Обменный и резервный фонды

Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, дру­гие в малых или даже минимальных количествах. Какова бы ни была потребность в них, все элементы участвуют в биогеохимических круговоротах. Биогеохимический круговорот имеет вид кольца, направленного от авто-

Рис. 10.1. Биогеохимический круговорот

(заштрихованное кольцо) на фоне упрощенной схемы

потока энергии (по Одуму, 1975).

Обозначения см. на рис. 9.4.

168

трофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам (рис. 10.1).

В природе элементы никогда или почти никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и находятся всюду в разной химической форме. На пути между гетеротрофами и автотрофами элементы попада­ют в так называемый резервный фонд. Резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основ­ном не связанных с организмами. В отличие от него, обменный фонд представляет собой быстрый обмен меж­ду организмами и их непосредственным окружением и имеет вид кольца.

В зависимости от природы резервного фонда выде­ляют два основных типа биогеохимических круговоро­тов: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере, 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко до­ступны, поэтому такие биогеохимические круговороты относи­тельно устойчивы. Осадочные циклы, в которых участвуют фос­фор и железо, гораздо менее стабильны. Они более подвер­жены влиянию различного рода местных изменений, так как основная масса вещества сосредоточена в малоактивном и ма­лоподвижном резервном фонде земной коры. Следовательно, если «спуск», т.е. поступление веществ из обменного фонда в резервный, совершается быстрее, чем «подъем», то часть обмениваемого материала выходит из круговорота.

Обменный фонд образуется за счет веществ, кото­рые возвращаются в круговорот двумя основными путя­ми: 1) в результате первичной экскреции животными и 2) при разложении детрита микроорганизмами. Если оба пути замыкания обменного фонда реализуются в одной экосистеме, то первый из них доминирует, например, в планктоне и других сообществах, где основной поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь; второй путь преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, в которых основной поток энергии направлен через детритную пищевую цепь.

169