Поиск: Рекомендуем: Почему я выбрал профессую экономиста Почему одни успешнее, чем другие Периферийные устройства ЭВМ Нейроглия (или проще глия, глиальные клетки) Категории: Астрономия Биология География Другие языки Интернет Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Механика Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Транспорт Физика Философия Финансы Химия Экология Экономика Электроника

Главная О нас Популярное ТОП Новые страницы Случайная страница Контакты FAQ ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ Анатомия и физиология органов размножения хряков ⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒   ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ В органах размножения у хряков образуются мужские половые клетки — спермии, секреты и гормоны. Спермии и секреты вводятся самцом в половые органы самки, где происходит оплодотворение яйцеклетки. Половые органы состоят из семенников с придатками, спермиопроводов, мочеполового канала, придаточных половых желез, полового члена и мешка семенникового (рис. 5). Семенники.

Семенники являются парными органами и представляют собой трубчатые железы, в которых образуются спермии и мужские половые гормоны. Они имеют яйцевидную форму. Масса одного семенника взрослых хряков крупной белой породы составляет 300—400 г, но у отдельных производителей достигает 500—800 г. Они почти в 2 раза больше, чем у быков и баранов.

31

У одного животного левый и правый семенники несколько отличаются но массе.

Семенники состоят из оболочек и паренхимы. Наружная серозная оболочка семенника, называемая специальной влагалищной оболочкой, является висцеральным листком брюшины и тесно срастается с расположенной под ней соединительнотканной белочной оболочкой, в которой имеются гладкомышечная ткань и много эластических волокон. Часть белочной оболочки в головном конце семенника в месте прилегания придатка проникает в глубь семенника и образует его средостение. Оно состоит из волокнистой эластической ткани, имеет лентовидную форму и располагается у хряков в средней части семенника. От средостения к внутренней поверхности оболочки в радиальном направлении отходят перегородки, разделяющие семенник на большое количество конических долек. В каждой дольке располагается от одного до четырех семенных канальцев. Канальцы окружены рыхлой соединительной тканью, в которой проходит большое количество сосудов и нервов. В соединительной ткани располагаются также в большом количестве группы крупных округлых и многоугольных секреторных клеток с зернистой цитоплазмой и включениями липоидного и белкового характера, называемых клетками Лейдига. В клетках Лейдига вырабатываются различные стероидные соединения. Важнейшими из них являются андрогены, или мужские половые гормоны. Помимо этого в них образуются соединения, с которыми связан специфический запах хряка. Выработка этих веществ зависит от ЛГ гипофиза, для него клетки Лейдига служат мишенями.

Семенные канальцы представляют собой трубочки диаметром 0,1—0,2 мм, начинающиеся слепо или в виде дужек у внутренней поверхности белочной оболочки. До выхода из дольки канальцы сильно извиваются, в связи с чем их часто называют извитыми канальцами. О степени их извитости свидетельствует длина канальцев, которая не бывает меньше 30—35 м. Общая длина семенных канальцев превышает 5 км. Извитые канальцы соединены между собой многочисленными анастомозами, объединяющими соседние части одного и того же канальца, отдельные канальцы дольки и даже канальцы разных долек. Канальцы покрыты плотной соединительнотканной оболочкой.

Под оболочкой располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия.

32

Ранее считалось, что фолликулярные клетки сливаются друг с другом и образуют синтиций, в котором находятся сперматогенные клетки. Однако электронно-микроскопические исследования показали, что, несмотря на тесное соприкосновение, клетки имеют между собой границы. Фолликулярные клетки — отростчатой формы. Они осуществляют питание сперматогенных клеток, фагоцитируют продукты их обмена и осуществляют процесс преобразования сперматид в спермии. Выступы фолликулярных клеток достигают просвета канальцев, что обеспечивает обслуживание сперматогенных клеток на всех стадиях их развития. Ядра фолликулярных клеток часто бывают треугольной формы. Они большие, светлые и лежат в основании. Мембрана ядра складчатая, имеет глубокие впадины. Ядро состоит из гомогенной нуклеоплазмы и содержит единственное трехчленное ядрышко. В клетках Сертоли вырабатывается андрогенсвязывающий белок, представляющий собой гликопротеин с молекулярной массой 86000—91 000. Он связывает андрогены, которые необходимы сперматогенному эпителию в процессе сперматогенеза, особенно спермиогенеза.

Андрогенсвязывающий белок вырабатывается под влиянием ФСГ, для него клетки Сертоли служат мишенями. В клетках вырабатывается также вещество, тормозящее секрецию ФСГ и называемое ингибином ФСГ. Его химическое строение не установлено. Известно, что оно представляет собой термолабильную макромолекулу. Клетки Сертоли являются также мишенью для андрогенов, которые стимулируют в них синтез андрогенсвязывающего белка. Считается, что клетки Сертоли вырабатывают секрет, который поступает в семенные канальцы. Некоторые исследователи полагают, что фолликулярные клетки под влиянием ФСГ вырабатывают и небольшие количества андрогенов. Под влиянием ФСГ в клетках Сертоли вырабатываются также эстрогены. Не исключено, что эстрогены образуются также в клгтках Лейдига.

В стенках канальца происходит развитие сперматогенных клеток от сперматогоний до спермиев, при этом из одного родоначального сперматогония образуется множество спермиев. Все они объединены в одну группу одинаковых клеток, они синхронно делятся и преобразуются в спермии. По мере развития половые клетки перемещаются от оболочки семенного канальца к его центру. На поперечном срезе канальца они располагаются в виде концентрических слоев. После достижения опре-

2-232                          33

деленной стадии развития в этом же участке канальца вступает в сперматогенез новая стволовая сперматогония и т. д. Обычно на поперечном срезе канальца видны четыре-пять клеточных сочетаний половых клеток, находящихся на разных стадиях развития. При дальнейшем развитии клеток, находившихся на первом сочетании, образуется второе сочетание промежуточного типа (из него затем образуется сперматогоний Б), появляются сперматогонии а) и Ао. После смены нескольких сочетаний клеток (у хряков их восемь) в семенном канальце вновь формируется первое сочетание. Полная серия морфологических преобразований половых клеток, наблюдающаяся между двумя одинаковыми сочетаниями в одном участке семенного канальца, называется циклом сперматогенного эпителия. Часть цикла, характеризующаяся определенным сочетанием клеток, называется стадией цикла сперматогенного эпителия. Чередование стадий цикла сперматогенного эпителия наблюдается не только с течением времени в одном участке канальца, по и одновременно по длине семенного канальца. Распределение последовательных сочетаний половых клеток, соответствующих циклу, сперматогенного эпителия по длине семенного канальца называется волной сперматогенного эпителия.

Наряду с образованием новых клеток сперматогенного эпителия на всех стадиях развития происходит и гибель части из них. Особенно усиливается дегенерация клеток при мейозе. Дегенерация может быть настолько выраженной, что в отдельных участках семенного канальца сперматогенез может вообще отсутствовать. Такие участки канальцев называются запустевающими.

Перед выходом из дольки извитые канальцы становятся прямыми и в средостении, сливаясь друг с другом, образуют сеть семенника. Общая масса семенных канальцев составляет около 80 % массы семенников. Из сети семенника выходят 10—30 семявыносящих канальцев, которые, прободая оболочку, образуют головку придатка семенника. Образовавшиеся в семенных канальцах спер-мии попадают в просвет канальца, передвигаются к придатку под влиянием новых спермиев. Передвижению способствуют перистальтические движения семенника, которые усиливаются при половом возбуждении. Возможно, что передвижение спермиев в придаток происходит частично и за счет их собственного движения, а также благодаря току жидкости, направленному от семенников к придатку. В придатке спермии попадают в кислую

34

среду, в результате чего теряют подвижность.

Придаток семенника. Располагается на поверхности семенника в виде тяжа. Придаток покрыт висцеральной серозной оболочкой. Его задний конец срастается с поверхностью семенника с помощью толстой связки. На остальном протяжении придаток неодинаково тесно соединен с семенником серозной оболочкой. В стенках семявыно-сящих канальцев, образующих головку придатка, различают эпителиальный и соединительнотканный слои. Клетки эпителиального слоя состоят из призматических мерцательных, содержащих липоидные включения, и более низких, лишенных ресничек, клеток, которые выделяют в просвет канальца секрет. Эти клетки обладают также всасывающей способностью и могут захватывать даже твердые частицы. Ввиду различной высоты клеток эпителиального слоя контур просвета канальца на разрезе имеет неровные очертания.

В соединительнотканном слое содержатся гладкомы-шечные клетки. Семявыносящие канальцы, изгибаясь, постепенно сливаются в один более крупный канал, который образует тело и хвост придатка. Длина его достигает 17—20 м. Придаток семенника у хряков сильно развит и достигает массы 100—200 г. Головка и хвост придатка хорошо выражены. Однако, как и у других видов животных, у хряков отсутствуют заметные границы между головкой, телом и хвостом придатка. Масса головки — около 33 %, тела — 15, хвоста — 52 % от общей массы придатка. В головке содержится 16, в теле — 10 и хвосте — 74 "о всех спермиев придатка. В зависимости от режима использования хряка это соотношение меняется. После 15 ежедневных садок количество спермиев в придатке семенника составляло 102 млрд. Из них в хвостовой части содержалось только 54,6 % спермиев. При редком использовании хряков происходит обратный процесс. Количество спермиев в хвосте придатка возрастает и может достигать почти 300 млрд., а в головке — снижается за счет уменьшения их поступления из семенников. У хряка, который не использовался в течение 6 месяцев, в придатках содержалось 278,54 млрд. спермиев. В головке они отсутствовали, а в теле находилось только 0,1 % спермиев.

Продвижение спермиев через придаток происходит в основном за счет сокращения его мышечного аппарата. Сокращения усиливаются при инъекции окситоцина самцам. В естественных условиях это происходит при половом возбуждении производителей. При продвижении через

2"                     35

придатки в спермиях отмечаются различные изменения, в результате которых повышается их оплодотворяющая способность, происходит созревание спермиев. Эти изменения носят как морфологический, так и физиологический характер.

Во время прохождения через придаток у спермиев хряка происходит морфологическая и цитохимическая модификация перенуклеарного материала, который представляет тонкий слой, расположенный между ядром и акросомой. Он содержит богатые лизином белки. При прохождении через придаток клеточная мембрана спермиев покрывается белками, секретируемыми клетками канала придатка. В головке придатка гликопротеиновая оболочка спермия равномерно распределена по поверхности клетки и лишена свободных кислотных групп. По мере продвижения через придаток толщина оболочки в отдельных участках спермия меняется и образуются в большом количестве свободные кислотные группы. С их концентрацией на хвосте спермия связан повышенный отрицательный электрический заряд в этом участке. Электрический заряд спермиев предотвращает их агглютинацию в эякуляте, что является необходимым условием сохранения оплодотворяющей способности спермы. Ввиду того, что электрический заряд повышен на хвосте спермия, в случае начавшейся агглютинации спермин склеиваются головками.

По мере продвижения через придаток происходят изменения в двигательном аппарате спермия. Считается, что при прохождении через придаток хвосты спермиев приобретают способность координировать свои движения и их силу, обусловливая возможность движения спермиев вперед. Для своего движения спермии получают энергию за счет энзиматического расщепления АТФ — соединения, играющего важную роль и в мышечном сокращении. По мере продвижения спермиев через придаток в них изменяются уровень АТФ и скорость глико-лиза, при которых образуется АТФ. При продвижении спермиев через придатки установлены изменения в ДНК — ее количество уменьшается, отмечается конденсация хроматина. Связь ДНК с белками повышается. При старении спермиев в хвосте придатка эта связь становится прочной, в результате чего нарушается развитие зиготы после проникновения такого спермия в яйцеклетку. Подобный процесс, связанный со старением спермиев, происходит при повышенных сроках выдержки эякулированных спер-

36

миев во внешней среде или в половых органах самок. По мере продвижения через придатки цитоплазматическая капля от шейки спермия перемещается до конца соединительной части.

Таким образом, в процессе продвижения через придатки в спермиях осуществляются изменения, повышающие их устойчивость к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки.

Количество спермиев в придатке имеет высокодостоверную связь с массой семенников. В хвостовой части придатка спермии сохраняют жизнеспособность в течение 40 дней и более. Длительность сохранения спермиев в придатке связана с особенностями состава секретов придатка. Секрет богат кальцием, фосфором, калием, глицеринфосфорилхолином и азотом (белком), беден хлором и натрием. В нем понижено содержание кислорода и повышена концентрация СОг. Объем его у взрослых хряков составляет около 6 мл. В секрете имеется 12,6 % сухого вещества. По отношению к сухому веществу в нем содержится: азота — 13,22 %, фосфора — 1,1, натрия — 0,38, калия — 2,2, кальция — 0,16 % и следы фруктозы;

рН секрета — 6,42, осмотическое давление — 7,2 атм, вязкость по отношению к воде — 9,2, удельная масса — 1,25 г. Помимо пониженного осмотического давления в среде жидкости придатка (в сравнении с жидкостью семенника) резко снижена электропроводность. Густая сеть кровеносных сосудов и нервных волокон в стенках канала придатка обеспечивает необходимый состав среды и быстрое удаление из канала продуктов обмена веществ.

Спермии в придатке находятся в неподвижном состоянии, обмен веществ у них понижен (анабиоз). Помимо кислой реакции и состава секрета на обмен веществ в спермиях оказывает также влияние пониженная температура в придатках, которая на 4—5° С ниже температуры тела. В секрете имеются вещества, которые стимулируют дыхание спермиев. Вероятно, это наряду с пониженным обменом веществ также оказывает влияние на их повышенную выживаемость в придатках в условиях сравнительно высокой температуры (34—35° С).

В хвостовой части канала придатка, возможно, происходит постоянное перемешивание вновь поступающих из передних участков хвоста придатка спермиев с запасом накопленных в нем более старых клеток. Иначе невозможно объяснить тот факт, что при длительном половом покое хряков в первых эякулятах всегда устанавливают

37

около половины подвижных спермиев. Это же наблюдается при первом получении спермы от молодых хряков. Первые спермии поступают в придатки семенников у хрячков в возрасте 4—5 месяцев. Начинают получать сперму от некоторых хряков в возрасте 1,5 лет, т. е. от накопления спермиев в придатках до первого их получения проходит год. Естественно, что в первых эякулятах от таких хряков содержится повышенное количество мертвых спермиев — до 50—60 %, однако много и подвижных спермиев, и сохраняющих оплодотворяющую способность. В связи с этим как при длительном половом покое производителей, так и при первом половом использовании молодых хряков оплодо-творяемость покрытых ими свиноматок хотя и оказывается пониженной, но является достаточно высокой. Если бы спермии поступали в конечную часть хвоста придатка и накапливались там слоями в зависимости от возраста, этого бы не происходило, а в первые эякуляты при длительном половом покое хряков поступали бы только мертвые спермии.

Одним из известных механизмов, обеспечивающих удаление излишних спермиев из придатка, служит их фагоцитоз эпителием канала придатка. Фагоцитоз спермиев макрофагами и лейкоцитами, вероятно, подсобное явление и наблюдается только в случае закупорки семяпроводов или их перевязки. Накопление, дегенерация и фагоцитоз спермиев в придатке являются также механизмом, регулирующим процессы сперматогенеза в семенниках.

Через придатки спермии проходят за 10 дней. По возможности ускорения или замедления этого процесса мнения противоречивы. Некоторые исследователи указывают, что скорость прохождения через придатки может отличаться на 1—2 дня в зависимости от режима полового использования хряков. Однако большинство ученых утверждают о постоянной скорости продвижения спермиев через придатки при любых режимах использования хряков. При интенсивном же использовании производителей уменьшается только количество спермиев в хвосте придатка. В головке и теле их количество остается неизменным. Это подтверждает мнение о постоянной скорости продвижения спермиев через придатки семенников.

Большое практическое значение имеют сроки сохранения оплодотворяющей способности спермиев в хвосте придатков. Установить сроки сохранения оплодотворяющей способности спермиев можно только по результатам осеменения маток. Ввиду трудности проведения подобных

38

опытов у крупных животных они выполнялись в основном на морских свинках и кроликах. В опытах, где спермии брались из верхней и нижней половины хвоста придатка самцов морских свинок, оплодотворяемость 99 самок, осемененных спермиями из верхней половины хвоста придатка, составила 33 %, а 97 самок, осемененных спермиями из нижней половины,— 68 %. Когда у самцов перевязали придаток у его начала и конца и взяли спермии через 20 дней после операции, то оплодотворяемость 43 самок, осемененных спермиями из верхней половины хвоста придатка, составила 44 %, а 40 самок, осемененных спермиями из нижней половины,— 32 %. Если спермии получали у самцов через 25 дней после перевязки придатка, то оплодотворяемость по 98 и 100 самкам равнялась соответственно 49 и 25 %.

Проведенные исследования показали, что при использовании свежих спермиев большей оплодотворяющей способностью обладали спермии из конечной части хвоста придатка. В случае же длительного сохранения спермиев в придатках более высокую оплодотворяющую способность имели уже более молодые спермии из верхней половины хвоста придатка. Одновременно со снижением опло-дотворяемости самок уменьшалось их многоплодие и повышалась эмбриональная смертность. Особенно высокой была эмбриональная смертность при изоляции придатков семенников в течение 20 и 25 дней (19 и 23%). При использовании свежих спермиев число рассосавшихся плодов составляло 4 и 9 %.

Опыты на морских свинках показали, что подвижность спермиев сохраняется в придатках семенников в течение 50—59 дней и более, а их оплодотворяющая способность — на протяжении 35 дней. Так как у крупных домашних животных подвижность спермиев в придатках семенников сохраняется практически в течение такого же периода времени, как и у кроликов и морских свинок, то и оплодотворяющая способность спермиев сохраняется у них также примерно в течение 35 дней.

Спермиопровод. От каждого придатка семенника отходит спермиопровод, являющийся продолжением конечной части канала придатка. Он имеет длину 20—25 см, проходит в брюшную полость рядом с семенным канатиком и попадает в начальную часть мочеиспускательного канала, который после впадения спермиопроводов получает название мочеполового канала. Спермиопровод представляет собой толстостенную мускульную трубку. Слизистая

39

спермиопровода собрана в глубокие продольные складки и выстлана вначале мерцательным, а затем призматическим эпителием без ресничек. В конечной части она образует значительные углубления и выпячивания. Эта часть называется ампулой спермиопроводов, или его железистой частью. У хряков ампулы слабо развиты. Мышечная оболочка образует три слоя хорошо выраженных мышечных волокон — наружный и внутренний продольные и средний — циркулярный. Серозная оболочка без особенностей.

Спермиопровод осуществляет транспортировку спер-миев из придатка в мочеполовой канал.

Семенной канатик. Семенной канатик состоит из артерий и нервов, идущих к семеннику, вен и лимфатических сосудов, выходящих из семенников, объединенных соединительной тканью и покрытых снаружи серозной оболочкой. У хряков семенной канатик короткий, широкий, сзади прикрыт семенниками, ввиду чего отсутствует доступ для его пальпации.

Мочеполовой канал. Мочеполовой канал делят на тазовую и удовую части. Тазовая часть располагается от мочевого пузыря до седалищной дуги между прямой кишкой и тазовым сращением. Мочеполовой канал образован мышечной оболочкой, кавернозным телом и слизистой оболочкой. В слизистой оболочке тазовой части канала находятся рассеянные уретральные железки. Мышечная оболочка состоит из толстого слоя поперечнополосатых мышечных волокон, идущих в поперечном направлении. В тазовой части они образуют мочеполовой мускул, а в удо-вой — луковично-кавернозный. Удовая часть мочеполового канала проходит по нижней стороне полового члена. В тазовую часть мочеполового канала впадают протоки придаточных половых желез.

Придаточные половые железы. Парные пузырьковид-ные железы — производные конечной части спермиопроводов и открываются в него выводными протоками. У хряков они сильно развиты, достигают длины 12—15 см, ширины — 8, толщины — 2—4 см. Их масса составляет 850 г. Железы имеют дольчатое строение и охватывают сверху и с боков шейку мочевого пузыря. Пузырьковид-ными они называются, потому что их слабобугристая поверхность кажется образованной из многочисленных слившихся пузырьков. В них содержится до 500 мл секрета, составляющего около 25 % объема эякулята. В секрете пузырьковидных желез около 14 % сухого вещества,

40

14 — азота, 0,33 % фосфора от количества сухого вещества. Его вязкость равняется 1,6, удельная масса — 1,030 г, рН 6,8. В секрете очень много фруктозы (36,3 %), находятся глюкоза, нитроновые, аскорбиновые аминокислоты, инозитол. Секреты стимулируют метаболизм в спермиях и снижают их выживаемость. Соединяясь с секретами куперовых желез, они образуют в эякуляте саговые зерна. Секрет, в отличие от секрета самцов других видов животных, содержит много инозитола и эрготионеина. При удалении пузырьковидных желез у хряков сперма становится более водянистой, отсутствует гель. Концентрация спермиев понижается до 49 %, а общее количество — до 80 % от исходного. Подвижность спермиев и их оплодотворяющая способность не снижались. Уменьшалась концентрация в сперме цитрата и белка, повышалась рН. Осмотическое давление не изменялось.

Снижение концентрации и общего количества спермиев в эякуляте свидетельствует о том, что пузырьковидные железы оказывают влияние на выведение спермиев из придатков семенников.

Предстательная железа состоит из тела, располагающегося около шейки мочевого пузыря, и рассеянной части в стенке мочеполового канала. Тело массой около 80 г покрыто прочной соединительнотканной капсулой. Рассеянная часть превосходит тело и достигает 150 г. Железа состоит из мелких долек, протоки которых прямо выводятся в мочеполовой канал. Ее секрет жидкий, имеет молочный цвет, специфический запах, составляет 5—30 % эякулята. Содержит цитраты, аскорбиновую кислоту, белки, липиды, сахар. Сравнительно высокое содержание цинка отличает секрет простаты от других жидкостей организма. В секрете имеются биологически активные вещества — простагландины и вазогландин (влияют на сократительную функцию матки), а также антагглютин (препятствует агглютинации спермиев), много протеоли-тических ферментов, его реакция щелочная. Секрет снимает протоплазматическую каплю со спермиев из придатка семенника.

Куперов ы (луковичные) железы — крупные, продолговатые, длиной 18 см и шириной 3—5 см, массой до 390 г. Они располагаются по ходу тазовой части мочеполового канала на верхнебоковых его стенках, в 10—15 см от пузырьковидных и предстательной желез, достигают каудально тазового выхода. Сверху куперовы железы покрыты мощным слоем мускулатуры. Ткань имеет тонкую

41

дольчатую структуру. Железы выделяют густой, клейкий, муциновый секрет молочного цвета. Под воздействием фермента везикулазы — секрета пузырьковидной железы — из него образуются сгустки в виде саговых зерен, Которые при отделении от остальной части плазмы формируют клейкий комок. По нашим данным, объем секрета может достигать 40 % от всего объема эякулята. Его рН составляет 7,5—8,0.

Секрет луковичных желез интенсивно впитывает воду, и через 5 ч его масса может удвоиться. Некоторые авторы до последнего времени указывали на то, что секрет выделяется в конце эякуляции и, закупоривая шейку матки, предотвращает вытекание спермы из половых органов. Однако еще в 1934 г. И. И. Родин установил, что секрет выделяется в течение всего периода эякуляции. В шейке матки и влагалище он быстро разжижается и легко выводится из половых органов вместе с остальной частью спермы. При искусственном осеменении его обычно отфильтровывают уже в процессе получения спермы.

Уретральные железы представляют собой многочисленные мелкие железки, расположенные в слизистой тазовой части мочеполового канала. Считается, что в целом они выделяют небольшое количество секрета щелочной реакции. Точное количество и состав секрета определить трудно, так как его невозможно отделить от секрета рассеянной части предстательной железы. Каждая железка имеет свой выводной проток. Роль секретов уретральных желез заключается в очистке мочеполового канала от загрязнений во время проявления хряком половых рефлексов.

Половой член (пенис, уд) находится в складке кожи на нижней поверхности брюшной стенки. Он начинается двумя ножками, отходящими от седалищных костей таза (корень), они направляются вниз и вперед и, соединяясь, образуют тело. Тело заканчивается кончиком, расположенным в препуции. Длина полового члена во время эрекции достигает 100 см, а выводимая из препуция часть — 50 см. Он состоит из двух кавернозных тел и кавернозного тела мочеполового канала. Пещеристые тела у хряка слабо развиты. Они покрыты сверху плотной оболочкой и окружены гладкомышечной тканью. Внутри они разделены перегородками на многочисленные сообщающиеся камеры (каверны). Камеры выстланы изнутри эндотелием и представляют собой видоизмененные кровеносные сосуды, с которыми они связаны. Средняя часть полового члена вблизи

42

тазовых костей образует 8-образный изгиб. Кончик полового члена имеет штопорообразную извитость длиной 4—5 см. Во время эрекции штопорообразность кончика значительно усиливается и распространяется частично на прилегающую часть полового члена. Отверстие мочеиспускательного канала расположено сбоку в виде щели, вблизи конечной части полового члена.

Препуций. Кожа, покрывающая кончик полового члена, образует складку и называется крайней плотью, или препуцием (рис. 6). Внешняя поверхность складки формирует наружный кожный листок, а обращенная к кончику полового члена — париетальный листок. У задней части кончика полового члена париетальный листок заворачивается, переходит на кончик (висцеральный листок препуция) и прочно срастается с пещеристым телом.

В верхней части препуция имеется значительный дивертикул, достигающий 12 см в ширину. В нем застаиваются и разлагаются остатки мочи, секрета и т. д. Жидкость дивертикула (в количестве 500 мл) неприятного запаха и с большим количеством микробов. В стенках препуция содержится много железок. Они выделяют очень пахучий секрет — смегму.

Семенниковый мешок. У всех домашних животных для образования спермиев требуется более низкая температура, чем температура тела. В связи с этим у животных в конце эмбрионального периода семенники опускаются в специальное выпячивание брюшной стенки — семенниковый мешок, где и остаются в течение всей жизни самца. У некоторых животных (олени, кролики и др.) семенники опускаются в семенниковый мешок только в период полового сезона. Семенниковый мешок у хряков очень крупный, расположен позади седалищных костей, ниже заднепроходного отверстия (ануса). Его наружная часть, образованная кожей и прочно срастающейся с ней мускульно-эластической

оболочкой, называется    рис. 6. Сагиттальный разрез через МОШОНКОЙ. У ХрЯКОВ         препуций хряка:

КОЖа МОШОНКИ Грубая,   1 - дивертикул препуция; 2 - отверстие, ве- ^                      дущее из широкой части препуция в дивер- ТОЛСТаЯ, ОСЗВОЛОСаЯ, СО-   тикул препуция; 3 — краниальная широкая

ттоттдгит мнпгп ттлтптатлу   часть препуция; 4 — наружное отверстие ДерЖИТ МНОГО НОГОВЫХ   препуция; 5 -кончик полового члена; 6-

И СаЛЬНЫХ ЖеЛеЗ. МуС-        каудальная уакая часть препуция

кульно-эластическая обо-,„

лочка образует перегородку, которая разделяет полость мошонки на две половины. В каждой половине располагаются семенник с придатком. Они свободно помещаются в полости, образованной общей влагалищной- оболочкой. Полость общей влагалищной оболочки сообщается с брюшной полостью. Общая влагалищная оболочка представляет собой выпяченный в полость мошонки париетальный листок брюшины, сросшийся с участком поперечной брюшной фасции. На боковой стенке общей влагалищной оболочки находится прочно соединенный с ней мускул — наружный подниматель семенника. У хряков семенники в мошонке располагаются косо. Конец с головной частью придатка направлен вниз и вперед, хвостовой — вверх и назад, а придатки расположены на передневерхней поверхности семенника. Хвост придатка, особенно у молодых хряков, образует заметный выступ над семенником в верхней части мошонки, где он легко прощупывается.

Терморегуляция семенников. Ученые изучали влияние температуры окружающего воздуха на температуру тела, кожи мошонки и семенников у быков. При изменении температуры окружающего воздуха от 15,2 до 37,8° С колебания температуры внутри семенников составили только 2,3° С. При температуре окружающего воздуха ниже 30° С температура мошонки всегда оказывалась более высокой, а при температуре воздуха выше 40° С — ниже температуры воздуха, а также поверхности тела и ректальной температуры.

Поддержание температуры в мошонке осуществляется под действием следующего механизма. В жаркую погоду мускульно-эластическая оболочка и подниматель семенника расслабляются. При этом мошонка увеличивается в размерах, а семенники отдаляются от туловища. Теплоотдача во внешнюю среду увеличивается. Этому особенно способствует секреция потовых желез. В холодную погоду мускул-подниматель семенника и мускульно-эластическая оболочка сокращаются, семенники подтягиваются вверх и приближаются к телу животного. Кожа мошонки сморщивается, стенки ее утолщаются и уменьшается поверхность, что значительно снижает теплоотдачу. Усиленная секреция сальных желез также обусловливает стабильность температуры. Выключение функции потовых и сальных желез при загрязнении мошонки или кожных поражениях приводит к нарушению сперматогенеза.

В осуществлении регуляции температуры значительная роль отводится также кровоснабжению семенников.

44

Внутренняя семенная артерия берет начало от аорты в поясничной области и по пути к паховому каналу проходит длинный извилистый путь. Это наряду со сравнительно небольшим диаметром артерии способствует охлаждению артериальной крови на пути к семеннику. В области пахового канала и мошонки артерия сильно извивается. При этом радиус и количество извилин возрастают в направлении сверху вниз, образуя тело конической формы, обращенное вершиной вверх, а основанием — к семеннику. Извилины артерии находятся в тесном контакте с массивным венозным сплетением внутренней семенной вены, в результате чего создаются благоприятные условия для охлаждения артериальной крови. Ветви внутренней семенной артерии проделывают в белочной оболочке семенника путь значительной длины, что обеспечивает дальнейшее охлаждение крови, и только после этого проникают в паренхиму семенника. В жаркую погоду приток крови к семенникам ослабляется, а в холодную — усиливается.

Особенности строения и размещения в мошонке семенников указывают на то, что в сравнении с другими видами сельскохозяйственных животных терморегуляция семенников у хряков легче осуществляется при пониженных и труднее — при повышенных температурах окружающего воздуха. В очень жаркое время мошонку необходимо регулярно смачивать холодной водой и содержать в чистоте. Терморегуляция семенников может оказаться недостаточной при усилении кровообращения во время тяжелой физической нагрузки или болезней производителей. Даже непродолжительное повышение температуры у больных может вызвать существенные изменения в спермограмме.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ

Пренатальное развитие половых органов. Начальные стадии развития семенников не отличаются от развития яичников. В дальнейшем при росте хряков отмечается интенсивное размножение эпителиальных клеток. Диффе-ренцировка семенников происходит на 28-й день развития плода. Эпителиальные клетки образуют тяжи, из которых развиваются семенные канальцы. У плодов в возрасте 30 дней один семенник достигает массы 1 мг, в возрасте 45 дней — 7 мг. Семенники покрыты однослойным плоским зачатковым эпителием. Под ним находится белочная оболочка. Эпителиальные тяжи представлены клетками с неясными границами. Гоноциты с более крупным свет-

45

лым круглым ядром располагаются у базальной мембраны или вблизи от нее. Отдельные гоноциты находятся на разных стадиях деления. Между эпителиальными тяжами располагаются многочисленные клетки Лейдига. Появляются канальцы, связывающие эпителиальные тяжи с первичной почкой. Из первичной почки образуется придаток семенника.

У плодов в возрасте 55 дней белочная оболочка представлена плотной соединительной тканью с хорошо развитой сетью кровеносных сосудов. Формируется сеть семенника. Клетки Лейдига занимают почти все пространство в интерстициальной соединительной ткани. В межканаль-цевой соединительной ткани появляются капилляры.

У 60-дневных плодов гоноциты в канальцах четко выражены. Индифферентные клетки стенки канальца превращаются в клетки Сертоли. В дальнейшем в белочной оболочке увеличивается количество кровеносных сосудов, формируется сеть семенника. Прямые канальцы соединяются с извитыми, уменьшается количество клеток Лейдига, между канальцами разрастается соединительная ткань.

У плодов в возрасте 60 дней диаметр семенных канальцев составляет 97,6 мкм, а отношение площади извитых канальцев к общей площади тканей семенников

19 %. У плодов в возрасте 105 дней эти показатели составляют соответственно 105 мкм и 27,3 %.

Семенники образуются в поясничной области. По мере развития они перемещаются по направляющей связке в сторону мошонки. На 95-й день развития плода они входят в паховый канал, а незадолго до рождения — в мошонку.

Спермиопровод формируется из Вольфова протока, а придаточные половые железы — из выпячиваний стенок спермовыносящих путей. Дифференциация наружных половых органов отмечается у плодов в возрасте 34—35 дней. Половой бугорок удлиняется и принимает характерное для полового члена положение. Дистальный конец его изогнут, головка отделяется от анального отверстия. По средней линии срастаются мочеполовая щель, половые валики, образуя мошонку. Из половых складок формируется мочеполовой канал.

У плодов в возрасте 43—44 дней на кончике полового члена имеется отверстие мочеполового канала. Эктодер-мальный выступ скрыт под кожей.

У плодов в возрасте 59—60 дней кончик полового члена втягивается в препуций. Препуциальное отверстие

46

хорошо заметно. Из эктодермального выступа образуется дивертикул препуция.

Постнатальное развитие половых органов. У новорожденных поросят семенники имеют массу 0,2 г, длину — 1,12 см, ширину — 0,6, толщину — 0,5 см (табл. 4); 35 % тканей семенника составляют семенные канальцы, остальное — интерстициальная ткань. Семенные канальцы состоят из морфологически однородных клеточных элементов, в основном из фолликулярных клеток, в которых гоноцитов больше, чем у эмбриона. С возрастом животных увеличиваются масса семенников (до 4—5 лет), диаметр семенных канальцев (до 1 года), доля семенных канальцев (до 10 месяцев).

У новорожденных животных в строме находится большое количество клеток соединительной ткани и сосудов, содержащих эритроциты. Цвет паренхимы семенника сероватый, изменяется с возрастом животных. В период формирования половой функции цвет паренхимы светлеет;

в период старения животных — темнеет.

4. РАЗВИТИЕ СЕМЕННИКОВ У ХРЯКОВ

У хряков в возрасте 1—2 месяцев семенные канальцы хорошо сформированы. Стенки их состоят из фолликулярных клеток. По периферии размещаются гоноциты. Сосуды и соединительная ткань хорошо дифференцированы, канальцы окружены соединительнотканной оболочкой. В 3—4 месяца стенка семенного канальца состоит из

47

нескольких рядов фолликулярных клеток, среди которых уже имеются крупные сперматоциты. Происходит деление половых клеток, в 4-месячном возрасте у хрячков в семенных канальцах появляется просвет. В 5-месячном возрасте в просвете семенного канальца имеются спермии. Усиленный рост семенников начинается с 4-го месяца жизни животного.

С началом сперматогенеза в стенках канальца происходят существенные изменения. Фолликулярные клетки дифференцируются в клетки Сертоли. Часть гоноцитов превращается в сперматогонии. Сперматиды появляются на 17—20-й неделе жизни у 80%, а с 25-й недели — у 100 % хрячков. Первые спермии имеются у 20 % хряков в возрасте 120—140 дней, у 50 % — 147—168 дней и у 100 % — в возрасте 175—196 дней.

После рождения хрячка количество клеток Лейдига уменьшается. Диаметр их ядра с 1-го по 10-й день составляет 5—6 мкм, с 20-го по 60-й день — 7—8 мкм. С 70-го дня количество клеток возрастает, а диаметр их уменьшается. В 130 дней он равняется 5—6 мкм. Взрослые формы появляются примерно на 160-й день. Размеры клеток при этом достигают 20 мкм.

Интерстициальная ткань на 14-й день составляет 64 % всех тканей семенника. К 97-му дню ее содержание уменьшается до 14 %, затем к 140-му дню повышается до 30 % и со 150—160-го дня до старения животного равно 15— 20 %.

При старении животных (5—6 лет) паренхима семенника уплотняется. В семенных канальцах прекращается сперматогенез. Количество эластичных элементов в оболочках уменьшается. Стенка семенного канальца перерождается. Клетки сперматогенного эпителия становятся вакуолизированными, почти безъядерными. Просветы семенных канальцев запустевают. В клетках Лейдига отмечается пикноз ядер, ячеисто-зернистое строение цитоплазмы, атипичное соотношение между цитоплазмой и величиной ядра, исчезают липоиды.

Размеры половых органов имеют существенные индивидуальные различия как в различные возрастные периоды развития половой системы, так и у взрослых производителей. Например, в 130-дневном возрасте масса семенников у разных животных колеблется от 26 до 72 г, у взрослых животных — от 200 до 800 г.

Дата добавления: 2018-10-18; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 3092 | Нарушение авторских прав

Лучшие изречения:

Вы никогда не пересечете океан, если не наберетесь мужества потерять берег из виду. © Христофор Колумб
==> читать все изречения...

1699 - | 1584 -