Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени

Меняется ли зависимость жизнедеятельности от интенсивности действия экологического фактора в пространстве и времени? Для решения этого вопроса исследовали действие температурного фактора на медуз Amelia aurita Канады и Флориды. Оказалось, что особи, собранные в северной части ареала, у берегов Канады,

имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной температуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения колокола при 29 °С (рис. 2.4). Иными словами, особи северной и южной популяций характеризуются разным температурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereis обитают в лагунах литоральной зоны побережья Румынии, которые отделились от Черного моря по крайней

Рис. 2.4. Зависимость частоты сокращений колокола медузы

Amelia aurita от температуры воды (из Дажо, 1975).

а —канадская популяция, 6 —флоридская популяция.

мере 60 лет назад. Особи кольчатого червя приспособились к очень высокой солености — 62%. Если их выпустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают.

Из приведенных примеров видно, что реакция на экологические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспособлены к тому, чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида

нередко подразделяется на группы с различными экологическими требованиями, встречающиеся, в соответствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в условиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются группы растений, по морфологическим признакам соответствующие своим местообитаниям.

Растения ястребинки Hieraciurn umbellatum в лесу обычно прямостоячие, на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн имеют промежуточный характер. Листья лесных экземпляров самые широкие, экземпляров с дюн — наиболее узкие, а с песчаных полей — промежуточные. Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, отсутствующий у растений из других местообитаний.

Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал семена растений ястребинки из различных местообитаний и вырастил их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинаковых условиях, морфологические различия между растениями из разных местообитаний сохранялись из поколения в поколение. Турессон дал этим различающимся формам название экотипов, сохранившееся за ними до сих пор. Далее он высказал предположение, что экотипы представляют собой генетические линии популяции, специфически приспособленные к особым условиям той среды, в которой они обитают. Если неизвестно, имеет ли адаптивный механизм генетическую основу, говорят о физиологических расах.

Тысячелистник Achillea millefolium, один из представителей сложноцветных, растет в местах, расположенных и на уровне моря, и на высоте более 3000 м. В различных точках этих местообитаний были собраны семена растений тысячелистника и высеяны на высоте, близкой к высоте уровня моря. Несмотря на то, что растения выращивали в одинаковых условиях на про-

тяжении нескольких поколений, особи из горных популяций сохраняли свои отличительные признаки: явно меньшие размеры и низкую продуктивность семян (рис. 2.5). Такие различия в адаптациях у растений из разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической устойчивости многих видов.

Рис. 2.5. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника (по Риклефсу, 1979).

При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует, прежде всего, отметить возрастные различия организмов. Как правило, пределы выносливости у молодых особей уже, чем у старых.

Колоссальную выносливость к изменению температуры окружающей среды демонстрируют морские желуди балянусы. Они выдерживают колебания температуры от 0 (зимой вмерзая в лед) до 40 °С. Яйца у них образуются летом, оплодотворение происходит зимой, а личинки выходят на волю весной. Температура и освещение оказывают очень сильное влияние на разные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточное освещение подавляет созревание яиц.

Известны и обратные случаи, когда выносливость молодого организма значительно превышает выносливость взрослой особи; гусениц опускали в жидкий гелий (температура - 271 °С), и после оттаивания они продолжали питаться и расти. Бабочки же от такой процедуры погибали.

В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чувствителен к изменениям факторов среды. Такие периоды называются критическими и чаще всего соответствуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Зрелый кипарис может расти и на сухом нагорье, и на участке, погруженном в воду, однако размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва. Взрослые крабы рода Portunus и многие другие морские животные могут переносить солоноватую или даже пресную воду, поэтому эти животные часто заходят в реки вверх по течению. Для личинок же крабов необходима высокая соленость, поэтому размножение в реках происходить не может и вид постоянно в них не обосновывается. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадию раннего онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые стадии.

Таким образом, в течение индивидуального развития, или онтогенеза, реакция животных и растений на экологические факторы меняется.

Рассмотрим теперь, как меняется реакция организмов на экологические факторы в астрономическом времени. Следует заметить, что обе временные зависимости — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с короткими жизненными циклами. Прежде всего, проанализируем сезонную динамику реакции видов. Сезонная пе-

риодичность относится к числу наиболее общих явлений в природе; она ярко выражена в умеренных исеверных широтах. Ведущее значение для сезонной периодичности имеет годовой ход температуры, она же определяет чередование стадий покоя иактивности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных ирастений, но особенно хорошо оно выражено у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспозвоночных животных и низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположность гомойотермным, или теплокровным).

Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором процессы морфогенеза заторможены или полностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним состоянием. Следовательно, зимний покой — это адаптивная черта. Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Даже приповышении температуры они обычно или не развиваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание семян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых потребляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.

Характерной чертой покоя является переход от экзогенного питания к эндогенному, т. е. к использованию внутренних резервов организма. Обычно при покое уменьшается содержание воды в тканях животных, в семенах, зимних почках растений и т. д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закаливанием. Выделяют два этапа холодового закаливания.

У растений первый этап холодового закаливания соответствует еще положительным температурам — интервалу от 0 до 6 °С. На этом этапе у части растительных

клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крахмал превращается в сахар и жиры. С наступлением небольших морозов (до - 5 °С) начинается второй этап закаливания. В межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к сильным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низким температурам сильно расширяются. Подобные изменения носят сезонный характер и претерпевают цикличность во времени.

У пойкилотермных животных переживание низких температур также связано с процессами, предотвращающими замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с насекомыми.

Из графика зависимости физиологического состояния насекомого от температуры его тела (рис. 2.6) видно, что при температуре ниже 10°С наступает оцепенение, при температуре ниже 0 — переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, которая сопровождается скачком температуры. После резкого ее повышения начинаются необратимые изменения в организме. В любой момент до этого скачка с повышением температуры насекомое может быть возвращено к нормальной жизнедеятельности. Оказалось, что физиологическое состояние насекомого в процессе охлаждения зависит от скорости понижения температуры. При медленном охлаждении в клетках образуются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллизации не успевают образоваться и формируется стекловидная структура. В результате цитоплазма не повреждается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое охлаждение вызывает временную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило название анабиоза.

Однако в природе, как правило, такого состояния организма не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в результате холодового закаливания, и насекомые могут переносить очень низкие тем-

Рис. 2.6. Кривая Бахметьева, характеризующая

изменение состояния насекомого под воздействием

температуры среды (по Яхонтову, 1964).

Объяснение в тексте.

пературы. При закаливании в тканях животных образуются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), которые значительно понижают точку замерзания. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее значений, что позволяет насекомым зимовать в переохлажденном, но не замороженном состоянии. Например, температура - 42 °С не оказывает губительного действия на жука березового заболонника.

Каким же образом виды «синхронизируют» пределы выносливости с годовой ритмикой температуры? Хотя температура действительно влияет на скорость многих жизненных процессов, не она служит главным регулятором сезонных явлений в природе. Это подтверждается тем фактом, например, что весной и осенью при одинаковой температуре фенологические явления имеют противоположную направленность. Кроме того, если бы животные и растения реагировали на температуру, то их состояние зависело бы от ее случайных колебаний. И, наконец, подготовка к зимовке начинается задолго до наступления отрицательных температур. Следовательно, существуют какие-то другие условия, влияющие на сезонные пределы выносливости.

Главным фактором, играющим сигнальную роль в регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительности светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обусловлена периодическими астрономическими явлениями.

Различают два основных типа фотопериодической реакции (ФПР): длиннодневную и короткодневную (рис. 2.7). Влияние длины светового дня обычно оценивают по проценту особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длиннодневной ФПР развитие начинается тогда, когда увеличивается продолжительность дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие прекращается при возрастании длины дня. Длиннодневной ФПР обладают рожь, овес, лен, пшеница; эти растения начинают цвести, когда продолжительность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характеризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют чередованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при росте продолжительности дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Большинство

Рис. 2.7. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). 1 —длиннодневная ФПР, 2 — короткодневная ФПР.

же животных имеют длиннодневную реакцию и начинают питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины Дня.

Исследования реакции организмов на изменение продолжительности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е. они обладают так называемыми биологическими часами — эндогенными ритмами. Такая способность свойственна всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, называют циркадными. Летучие мыши покидают свои убежища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том случае, если они находятся в лабораторных условиях при полной темноте.

У очень многих морских животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы могут быть также у пресноводных и наземных видов.

Лунные ритмы хорошо изучены у кольчатых червей — полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло (Eunice viridis) появляется на поверхности моря в первые четверти лунных месяцев в октябре и ноябре в таком количестве, что морскую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жители вылавливают их и употребляют в пищу.

Приведем еще один пример лунных ритмов у животных. На песчаных пляжах Калифорнии рыба Leuresthes tenuis мечет икру через 3 - 4 дня после апрельских и июньских приливов. Эту маленькую рыбку, живущую обычно в открытом море, во время наиболее сильных ночных приливов волны выбрасывают на берег. Когда море отступает, рыбки зарываются в морской песок. Здесь самки откладывают икру, а самцы ее оплодотворяют. Со следующим приливом они возвращаются в море. Поскольку икра откладывается в период отлива после наиболее высоких приливов, вода не доходит до нее в течение двух недель и -она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе вышедшие из икринок личинки с волнами увлекаются в море. Причины столь замечательной синхронизации времени размножения и развития данного вида с периодами прилива и отлива, а также с лунными фазами, еще не выяснены.

Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сигнальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отливе становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предположим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы «остановятся». После извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы краба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд.

Все вышеприведенные примеры показывают, что реакция видов на экологические факторы не является постоянной и синхронизируется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних эндогенных ритмов и фотопериодической реакции.