49

В отношении инбридинга (близкородственного спаривания) природа также стро­го учит селекционеров: не спаривать маток и трутней одной семьи, обеспечить спа­ривание на отдаленных местах сбора трутней, причем оно должно быть многократ­ным. Но селекция - это не только отбор из имеющегося поголовья, но и плановая комбинация (подбор) с целью объединения ценных задатков двух различных линий для повышения продуктивности. О возможностях и границах этого метода в пчело­водстве будет сказано ниже. *

2. Селекция в пчеловодстве

С нашими пчелами дело обстоит не совсем так, как с вышеупомянутыми домашними животными, поскольку и сегодня они должны вести постоянную борьбу за существо­вание. Правда, мы значительно облегчили их жизнь, и даже самая ленивая семья и самый поздний рой не подвергаются опасности умереть с голоду зимой. Сегодня боль­шая часть пчеловодов ограничивается тем, что предоставляет пчелам защищенное жилище, но размножение пускает на самотек. Какими могут быть последствия? Се­мей, подверженных чрезмерной роевой горячке, становится все больше, тогда как уменьшается количество семей с хорошей медовой продуктивностью и слабым ин­стинктом продолжения рода, которые омолаживаются путем тихой смены маток. Ре­зультат такого развития мы ясно видим сегодня на примере вересковой пчелы и при разведении ройливых краинских пчел, которые дают нам семьи, совершенно непри­годные для современного пчеловодства. На многих пасеках, где бесконтрольно раз­множают так называемых «местных» пчел, наблюдается такая же картина. К неста­бильной продуктивности добавляются еще злобливость и нервозность пчел.

Без постоянного селекционного отбора продуктивность снижается

Однако пчеловод хочет все большего. Он уже не доволен тем, что пчелы сохраняют свое естественное состояние; он хочет их изменить, но так, чтобы это отвечало его хозяйственным намерениям. Прежде всего он стремится к сверхъестественному повышению трудолюбия летных пчел на медосборе. У пчелы даже скромное повы­шение продуктивности ведет к значительной прибавке полученного от семьи товар­ного продукта на рис. 20 показано, что медовая бруттопродуктивность одной пче­линой семьи составляет 60 кг. Из них 50 кг идет на удовлетворение собственных потребностей семьи, а 10 кг остается пчеловоду. Если бруттопродуктивность повы­сится на 20% и достигнет 72 кг, то при неизменном количестве потребления пчела­ми пчеловод получит 22 кг, т. е. рост товарной продуктивности составит 120%.

50

Рис. 20. Соотношение между повышением общей продуктивности и увеличением выхода товарной продукции (пояснение в тексте).

Таким образом, селекция сводится скорее к обновлению маток, чем к сохране­нию существующего положения.

Простой вывод маток дает молодых, продуктивных маток на пасеке. Селекция же улучшает наследственные качества пчел.

Обе эти цели можно объединить только при соблюдении определенных основ­ных предпосылок. Пчеловод, который занимается разведением маток, чисто интуи­тивно выводит их от хороших матерей. Но это еще не значит, что их потомство тоже будет хорошим и произойдет улучшение наследуемого качества на всей пасеке, по­скольку не всегда рекордная продуктивность передается по наследству. Это доказа­но множеством неудач при так называемом отборе на продуктивность (т. е. воспро­изводстве от лучшей семьи на пасеке без учета ее происхождения). Часто получают­ся «помеси», которые сами имеют выдающиеся качества, но потомкам их не передают.

Селекция имеет перспективы на долговременный успех только тогда, когда ис­ходит из селекционной линии, которая проверена на нескольких поколениях пчел, подходит доля данных условий медосбора и доказала свою фактическую наследуе­мость. Кроме того, план селекции должен предусмотреть, как избежать инбридинга и позаботиться о лучших комбинациях наследуемых качеств.

У нас есть несколько надежных, проверенных линий, которые отвечают всем этим требованиям. Они созданы десятилетиями упорных трудов добросовестных селек­ционеров.

51

3. Результаты селекционного отбора

Селекционный отбор можно проводить везде, где имеются наследственные разли­чия. Они бывают повсюду, даже внутри «чистой породы». Посмотрим на краинских пчел (Carnica): у этой породы достаточно признаков и свойств, которые далеко не однообразны, а имеют значительные отклонения в различных семьях. Например, окраска кутикулы и волосяного покрова бывает темнее или светлее; в некоторых семьях часть пчел имеет коричневые кольца, тогда как другая часть не имеет; куби-тальный индекс в среднем составляет более 3,00 или 2,50; расплод одним семьям в тягость («семьи-мясники»), другим нет («семьи-медовики»); некоторые семьи кра­инских пчел обладают необузданной ройливостью, другие за все лето не роятся ни разу. Значительные различия имеют пчелы этой породы также в отношении скоро­сти весеннего развития, трудолюбия при лётной деятельности, находчивости, поло­жения в улье и т. д.

Именно хозяйственно-полезные признаки пчел одной и той же породы подвержены изменчивости в довольно широких пределах. Эти различия и являются отправными пун­ктами для селекционного отбора. Они напоминают о том, что даже «чистую поро­ду» нужно постоянно проверять, чтобы вовремя отделить зерна от плевел.

Не все пчелы краинской породы хороши, и даже самое красивое серое одеяние, самый длинный хоботок ничего не значат, если запас кормов семья быстро расходу­ет на расплод или неожиданно приходит в ройливое состояние. Нередко рассужда­ют так: «Мы находимся в области распространения пчел карника, здесь все чисто­породное, нам не нужны никакие случные пункты». В этом сказывается пренебре­жение к одному из основных принципов селекции - контролю за материнским и отцовским происхождением. Из-за этого делается невозможным прогресс в селек­ции. Таким путем можно, вероятно, вывести «чистых краинских пчел», но не таких пчел, которые требуются в современном пчеловодстве!

Селекционер требует от своей линии прежде всего наследственной продуктивно­сти. Случайно полученный результат, «помесь», его не устраивает, т. к. в последую­щих поколениях не удерживаются те признаки, которые обещала им дать материн­ская семья, и в среднем их продуктивность может оказаться ниже среднего уровня на пасеке. Выходит, что селекционная работа не оправдала себя. Чистопородная семья при соответствующем спаривании отличается тем, что потомки сохраняют высокую продуктивность. Пасека с семьями от проверенной линии приносит боль­ше товарной продукции при меньших трудозатратах.

Там, где сравнивали местную породу (то есть разнородную смесь на любой пасеке, где не ведется селекционная работа) с чистыми линиями, всегда чистопородные пче­лы любой породы превосходили местных. Это видно из приведенной ниже таблицы.

52

В 1967 г. на опытной пасеке учебного и научно-исследовательского института пчеловодства в Кирххайне в рамках «Юго-восточного исследования» были испы­таны краинские пчелы от 9 различных источников происхождения, в каждом слу­чае на 4 семьях. В качестве сравнения (контроля) взяли линию краинской пчелы из института, которая уже много лет размножалась с использованием ненадежно­го земельного случного пункта и не могла уже считаться чистопородной. Средняя товарная продуктивность этой линии - в год умеренно благоприятного медосбора составила 8,0 кг (в разных семьях от 4,3 до 10,7 кг); самая плохая семья дала всего 40% продукции лучшей семьи. Самая продуктивная чистопородная линия Карни­ка (Тройзек из Лунца) показала среднюю продуктивность 16,3 кг (в разных семьях от 14,6 до 20,3 кг); самая слабая семья дала 70% продукции семьи-рекордистки. Лучше всех отселектированная линия достигла не только двойного повышения про­дуктивности, но и более уравновешенных результатов. Таких примеров можно привести немало.

Д-р Вольгемут справлялся у покупателей его маток через 1-2 года после покуп­ки о продуктивности, и почти везде подтверждали их превосходство. Увеличение продуктивности особенно велико (почти в 2 раза) там, где чистая линия краинс­ких пчел (Тройзек) сравнивалась с помесями от скрещивания пчел местной поро­ды из Северной Германии. Только этим превосходством в продуктивности можно объяснить тот факт, что за 20 лет краинские пчелы в Германии почти полностью вытеснили местную пчелу. Но в аборигенных областях породы отдельные линии достигли превосходства в продуктивности над «лесными и луговыми пчелами» примерно Ha 25—30%.

Это очень много, принимая во внимание короткое время после начала селекции пчел.

Хозяйственные выгоды для пчеловода еще больше, чем можно судить по этим цифрам: ведь производственные расходы всегда примерно одинаковы, и повыше­ние товарной продуктивности на 25% благодаря селекции означает, что чистый до­ ход после вычета издержек повысился на 50%.

Последовательная селекционная работа, несомненно, является одним из факто­ров, благодаря которым сегодня в Федеративной Республике Германии производит­ся столько же меда, сколько во всем немецком рейхе в 1939 г. И это несмотря на ухудшение условий медосбора, уменьшение территории и количества пчелосемей. На отдельных пасеках, где еще не отмечается ухудшение медосбора, (в лесных обла­стях), можно за это же время отметить значительное повышение товарной продук­тивности. Следующие показатели продуктивности (около 40 семей) взяты из запи­сей опытного селекционера, работавшего с краинскими пчелами, Й. Дюрмингера (Книттельфельд).

53

	Число маток					Продуктивность маток
	Местная	Чисто-	Дочери,	Годы	Пасеки	Местная	Чисто- Дочери,
	порода	nopon­ная	осеме­ненные на пасеке	наблю­дений		порода	пород- осеме-ная    ненные на пасеке
Юстрих 1922	очень много	7000	-	10	многочис­ленные	100%	127%
Химмер 1939	?	?	-	12	1	7,3 кr (100%)	18,6 кг (225%)
Хунклер 1950 Вольгемут 1953 Вольгемут 1954	очень много? 87	9740 72 29	95	4 1 1	многочис­ленные 7 11	100% 100% 100% 96%	127% 153% 237%      186% 141%
Вольгемут 1955 Тюрингия 1959 Росток 1959	1176 многочис­ленные многочис-	109 7 ок. 100	-	1 4 2	75 многочис­ленные 2	96% 100% 100%	141% 145% 144%
	ленные
Фройденштайн	7	?	-	?	9	100%	168%
1936 Цандер 1953 Кэзер 1956	7 233	7 519	-	20 7	1 1	7 88%	+ 4,2 кг 112% 114%         86,5%
Крюгер 1959 Хоэнхайм 1970	60	30 16*	16	3 1	2	38 кг (92%)	53 кг (129%)

* В качестве чистопородных семей в этом опыте использовалась комбинация краинских пчел Института Оберурсель с искусственным осеменением маток.

Таб. 1. Сравнительные данные продуктивности чистопородных маток, дочери которых осе­менялись на пасеке, и маток местной породы.

Период 1941-1950 1951-1960 1961-1970

Средняя товарная продуктивность
22 кг           100%

33 кг           150%

43 кг            190%

Общий результат немецких и австрийских селекционеров по проверке продук­тивности на опытных пасеках представлен на с. 85 и на рис. 30. Приведенные там данные из работ К. Бинфельда впечатляют прежде всего длительностью наблюде­ний (23 года) и большим числом семей (5700). Медленное повышение продуктивно­сти (0,25 кг/год) типично для результатов селекции других животных (например, у Kyp - 1 яйцо/год).

54

Само собой разумеется, что эти данные относятся только к таким линиям, кото­рые хорошо приспособились к условиям медосбора и способу работы на пасеке. В разведении пчел нет понятий «хорошо» и «плохо» в абсолютном смысле: линии с од­нозначно рекордной продуктивностью в одном хозяйстве в других условиях оказыва­ются несостоятельными (ср. с. 89 и 98). При селекционном отборе меняется способ работы с пчелами. Отбор на повышенную расплодную продуктивность дает возмож­ность формировать сильные семьи; это требует использования ульев, которые можно расширять (магазинные надставки). При селекционной работе с краинскими пчела­ми на станции Лунц ам Зее с 1948 г., т. е. 50 лет назад ясно обозначилась тенденция к развитию все более сильных и продуктивных семей. Пчелы и методы работы с ними должны быть хорошо согласованы. Если пчел держат в маленьких (например, книж­ных) ульях с ограниченной возможностью расширения, то продуктивные, сильные семьи еще до начала медосбора могут начать роиться, и пчеловод должен принимать меры по предупреждению роения. Таким образом пчелы теряют с самого начала шан­сы для достижения нормальной, генетически заложенной продуктивности.

Впрочем, нельзя упускать из виду одно: селекция повышает не столько продуктив­ ность отдельной семьи, сколько среднюю продуктивность всей пасеки. На тех пасеках, где не ведется племенная работа, всегда бывают помесные пчелы, которые проявля­ют рекордную продуктивность, а наряду с ними - лентяйки, не приносящие в улей ничего и отрицательно влияющие на общую продуктивность пасеки. На пасеке с племенными матками такие пчелы, отказывающиеся работать, появляются редко, и

Рис. 21. Сравнение маток, осемененных на пасеке, и чистопородных (по данным пчелово­ да высшей квалификации Крюгера, Гамбург).

55

продуктивность бывает равномернее. При этом повышается валовая продуктивность, а также среднее количество товарной продукции на каждую семью, даже если дос­тижения семей-рекордисток не очень отличаются от продуктивности лучших семей местной породы (рис. 21). Таким образом, нельзя требовать, чтобы единственная матка, купленная для пасеки из 20 семей, принесла больше продукции, чем лучшие матки собственных семей. Это неравная борьба. Чтобы установить разницу в про­дуктивности, нужно получить потомство от племенной матки и сравнить валовую продукцию от 10 обычных и 10 племенных семей.

Наблюдения специалиста-пчеловода Крюгера из Гамбурга наглядно подтверж­дают это. Его племенные краинские матки (осемененные на изолированном остров­ном случном пункте) в среднем дали прибавку продукции 114%, что на 26% больше, чем при осеменении на пасеке (хотя в последнем случае матки происходили тоже от хороших линий, но не осеменялись на случном пункте). Правда, некоторые семьи с осемененными на пасеке матками дали рекордную продуктивность, которая была выше, чем средняя продуктивность чистопородных маток. Единственная чистопо­родная матка на пасеке с семьями местной породы не даст рекордной продуктивно­сти, а лишь приблизится к ней (верхняя треть графика продуктивности). Доказать превосходство селекционной линии может только средний показатель продуктив­ности нескольких таких семей.

Следует мимоходом упомянуть, что при чистопородном спаривании матки от пчеловода требуется на 35% меньше трудозатрат, т. к. вследствие равномерного раз­вития семей его работа идет тоже равномерно и спокойно.

Унифицированное, сохраняющее наследственные задатки потомство получают только от унифицированных племенных семей. Если исходить из гибридов или не­контролируемых помесей местной породы, понадобятся многие годы интенсивного размножения и отбора, прежде чем удастся создать постоянную, пригодную для пчеловодческой практики линию. Долговременных успехов в селекции за разумный срок можно добиться только в рамках аборигенных пород пчел. Гибриды можно использовать, но не получать от них потомство.

Поэтому исходным материалом селекции будет порода, то есть комбинация на­следуемых задатков, проверенных и отсеянных самой природой. Сохранилась ли эта комбинация задатков в первоначальной форме или она уже нарушена скрещивани­ем, устанавливается экстерьерной оценкой; одновременно проводится оценка про­дуктивности. Единообразие признаков при хорошей продуктивности позволяет ожидать унифицированного потомства. Чистопородное разведение и отбор по продуктивности — это не антиподы, как часто считали раньше, а факторы, совместно создающие основу успешной селекционной работы.

Разумеется, одно чистопородное разведение не дает гарантии получения потом­ства выше среднего уровня даже в том случае, если уделено должное внимание кон-

56

тролю за спариванием, оценке экстерьерных признаков и отбору по продуктивнос­ти. Нужно учесть еще влияние инбридинга, которое проявляется тем больше, чем строже и тщательнее проводится селекция.

Накопление лучших задатков не даст ничего, если они не смогут проявиться из-за ослабления жизнеспособности семьи вследствие инбридинга. Эта проблема ста­новится особенно серьезной тогда, когда уже установлен строгий контроль за спа­риванием (изолированные случные пункты, инструментальное осеменение). Уже многие линии, выведенные по устаревшим на сегодня принципам (близкородствен­ное спаривание, только одна отцовская семья на случном пункте), понесли из-за этого тяжелый ущерб (ср. с. 71).

Планы селекционной работы, составленные на основе порочных принципов, давно отставших от современности, привели к тому, что сегодня «чистопородное разведение» ошибочно отождествляют с «инбридингом». Чтобы дискредитировать принцип чистопородного разведения по сравнению с якобы более совершенной гибридизацией, в это понятие вложили значение, ничего общего с ним не имеющее, на этом основании объективное обсуждение, конечно, невозможно.

В животноводстве приняты определенные термины и выражения, и селекцио­нер-пчеловод обязан тоже их придерживаться (см. «Важнейшие генетически-стати­стические специальные термины в животноводстве», издано Немецким обществом селекции, изд. Э. Ульмер, Штуттгарт 1966).

«Чистопородное разведение» — это не что иное, как спаривание родительских животных в пределах одной географической расы, одной популяции или одной ли­нии (см. с. 80). Если вспомнить, что одна порода пчел включает несколько милли­онов семей, а одна линия несколько тысяч, будет ясно, что чистопородное разведе­ние может осуществляться в широких масштабах без всякого инбридинга. Только подбор родственных партнеров для спаривания ведет к инбридингу, независимо от того, являются ли животные гибридными или чистопородными.

Поэтому нужно внимательно относиться к установленным определениям и тер­минам в селекции, чтобы избежать ненужных споров.

4. Оценка продуктивности Продуктивность семьи

Товарная медопродуктивносгь семьи пчел отражает в первую очередь качество ме­досбора, а во вторую очередь — продуктивность деятельности пчел. Поэтому само собой разумеется, что сравнивать между собой можно только семьи одной и той же пасеки.

56

 

«Общее состояние» отражает пока еще не изменившуюся семью; «соты с зап.» -количество сотов с запасенным кормом.

Наряду с количеством сотов с расплодом отмечаются отдельные стадии развития

расплода.

Количество отдельных стадий оценивается пометками, которые заносятся в со­ответствующие клеточки:

4 - отлично 3 - xopouro 2 - мало 1 — слишком мало

Из этих данных складывается картина сезонного развития гнезда с расплодом, которое подвержено изменениям. Очень полезны эти отметки для установления

тихой смены маток.

«Запасы корма» пчеловод должен всегда знать, чтобы его пчелы никогда не стра­дали от голода. При съемной медовой надставке всегда легко можно определить массу меда. Таким образом можно узнать, к какому времени семья завершила главный медосбор. Одновременно эти данные (в кг) служат для контроля документации по

отбору меда.

«Незлобивость» и «Обсиженность сотов» каждый раз нужно отмечать такими же цифрами: 4 — сидят плотно, 3 - неспокойны, 2 — бегут на мед, 1 — покидают соты. Известно, что эти важные факторы слишком часто зависят от ошибок пчеловода, условий медосбора и от других внешних причин, поэтому проверять их нужно не

один раз, а чаще.

«Дано +, взято -»: отмечается, сколько внесено или извлечено пустых сотов, во­щины, расплодных рамок или пчел. Любой вид подкормки или отбор меда отмеча­ется в кг сухого сахара или меда. Вырезанные строительные рамки (-BR) вносятся в графу «Вощина»; если они уже заполнены трутневым расплодом, отметку ставят в графу «Расплод» (-BR). Размер вырезанного сота можно занести в пересчете на '/₂ или ³/₄ стандартной рамки.

Большая колонка для примечаний заполняется периодически: начало вывода расплода, падеж, установка магазина, роение, вид подкормки и т. п., Увидев матку, ставьте знак ♀!; если матка меченая, добавьте еще точку (♀.!). Это служит знаком того, что матка не сменена молодой.

Заполнять карту начинают при осенней ревизии, так как впоследствии важно знать, какую силу имела семья перед зимовкой и потом сравнивать при весенней ревизии. При этом устанавливают потребность в корме, поставив в графе «Дано», например, + 8 кг сахара.

60

В каких дозах выдается корм, можно записать позже в примечаниях или просто сделать пометку мелом на улье, т. к. это не играет большой роли.

Ниже жирной горизонтальной линии начинаются первые весенние записи: от­кладывает ли матка яйца, достаточен ли запас корма в семье. Если вы извлекаете из улья 2 рамки с 2 кг меда, вы записываете так: — 2Р и - 2 кг М; если же, наоборот, ставите ] рамку с кормом, то запись выглядит так: + 1P и + 1 кг М. Давая в качестве подкормки 1 л сахарной воды в банке, записываете ради краткости только количе­ство растворенного сахара: + '/₂ кг С.

Если нужно записать, что поставлены рамки с пергой, занесите в графу «Соты» пометку «П».

Все другие текущие наблюдения заносите в просторную рубрику «Примечания», например: предроевое состояние, отстройка маточных мисочек (м.м.), яйца в ма­точных ячейках (я.м.), открытие (о.м.), запечатанные (з.м.) маточники. Обусловлен­ные этими записями мероприятия (расширение семьи, отбор расплода или пчел) сразу же отмечайте в соответствующей графе.

Другие наблюдения, важные для селекционера (формирование гнезда с распло­дом, складирование меда, использование прополиса и т. д.) заносятся в «Примеча­ния».

Если у рабочих пчел появляются в чрезмерном количестве коричневые отмети­ны на первых сегментах брюшка - они меняют окраску в зависимости от сезона, -отметьте их большой или маленькой буквой о(О), а кольца - к(К). Результаты выб­раковки запишите в верхней части карты.

Такая карта дает возможность с помощью значков и букв во избежание дли­тельных записей составить полное и наглядное представление о состоянии се­мьи. Следует еще раз подчеркнуть, что эту карту лучше было бы назвать «маточ­ной картой», т. к. это по сути дела паспорт и жизнеописание определенной мат­ки, независимо от того, в каком улье и на какой пасеке она находится. Перемена «квартиры», время и место отмечаются в графе «Улей №.», и не нужно при этом заводить новую карту.

В конце года легко будет просмотреть записи в картах и сравнить отдельные карты на пасеке. Для пчеловода товарного направления важно подвести итоги с экономической точки зрения, для селекционера - определить прирост продук­тивности.

Записи о поведении и продуктивности отдельных семей - это не досужие вы­думки селекционеров-любителей; они имеют огромное хозяйственно-полезное значение. Многие пчеловоды все подробности о своих пчелах стараются запо­минать, даже если у них на пасеке много семей. Но, конечно, лучше вести крат­кие записи в форме карт, чем держать все в голове. Ведь только благодаря накоп­лению информации, ее упорядочению и оценке можно составить представление

61

о том, как обстоят дела с селекцией на пасеке. Секрет всех выдающихся селек­ционеров - вспомним только успехи брата Адама - состоит в том, что они ниче­го существенного в своих семьях не оставляют без внимания, всегда находят что-то новое и обязательно это записывают.

Пчеловоды, которые занимаются товарным производством меда, тоже не прога­дали, ведя тщательные протокольные записи при наблюдениях за пчелами. Яркий пример тому - одно из самых продуктивных пчеловодческих товарных хозяйств в мире, принадлежащее Яну Стефенсу в Тасмании (средняя продуктивность — 150 кг на семью). На каждую из 1500 семей там имеется карточка, где содержатся записи о самом главном в жизни семьи (прежде всего, конечно, о товарной медовой продук­тивности). Эти данные составляют основу отбора маток-рекордисток, предназна­ченных для этой же пасеки.

С помощью этих стандартных ульевых карт можно поставить на солидную базу селекционный отбор группами селекционеров или большими проектами (например, АСА — Австрийская ассоциация Карника при школе пчеловодов в Граце или общий проект нескольких немецких пчеловодческих институтов), исключив слияние пасе­ки путем приведения отдельных данных к среднему показателю. Сегодня для веде­ния карт и отработки данных все шире используется компьютер.

В основе оценки продуктивности лежат следующие факторы и признаки. 1. Медопродуктивность (отобранный мед + запасы для нужд пчелосемьи). Медовую продуктивность рассчитывают в процентах от среднего уровня всех имеющихся на пасеке семей. Продуктивность должна основываться на собственной силе семьи: добавление или убавление пчел не производится; если семья отстает в развитии и требует подсаливания, она исключается из числа оцениваемых семей. Если семья склонна к роению или если нужно принимать меры для его предупреждения - это собственная беда такой семьи. Нам мало интересно, что произвела бы семья без роя; мы хотим просто исключить семьи с повышенной ройливостью. По этой причине продуктивность роя нельзя записывать на счет семьи.

Оценка ройливости ведется по четырем пунктам: 1 — никаких признаков, 2 — ма­ло маточников; после их удаления - никаких признаков; 3 - многочисленные ячей­ки, 4 - необходимы активные меры по предупреждению роения.

Иногда очень важно установить продуктивность на определенных источниках медосбора: рапс, падь, поздний летний взяток. Для этого семьи взвешивают с помо­щью подложенных под улей цифровых весов (поднимают улей с помощью эксцен­трика). Опыт показал, что существуют специфические «падевые пчелы» или «верес­ковые пчелы».

62

Из процентных данных исходит определение классности пчел, которая слу­жит основанием для отбора по продуктивности. Все другие, приводимые дальше данные оценки учитываются во вторую очередь, например, когда нужно выб­рать одну из двух семей с одинаковой продуктивностью. Племенные семьи дол­жны иметь продуктивность выше средней (согласно Постановлению немецкого общества пчеловодов они должны составлять 40% от числа семей на пасеке не менее 20).

Процент продуктивности, или классность, позволяют сравнивать семьи различ­ных лет, пасек и селекционеров. Часто можно констатировать, что матки-сестры на различных пасеках образуют группы с рекордными показателями. Такое сравнение очень важно, поскольку чем больше количество семей и чем разнообразнее окружа­ющие их условия среды, тем результативнее отбор. При общем числе семей менее 20 отбор вряд ли имеет смысл.

Для объективного сравнения по продуктивности устанавливают следующие данные.

Средняя продуктивность пасеки (в кг) = сумме произведенной товарной продукции

(в кг): на количество семей

Продуктивность семьи (в % к средней по пасеке) = (товарной продуктивности се­мьи: на среднюю по пасеке) х 100

Средняя продуктивность группы (в %) = сумме процентных данных одной группы:

на количество семей

Среднее отклонение от групповых средних показателей (в %) = (сумме отклонений

от групповых средних показателей: на сумму всех процентных данных одной группы) х 100

Среднее отклонение от групповых средних показателей показывает меру единооб­разия группы: чем оно ниже, тем уравновешеннее и унифицированнее группа. Этот параметр можно очень просто установить путем определения среднего ранга, кото­рый занимают семьи в группе по продуктивности. На одной пасеке с 20 семьями размещают их в ряд согласно продуктивности, и каждая семья получает свой номер. Цифры 1-10 составляют плюсовую группу, 11-20 — минусовую группу. В зависимо­сти от номеров рассчитывают групповую продуктивность и сравнивают с показате­лями других пасек.

2. Весеннее развитие. Его определяют после открытия медовой надставки. Целесо­образно разделить все семьи на 4 группы:

63

4 - очень рано 3 - рано 2 - нормально 1 - поздно (открытие происходит не­задолго до конца раннелетнего медосбора или совсем не происходит). Оценка мо­жет производиться и по количеству сотов с расплодом в один определенный день.

Здесь также оценка происходит только путем сравнения всех семей одного и того же года и пасеки.

Весеннее развитие часто отражается на медовой продуктивности. Его отдельная оценка важна прежде всего в годы, когда весенний медосбор отсутствует из-за пло­хой погоды. Насколько это важно для селекционного отбора, зависит от условий медосбора, то есть от того, какую роль играет весенний взяток в данной области. В тех регионах, где в основном производят падевый (лесной) мед, слишком быстрое весеннее развитие может иметь неприятные последствия (преждевременное роение). Очень часто, с другой стороны, можно отметить, что семьи, активно развивающие­ся весной, показывают прекрасные результаты и при позднем медосборе.

Однако одной из труднейших проблем при селекционном отборе является соче­тание быстрого развития семей и активного вывода расплода с малой ройливостью.

3. Активность отстройки сотов

Ее устанавливают по количеству отстроенных рамок с вощиной и строительных ра­MOK.

4. Количество пропусков в сотах с расплодом

Эти данные указывают на явное влияние инбридинга (см. раздел о половых аллеле-ях, c. 70).

5. Незлобивость

6. Поведение пчел на сотах во время осмотра

Для этих двух факторов нет объективных методов оценки, которые можно было бы легко применять на практике. Кроме того, эти признаки зависят от условий окружа­ющей среды. Чтобы уменьшить влияние этих факторов, рекомендуется при ведении ульевых карт заносить в них данные каждой ревизии. Общая картина всех наблюде­ний позволяет в конце года сделать хорошую оценку.

Незлобивость и спокойствие пчел - важные признаки породы карника. Если они будут изменяться в последующих поколениях, можно сделать вывод о неправиль­ном спаривании и не нужно искать других причин.

У темных европейских пчел незлобивость также является важным признаком для селекционного отбора.

Агрессивные пчелы нежелательны ни для пчеловода, ни для окружающих.

В густонаселенных областях можно сейчас разводить только миролюбивых пчел. Их терпимость в случае беспокойства со стороны - это вопрос существования пасе­ки, и часто это качество важнее, чем продуктивность.

64

7. Устойчивость к варроатозу

Сегодня никто не сомневается, что в ближайшее время нельзя будет обойтись без применения медикаментов для борьбы с варроатозом или значительного уменьше­ния их доз. Есть явные свидетельства того, что иммунные силы пчел можно повы­сить путем селекции. Поэтому при селекционном отборе нужно обязательно прини­ мать во внимание степень пораженное™ семьи клещом варроа. Проще всего после ежегодного осмотра сосчитать количество упавших на поддон клещей и записать в карту, в рубрику «Примечания».

Продуктивность по родословной

Из разовой продуктивности одной семьи невозможно узнать, в результате чего она сложилась: то ли вследствие влияния окружающей среды (положение улья, тихое воровство), то ли из-за однократного благоприятного сочетания наследственных признаков (помеси), то ли это результат наследуемой от предков конституции. Наследуемые качества определяют только путем оценки родословной. Поэтому к отбору нужно привлечь продуктивность родителей и сестер. Можно ожидать, что предки имели продуктивность выше средней на пасеке, т. к. иначе они не были бы когда-то отобраны как племенные. С сестрами дело не очень ясное. Испытания сестер предусматривают, что из каждого поколения племенной линии минимум 6 маток-сестер удерживаются на собственной пасеке в полных семьях (на испыта­тельных стендах требуется 10 опытных семей в каждой группе).

Самая ценная племенная матка - та, которая прошла испытания на продуктив­ность потомства. Если уже известно на практике, что потомство хорошо себя заре­комендовало, то можно уверенно приступать к разведению в больших масштабах. Впрочем, при этом предусматривается, что от старой матки уже в первый год жизни заложат пробную серию. На это можно пойти, если соответствующая линия уже известна как чистопородная, наследующая признаки предков.

5. Родословная пчел

Люди привыкли переносить человеческие родственные отношения и названия род­ственников на пчел. Поэтому пчел называют матерью, отцом, братьями и сестрами, бабушками и т. п. Такое положение, принятое раньше и допустимое сейчас в живот­новодстве, ведет к определенным трудностям с пчелами, так как у них другие отно­шения предков с потомками.

65

3 Зак. 5918

Пчелосемья — это настоящая семья: в ней есть мать (матка). Отцы (они быстро погибают, но генетически живут в виде спермы в семяприемнике мат­ки) и рабочие пчелы - дети в общепринятом смысле. Матка спаривается в среднем с 6-10 трутнями, поэтому в ее семяприемнике находятся различные типы спермы, которые попеременно используются для оплодотворения яиц. Таким образом, множество рабочих пчел улья являются не сестрами в пол­ном смысле слова, а сводными сестрами, относящимися по отцу к 6-10 (или более) группам.

С точки зрения селекции, по продуктивности и качествам мы рассматриваем пчелосемью как один организм, подобно какому-либо животному — корове или курице. В действительности же его признаки определяются двумя поколениями — маткой с ее плодовитостью и долгожительством и дочерьми — рабочими пчела­ми, причем у помесей рабочие пчелы имеют отчасти другие задатки, чем мать. Матка занесена в племенную книгу и имеет номер, подобно всем другим племенным животным. Для обозначения семьи обычно используют пасечный номер улья. Если номер изменяется (при перемещении семьи на другую пасеку или после роения), то в ульевую карту вносится новый номер. А номер матки остается всегда неизменным, пока матка жива.

Эта двуполость пчелиной семьи делает трудным составление ее родослов­ного древа. Это видно уже из названий семей на случных пунктах: одни гово­рят «отцовские семьи», т. к. считают трутней отцами будущих рабочих пчел; другие называют их «супружескими семьями», т. к. они поставляют трутней для спаривания с матками. Мы предпочитаем нейтральное название — «трутневые семьи».

Лучше слов все семейные отношения пчел объяснит схема (рис. 22).

У семьи А матка занесена в племенную книгу под № х/80. Спаривалась с трут­нями этой же породы; трутни здесь присутствуют не персонально, но все-таки в материальной форме спермы в семяприемнике матки, и поэтому они изображе­ны на нашей схеме. Многократное спаривание представлено тремя изображе­ниями трутней. Полученные от матки х/80 рабочие пчелы и трутни все единооб­разны.

В 1981 г. из одной личинки семьи А вывелась матка у/81. Она спаривалась с трутнями другого происхождения (на схеме — незакрашенные кружочки) и со­здала семью В. В этой семье, конечно, есть помесные рабочие пчелы, а трутни — той же линии, что и семья А.

66

Рис. 22. Кровное родство пчелиных семей (пояснения в тексте).

Трутни той же самой семьи по отношению к появляющимся из этой же семьи рабочим пчелам и происходящим из нее дочкам-матерям обычно называются «трут­невыми братьями». Как показано на рисунке, это совершенно правильно: развив­шиеся из неоплодотворенных яиц трутни по задаткам такие же, как их мать, матка у/81; они ее сыновья, поскольку произведены ею. С генетической точки зрения трут­ни находятся в таком же отношении к рабочим пчелам этой семьи, как мать к доче­рям. Матка у/81 является родной сестрой рабочих пчел семьи А, и тем самым все трутни семьи В по своим задаткам являются братьями рабочих пчел семьи А.

Для селекционной практики это значит, что при плановом использовании трут­ней семьи А в качестве племенных установление их наследственного потенциала должно происходить следующим образом.

а) Исследование экстерьерных признаков трутней семьи В.

б) Продуктивность семьи А, семей сестер и предков.

в) Исследование экстерьерных признаков рабочих пчел семьи А.
Продуктивность и экстерьерные признаки семьи В в этой связи не имеют никакого
значения. Матка у/81 может, без сомнения, осеменяться на пасеке; полученные от
нее рабочие пчелы, вероятно, будут злобливыми и склонными к заболеванию позе-
матозом; оценку трутней это не затрагивает.

67

От молодых маток по праву требуется, чтобы они происходили из хорошо прове­ренных семей. Семьи, в которых выращиваются трутни, в этом не нуждаются. Мож­но использовать прошлогодних и осемененных на пасеке маток.

Но в семьях, из которых произошли эти матки нужно произвести строгий отбор.

Только от матки z/83 будут выводиться помесные трутни. Через уравнение трут­ни = матка и по мужской линии мы приходим к «нормальным» отношениям, только все сдвинуто на одно поколение: настоящая бабушка трутней в генетическом отно­шении - их мать, а ее партнеры по спариванию - их отцы и т. д.

Схема родословной на официальных бланках (например, в отчетах о племенном отбо­ре, рис. 23) отображает мать матки и мать спаривавшихся с ней трутней на этом же уровне поколений (например, 2а и 2в), а собственное поколение трутней не приводится.

Ведение племенной книги при использовании нескольких трутневых семей.

Часто трутней от нескольких маток-сестер доставляют на случной пункт. При этом возникает сомнение, под каким номером заносить этих трутней в племенную карту. Лучше всего использовать номер из племенной книги, присвоенный их бабушке, то есть, собственно, их матери. Если используют, например, нескольких дочерей мат­ки х/80 (рис. 22) в качестве матерей трутней, то в карте в рубрике «Отцовская семья, N пл. кн.» пишут: х/80 D («D» означает «дочери»). Это та матка, в семье которой в отношении продуктивности можно заметить заложенные в трутнях признаки. Если племенные трутни происходят от матки — дальней родственницы (кузины 1 и 2 сте­пени), то в племенную карту заносят только обозначение линии. В племенной кни­ге, конечно, точно указывается номер каждой матери трутней.

6. Программа разведения

Владелец собственного случного пункта или лаборатории искусственного осемене­ния бывает озадачен вопросом: в какой степени родства должны находиться моло­дые матки и спаривающиеся с ними трутни, чтобы не допустить сильной степени инбридинга. Из опыта известно, что у пчел нужно избегать длительного родствен­ного разведения во избежание ущерба, выражающегося прежде всего в плохом раз­витии. Семьи, полученные в результате инбридинга в высокой степени, имеют мало расплода и просто не могут сдвинуться с места в развитии, так что несмотря на са­мые лучшие задатки они сильно отстают по продуктивности.

Лучше всего изобразить такое положение на основе схемы с рис. 22. Для спаривания матки z/83 - при линейном разведении - обычно имеются следую­щие возможности (эта матка произошла от скрещивания, но мы это оставим без внимания):

68

а) Спаривание с трутнями той же семьи (В).

Родство по семейному союзу: брат - сестра.

Родство по генетическим связям: мать — дочь.

Степень инбридинга при таком спаривании довольно высока (25% прибавки в каждом поколении).

б) Спаривание с трутнями семьи А.

Семейное родство: дядя - племянницы.

Генетическое родство: бабушка — внучка.

Эта комбинация спаривания имеет в результате значительно меньшую степень инбридинга (12,5% в первом поколении), но практикуется очень редко. Нужно по­пробовать использовать племенную матку у/81, и возникает вопрос, жива ли еще старая матка х/80. Это имеет значение в том случае, если между отдельными поколе­ниями - 2 года испытательного срока. Такая же невысокая или еще меньшая сте­пень инбридинга бывает тогда, когда трутни используются для спаривания с други­ми дочерьми матки х/80 или дочерьми ее сестер. Этот метод рекомендуется в каче­стве средства для уменьшения интервала между поколениями. Таким образом получают одновременно желанную возможность проводить осеменение трутнями от нескольких маток.

Однако, как показывает практика, часто идут по противоположному пути: обра­щаются еще раз к старой племенной матери семейства и потом спаривают молодых маток с трутнями нового поколения:

в) Спаривание матки у/83 с трутнями семьи В (и других семей сестер).

Семейное родство: тетка - племянник.

Генетическое родство: братья и сестры. Дочерей старой племенной матери се­мейства, которых можно использовать для выращивания трутней, всегда бывает до­статочно; при этой системе спаривания прирост степени инбридинга снова стано­вится таким же высоким, как в случае А, т. е. около 25% в первом поколении.

В связи с этим нужно заметить, что близкородственное спаривание на земель­ных случных станциях с немногими поколениями пчел не вызывает отрицательных последствий: с тех пор, как перешли к поставке нескольких трутневых семей, опас­ность обеднения генов снизилась.

Кроме того, сегодня известно, что даже на хороших случных станциях каждая матка спаривается по крайней мере с '/₄ чужих трутней; на средних случных пунктах их еще больше. Ущерб от инбридинга здесь едва ли можно подсчитать; кроме того, ясно, что даже земельные случные станции могут работать ограниченное время, проводя спаривание ближайших родственников.

69

Рис. 23. Схема происхождения племенной семьи в отчете Немецкого общества пчеловодов. 1а - племенная матка; 1в — семья, из которой выходят спаривающиеся с ней трутни.

Трудности возникают тогда, когда работа проводится со строгим контролем за спариванием, т. е. при инструментальном осеменении или на изолированных ост­ровных случных пунктах. Тогда быстро устанавливают, что пчела подвержена инб­ридингу. Это связано с особенностями определения пола, что будет вкратце объяс­нено ниже.

Половые аллели

Детерминация пола у всех живых существ - за немногими исключениями — проис­ходит по единой, очень простой схеме. Наследственная информация сосредоточена в элементах клеточного ядра - хромосомах. Количество хромосом характерно для

70

каждого вида; к тому же все хромосомы - парные, они достаются индивидууму и от матери, и от отца. Каждое живое существо имеет, таким образом, 2 полных хромо­сомных набора: человек 2 х 23, мушка-дрозофила 2x4, пчела 2x16.

Только одна пара хромосом - и по форме, и по величине неодинакова. Одна хро­мосома этой пары имеет нормальный состав генов, она называется Х-хромосомой; другая, называемая Y-хромосомой, почти не содержит генов. В этих хромосомах находятся факторы, определяющие пол; у большинства животных самки имеют хро­мосомный набор XX, а самцы - XY. Самки производят яйца, содержащие только Х-хромосомы; самцы производят сперматозоиды, из которых одна половина содер­жит Х-хромосому, другая - Y-хромосому. При оплодотворении яиц возникают ин­дивидуумы с разным набором хромосом (XX или XY), т. е. самки и самцы. Это очень простой и надежный метод получения сбалансированного соотношения полов.

Одним из немногих исключений из этого правила, о котором уже говорилось выше, являются медоносные пчелы. Здесь соотношение полов совсем другое, т. к. трутни появляются в результате партеногенеза (из неоплодотворенных яиц) и имеют только один хромосомный набор из 16 хромосом. Детерминация пола по принципу XX - XY здесь невозможна. О. Маккензен и Дж. Войке открыли принцип определения пола у пчелы, который по сути дела является особым случаем общего правила.

У пчел определяет пол не вся хромосома, а только ее участок - ген, являющийся элементарной единицей наследственной информации. Каждый ген имеет около дюжины различных типов: а, а₂, а₃... а₁₂. Эти определяющие пол факторы называют­ся половыми аллелями. Различие еще состоит в том, что гетерозиготными (по типу XY) являются не самцы, а самки. Если встречаются 2 аллеля (например, а₃а₇), всегда возникает личинка самки; но если имеется только один тип (например, а₃), то раз­вивается трутень. Поскольку в неоплодотворенном яйце все аллели имеются в един­ственном числе, из него может возникнуть только самец (трутень).

Относительно редко при свободном спаривании и гораздо чаще при близкород­ственном спаривании случайно в оплодотворенном яйце встречаются два одинако­вых половых аллеля, например, а₃ а₃. По правилу, должны появиться трутни, но в жизненной программе пчел такой случай не предусмотрен, при вылуплении личи­нок из таких яиц с одинаковыми наследственными признаками пчелы тотчас же их поедают. Вероятно, они распознают их по незнакомому запаху. Благодаря особым техническим приемам (искусственный вывод в термостате на маточном молочке) иногда удается получить уже взрослых особей; это, как и предполагалось теорети­чески, оказались очень крупные бесплодные трутни.

Для пчеловода это проявляется в неравномерном распределении ячеек с распло­дом по соту (рис. 24). При спаривании братьев и сестер (трутней и маток из одной семьи) потери при «пустом расплоде» составляют в среднем 25%. При повторном возвратном скрещивании с теми же трутнями или при повторном скрещивании бра-

71

Пустой (пестрый) расплод в семье вследствие инбридинга. Ромбом отмечена форма и величина шаблона, с помощью которого подсчитывают пропуски в 100 ячейках (фото: В. Мауль).

тьев и сестер у некоторых маток потери в результате пестрого расплода достигают 50%. Благодаря последующему дополнительному засеву часть ущерба восполняет­ся. Но при таких высоких потерях личинок нормальное развитие семьи становится невозможным.

Точный подсчет пустых ячеек имеет большое значение для каждого селекционе­ра и для испытательных стендов. Если вы хотите разводить семьи с небольшим ко­личеством пустых ячеек в расплоде, тогда выбирайте одновременно маток с бо#ль-шим разнообразием половых аллелей (рис. 25). Благодаря этому удается избежать проявлений вырождения, из-за которых погибли многие селекционные линии. Бо­лее подробную информацию о распределении половых аллелей и о технике их уста­новления можно найти в томе «Симпозиум по селекции и контролю за спаривани­ем, Лунц ам Зее, 1972»; его можно получить в Немецком и Австрийском обществах пчеловодов.

Подсчет пустых ячеек в расплоде несложен: во время активной яйцекладки в се­мью ставят хороший коричневый сот (в середину гнезда). Через 3 дня проводят кон­трольный осмотр - нормально ли проведен засев. На 12-й день после установки сота подсчитывают количество незапечатанных ячеек, используя шаблон в форме ром­ба, который накладывают на сот. Он накрывает как раз 10х 10 (= 100) ячеек (рис. 24).

72

Рис. 25. Хорошо запечатанный расплод племенной семьи краинских пчел.

Подсчет проводят в нескольких местах сота, а потом выводят среднее арифметичес­кое. Если подождать еще несколько дней, то из-за дополнительного засева можно допустить ошибку в подсчете.

Из этих сведений для практики решающим является следующее. Одна-единствен-ная матка в своих генах имеет только два различных половых аллеля, например, а₃ и а₇. Но в ее семяприемнике могут находиться в сперматозоидах столько типов, сколько трутней участвовало в спаривании. Если поставлять трутней - будет не эта матка, а 4 ее дочери, - то трутни получат не 2, а 6 различных аллелей (4 - от трутней, спа­ривавшихся с маткой, 2 — от самой матки).

Если матери трутней - не сестры, а кузины, тогда может быть 8 различных ти­пов, т. е. почти столько, сколько бывает при свободном спаривании. Итак: трутни должны быть не от одной матки, а от нескольких!

Только если матка и ее партнеры имеют соверщенно различные аллели, расплод-ное гнездо будет полностью запечатано:

матка трутни

^а ₁ ^а ₂                                   ^а _З ^а₄ ^а₅ ^а_б ^а₇ ^а₈

Если путем экспериментального скрещивания инбредных линий вы зашли на­столько далеко, что остался один аллель, нужно целенаправленно создавать такие комбинации (Мауль 1972, симпозиум Лунц ам Зее).

73

Наряду с этим, как и у других животных, конечно есть у пчел другие факторы инбридинга, которые еще недостаточно исследованы. У них одна общая черта: они ослабляют жизненную силу пчелосемей. Семьи плохо развиваются, остаются сла­быми, малопродуктивны летом, плохо переносят зимовку - и все это несмотря на прекрасные наследственные задатки, явившиеся результатом тщательного отбора во многих поколениях. От одного поколения к другому может происходить внезапное снижение максимальной продуктивности до самого конца - только потому, что бла­годаря определенному спариванию в одной матке накопилось слишком много фак­торов инбридинга.

За последнее время Пейдж и Лейдлоу в США и Р. Мориц (1984) в Германии на основе компьютерного моделирования рассчитали, каким должно быть количе­ство племенных животных, чтобы как можно дольше держаться ниже опасного порога инбридинга. Считается, что опасное снижение продуктивности наступает при степени инбридинга 25%. Это как раз столько, сколько ожидается после одно­го поколения спаривания братьев и сестер. Когда занимаются выводом маток и контролем за спариванием, т. е. когда каждая семья не может свободно выводить свою матку и дать ей возможность свободно спариваться, дело обязательно дохо­дит до инбридинга в известной степени, так как в том случае все матки на пасеке происходят от небольшого числа племенных маток. Рост степени инбридинга в каждом поколении зависит от числа используемых племенных животных (= пле­менных маток + матерей трутней). Считается, что при использовании 8 племен­ных животных на 1 поколение при линейном разведении нужно 10 поколений для достижения этой границы (рис. 26 и 27). При использовании нижеприведенной схемы на это потребуется около 15 лет (или 20 лет, если использовать 10 племен­ных животных). Бинфельд на основе собранных в Германии данных смог дока­зать, что при включении линейных комбинаций степень инбридинга может дли­тельное время оставаться на низком уровне. Но, с другой стороны, он на основа­нии тех же данных сделал такое заключение, что уже при степени инбридинга значительно ниже 25% происходит снижение продуктивности.

Однако за одно, или самое большее за 2 поколения можно ликвидировать этот ущерб путем соответствующего подбора при спаривании. Почему для устранения вредных последствий инбридинга нужно 2 поколения, очень просто объяснить тем, что в создании продуктивности семьи участвуют как раз 2 поколения, матка и ее дочери, рабочие пчелы. Если инбредная молодая матка спарится с трутнями из дру­гой семьи, то ее дочери проявят жизненную силу, свойственную гибридам; сама матка при этом останется ослабленной и не сможет создать сильную семью из-за пони­женной плодовитости и неправильной яйцекладки. В. Мауль очень убедительно доказал это при скрещивании двух инбредных линий, несмотря на подходящую ком­бинацию половых аллелей (Apidologie 1982/1). Только дочери этой матки при благо-

74

Рис. 26. Степень инбридинга (F) после отбора в 10 поколениях с различным количеством (Q) племенных маток в каждом поколении. Критическая точка инбридинга 25% (кру­жок) достигнута, когда в первом поколении выбирают 8 маток (Б. Мориц, 1984).

Рис. 27. Повышение и снижение продуктивности (W) входе смены поколений (Gen.) при различном количестве племенных особей (Q). В замкнутой племенной линии после перво­начального успешного отбора оно кончается тем быстрее, чем меньше племенных особей в каждом поколении (Б. Мориц, 1984).

75

2-й год разведения:

3-й год разведения:

4-й год разведения:

приятном спаривании, а также полученные от них рабочие пчелы, обретут полную жизнеспособность. План селекции имеет большое значение для любой программы линейного разведения. Тот, кто вывозит своих маток на чужие случные пункты, может не опасаться инбридинга, т. к. трутни там другого происхождения. С другой стороны, нужно оставаться в пределах одного клана (т. е. штамма), иначе результат может быть непредсказуемым.

Гибридизация в пределах породы (т. е. скрещивания различных линий) приводит иногда к выдающимся результатам, иногда разочаровывает. Этот путь неведом и непредсказуем, поэтому вступать на него отваживаются только опытные селекцио­неры, располагающие широкими возможностями для отбора либо в каком-то ин­ституте, либо на собственном большом испытательном стенде.