Химические процессы в эукариотической клетке

    Человеческий организм – сложнейший химический реактор или комплекс химических реакторов, в которых непрерывно идут химические превращения.

«наши мысли, суть химические реакции, круглосуточно протекающие с немыслимой скоростью и в астрономическом количестве!»

 

 

Обмен веществ – это определенный порядок превращения веществ, приводящий к сохранению и самообновлению клетки.

Химически обмен веществ выражается в следующих друг за другом в определенном порядке химических реакциях.

ферменты–белки, способствующие протеканию биохимических реакций.

около 100 тысяч разновидностей белков:

транспортные (гемоглобин),

строительные,

белки-«синтетазы» и др.

 

установлена структура 200 белковых молекул с использованием РстА.

 

простагландинсинтетаза (аза-фермент, синтетаза – синтезирует простагландин. Простагландины служат инструментом управления в организме: регулируют кровяное давление,

температуру,

солевой обмен,

свертываемость крови и др.процессы.

Стоит заблокировать этот фермент и прекратится синтез простагландинов. Это также опасно, т.к. простагландины переносят информацию между отдельными клетками и органами. Например, простагландинсинтетазу блокирует аспирин и притормаживает синтез простагландинов. Структуру аспирина нам известна – ацетилсалициловая кислота. Какой же участок фермента работает с аспирином? Какая имеет место химическая реакция? Об этом позже. Вернемся к обмену веществ.

 

 

Движущее начало обмена веществ – два противоречивых процесса – ассимиляция и диссимиляция. Первый процесс связан с химическим превращением веществ, поступивших в клетку, в нужные для существования этой клетки вещества. Процесс ассимиляции идет при поглощении энергии. Источником этой энергии является процесс диссимиляции – разрушения органических веществ с образованием продуктов, являющихся субстратами новых жизненно важных соединений.

Вместе с обменом веществ совершается и обмен энергии, т.е. клетка поглощает из внешней среды энергию в виде тепла, света, и, в свою очередь, выделяет лучистую и др. виды энергии, в том числе и энергию для протекания химической реакции.

Обмен веществ слагается из ряда частных процессов. Основные из них:

1. Проникновение веществ в клетку

2. Их переработка при помощи процессов питания и дыхания

3. Использование продуктов переработки для различных синтетических процессов, например, синтез белков

4. Выведение продуктов жизнедеятельности из клетки

В проникновении и выведении веществ важную роль играет состояние плазматической мембраны, ее способность к диффузии и осмосу. Способность проникать в клетку зависит и от структуры вещества: уменьшается при увеличении числа гидроксильных групп, при введении в молекулу аминогруппы, органические кислоты проникают легче, чем неорганические, из щелочей особенно быстро проникает аммиак. Для проницаемости имеет значение и размер молекулы. Проницаемость клетки изменяется в зависимости от типа химической реакции, температуры, освещения, от возраста и физиологического состояния самой клетки, причем эти причины могут усилить проницаемость одних веществ и одновременно ослабить проницаемость других.

Морфологическая картина проницаемости веществ хорошо прослежена и осуществляется путем фагоцитоза (захват крупных частиц) и пиноцитоза (поглощение более мелких). Вначале вещества адсорбируются поверхностью плазматической мембраны, затем погружается внутрь, образуя пузырек. Пузырьки сливаются с лизосомами, содержащими гидролитические ферменты, основная функция которых – гидролиз ненужных клетке белков, полисахаридов, липидов. В последних происходит разложение веществ на более простые. В этом процессе принимают участие не только лизосомы, но и др.компоненты клетки. Например.

    В митохондриях реализуется ферментативное окисление питательных веществ до СО₂ и Н₂О. Выделившаяся в результате окислительных процессов энергия расходуется на синтез АТФ. Митохондрии являются «энергетическими установками» клетки.

Окисление веществ, поступающих в организм осуществляется с помощью оксигеназ. Эти ферменты способствуют присоединению кислорода, в результате чего вещество разлагается на несколько более простых фрагментов. Оксигеназы активируют молекулярный кислород перед тем, как внедрить его в молекулу субстрата. Среди оксигеназ важное место занимает система белков-ферментов, получивших название цитохромы.

Цитоплазма имеет сложную систему каналов, образованных мембранами и получивших название эндоплазматическогоретикулума ЭР. Внутреннее пространство каналов – цистерны. Они служат: 1) как для транспортировки веществ из клетки во внешнюю среду, так 2) хранилищами питательных веществ. Существуют 2 разновидности ЭР – гладкая и шероховатая. В шероховатой ЭР располагаются рибосомы и осуществляется синтез белков. Их молекулы поступают внутрь цистерн и выходят во внутриклеточное пространство. На мембранах гладкого ЭР протекает синтез липидов, а также гидролитическое расщепление гликогена (гликогенолиз). Клеточные продукты из ЭР поступают в комплекс Гольджи. Здесь происходит модификация белков (например, гликозилирование), предназначенных для секреции из клетки. «Секреторные пузырьки», разрываясь, выбрасывают содержимое во внеклеточную среду. Этот процесс называется экзоцитоз. Другой тип пузырьков – лизосомы. Еще один тип «реакторов» представляют собой пероксисомы. В них осуществляются ферментативные процессы, связанные с образованием и распадом Н₂О₂.

    В цитоплазме располагаются образования, не имеющие мембран. Это рибосомы, осуществляющие синтез белка, и гранулы гликогена – запасные источники энергии, образованные молекулами глюкозы. Здесь же содержатся белки и аминокислоты, нуклеотиды, неорганические ионы, сахара.

    Синтез белка осуществляется на рибосомах и условно происходит в 4 стадии:

1. Активирование аминокислот с участием ферментов синтетаз. Известно около 20 ферментов, из которых каждый специфичен только для 1 аминокислоты. Активация осуществляется при соединении ее с ферментом и АТФ. В результате взаимодействия от АТФ отщепляется пирофосфат, выделенная при отщеплении энергия активирует АК она называется аминоациладенилатом, которая становится реакционноспособной и приобретает способность соединяться с др.аминокислотами.

2. Вторая стадия – связывание активированной аминокислоты с транспортной РНК (т-РНК), при этом одна молекула РНК присоединяет 1 молекулу АК, образуется комплекс, движущийся в цитоплазме к рибосомам.

3. Третья стадия – синтез полипептидных цепей под руководством инфорационной РНК (и-РНК)

4. 4-я стадия – снятие полипептидной цепи с рибосомы и образование пространственной конфигурации, характерной для синтезируемого белка. При этом т-РНК используется в очередной раз, и-РНК – разрушается.

Длительность формирования белковой молекулы зависит от времени образования активированного комплекса, что определяется строением аминокислоты. Считают, что присоединение одной АК происходит в течении 0,5 сек.

Процесс синтеза требует затраты энергии, источником которой является АТФ, образующаяся главным образом в митохондриях, ядре и цитоплазме в результате окисления, гидролиза и гликолиза.

Т.о. синтез белка осуществляется благодаря координированной работе ядра, цитоплазмы, рибосом, митохондрий и плазматической мембраны.

С внешней стороны цитоплазматической мембраны иногда имеется еще и внешняя оболочка. Она способна принимать и распознавать определенные сигналы, поступающие как от родственных клеток при образовании тканевой структуры, так и от биологических посредников – гормонов, нейромедиаторов. В состав такой оболочки входят белки, полисахариды, липиды. Находясь в составе клеточной мембраны, белок распознает и пропускает внутрь клетки нужное ей вещество.

Основные пути проникновения – пассивная диффузия (для липофильных веществ), транспорт с участием переносчиков, включая активный транспорт, пиноцитоз, фагоцитоз.

    Механизмы, посредством которых ион или малые молекулы проникают через плазматическую мембрану, принято подразделять на 3 типа: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.

    Диффузия – процесс, при котором частицы (молекулы или ионы) переходят через мембрану из области с высокой концентрацией вещества в область с низкой концентрацией в результате броуновского движения. Процесс может протекать только до выравнивания концетраций, т.е. до достижения равновесия. Для этих мембран характерно, что скорость проникновения вещества через мембрану зависит, как правило, 1) от липофильности соединения и тем выше, чем более жирорастворимопереносимое через мембрану вещество (до определенного предела).

        

    Облегченная диффузия – Для второго типа мембран характерно наличие специфической системы, облегчающей перенос соединения через мембрану, т.е. способствующей диффузии. В этом случае отсутствует также потребление энергии при транспорте. Однако различие с первым типом мембран заключается в том, что возможен облегченный перенос соединений, которые без переносчика проникнуть через мембрану не могут. Например, диффузия молекулы холина через мембрану первого типа практически невозможна из-за наличия тетраалкиламмонийной группы, но специфический переносчик быстро доставляет холин в эритроциты и другие клетки

HO-CH₂-CH₂-N⁺(CH₃)₃ Cl^-

    Переносчики обладают высокой химической специфичностью, способны узнавать свой субстрат при наличии в среде структурных аналогов.

    Т.о. облегченная диффузия – процесс перемещения молекул (по градиенту концентрации) при помощи белков – переносчиков. Специфические переносчики существуют для сахаров, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, нуклеотидов, глицерина и т.д. и т.п. Транспорт этих молекул не может протекать по принципу простой диффузии: проницаемость мембраны для этих соединений стала бы лимитировать скорость обмена веществ. В клетках существует специальный путь переноса таких субстратов с помощью белков-переносчиков, движущей силой для работы которых является разница концентраций ионов натрия, кальция или водорода по обе стороны мембраны. В этом случае транспорт необходимых субстратов в клетку осуществляется совместно с ионами натрия. Таким образом, асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны играет роль дополнительного депо энергии и обеспечивает энергетическую устойчивость метаболизма.

Активный транспорт – это процесс переноса частиц через плазматическую мембрану против градиента концентрации. Он требует притока извне энергии! Активный транспорт ионов против их концентрационного градиента зависит от наличия в клетке АТФ.

АТФ генерируется в организме в результате гликолиза в цитоплазме–бескислородный процесс расщепления глюкозы и поставке компонентов для синтезов органических соединений.

С₆Н₁₂О₆ → 2 СН₃-СО-СООН + 2 АТФ

 Гликолизу предшествует подготовительный этап гидролиза крахмала в лизосомах, в пищеварительном канале, сопровождающийся выделением энергии

(С₆Н₁₀О₅) → С₆Н₁₂О₆ + Е

Заканчивается кислородным дыханием в митохондриях

СН₃-СО-СООН → СО₂ + Н₂О + 36 АТФ 

 

Суммируя, имеем 1 С₆Н₁₂О₆ → 38 АТФ

 

Существует несколько систем активного транспорта ионов в плазматической мембране (ионные насосы): натрий-калиевый насос (Na⁺/K⁺ - АТФаза), кальциевый насос (Ca⁺-АТФаза), водородный насос (Н⁺-АТФаза).

     Одна из наиболее изученных систем активного транспорта – это Na⁺/K⁺ - АденозинтрифосфатазаАТФаза. С ее помощью поддерживаются разные концентрации ионов Na⁺ и K⁺ внутри и снаружи клетки. Обычно внутри преобладают иона калия, а снаружи – натрия.

 Поскольку ионы, хотя и слабо, но все же диффундируют через мембрану, их концентрации стремятся выровняться. Na⁺/K⁺ - АТФаза (Na/KATФаза) осуществляет активный транспорт, что предотвращает выравнивание концентраций указанных частиц. Na⁺/K⁺ - АТФаза – фермент из группы транспортных. Открыт ЙенсомСкоу в 1957 г. Он выделил фермент из периферических нервов с помощью уабаина – специфически связывающегося с АТфазой гликозида. В 1997 г. удостоин Нобелевской премии по химии.

Na/KATФаза представляет собой сложный белок, встроенный в наружную мембрану клетки и имеющий центры связывания для ионов натрия и калия, а также активный центр, где осуществляются связывание и гидролиз АТФ. Функциональная единица фермента состоит из двух полипептидных цепей: большей (альфа-субъединицы) и меньшей (бета-субъединицы), входящих в состав ферментного комплекса в соотношении 1: 1. Меньшая субъединица пересекает мембрану только один раз, в то время как большая – много раз, образуя несколько петель, при этом оба конца пептидной цепи обращены в цитоплазму. Активный центр фермента обращен в цитоплазму и доступен для цитоплазматического АТФ. Центры связывания переносимых ионов локализованы в петле между второй и третьей спиралями, пронизывающими мембрану. Таким образом, альфа-субъединица может выполнять функцию насоса независимо от бета-субъединицы. Однако оба полипептида образуют компактную глобулу, насквозь пронизывающую мембрану.

Та часть бета-субъединицы, которая обращена во внеклеточную среду, несет на себе ковалентно присоединенные углеводные фрагменты. По массе и наличию углеводов этот полипептид можно отнести к лектинам – мембранным гликопротеинам, которые отвечают за межклеточное узнавание и адгезию. В процессе белкового синтеза обе субъединицы встраиваются в мембрану одновременно. Существует мнение, что бета-субъединица обеспечивает правильную ориентацию альфа-субъединицы в мембране.

Особая роль Н+-АТФазы заключается в том, что, выкачивая протоны из клетки наружу, она поддерживает рН цитоплазмы близкий к нейтральному - в слабокислой среде (рН 6,3–6,5), что очень важно для протекания многих ферментативных процессов.

Н+-АТФаза – это интегральный белок, полипептидная цепь которого десять раз пересекает плазматическую мембрану. В мембране Н+-АТФаза функционирует в виде олигомера и состоит из двух субъединиц. Хорошо изучены как первичная структура Н+-АТФазы (то есть аминокислотная последовательность ее полипептидной цепи), так и структуры более высоких порядков (вторичная, В молекуле Н+-АТФазы различают несколько участков (доменов), из которых основные – это домен, связывающий АТФ четырьмя местами связывания, и домен, имеющий отношение к переносу протона, включающий канал. Истинным субстратом Н+-АТФазы является не сама АТФ, а ее комплекс с магнием (Mg-АТФ). В процессе работы Н+-АТФаза подвергается фосфорилированию-дефосфорилированию и обратимо меняет свою конформацию.

Еще один способ проникновения веществ в клетку – пиноцитоз, который заключается в следующем: небольшие области мембраны образуют «впячивания», которые далее преобразуются в пузырьки и пузырьки оказываются «вне» клетки, если они образовались на внутренней стороне мембраны, и «внутри» клетки, если они возникли на внешней ее поверхности.

Таким образом через мембрану проникают макромолекулы, которые не могут пересечь этот барьер путем диффузии.

Сходен с пиноцитозом фагоцитоз: макромолекулярные комплексы поступают в клетку или выделяются из нее в виде пузырьков, окруженных липидными мембранами. Ферменты либо гормоны как бы выдавливаются из клетки в виде таких пузырьков. Если в клетку попадают чужеродные белки, то в лизосомах они гидролизуются под действием протеолитических ферментов. Бактерии и вирусы попадают в клетку также путем фагоцитоза. В организме человека борьба с таким вторжением осуществляется клетками иммунной системы – макрофагами. Они служат для разрушения проникающих в организм чужеродных белков до того, как последние успевают вызвать повреждение клеток.

Для переноса низкомолекулярных соединений существуют молекулы переносчики, например, альбумин - основной белок крови, вырабатываемый в печени человека. Около 40% альбумина содержится в крови, остальные 60% - в межклеточной жидкости. Проявляет высокую связывающую способность по отношению к различным низкомолекулярным соединениям, содержит гидрофильные и липофильные связи.

Молекула альбумина содержит много дикарбоновых аминокислот, поэтому может удерживать в крови катионы Са²⁺, Сu²⁺, Zn²⁺. Другая особенность альбумина – не содержит углеводных компонентов. Функции альбумина:

- на 80% определяет коллоидно-осмотическое давление плазмы;

- «молекула – такси» переносит билирубин (красно-кирпичный пигмент обладает сильной антиоксидантной активностью и выполняет функцию клеточного антиоксиданта, защищая клетки от окисления и преждевременного старения), уробилин (продукт переработки билирубина-желтый пигмент), соли желчных кислот (солюбилизаторы, резко уменьшают поверхностное натяжение на границе жир/вода, выступают в роли ПАВ), некоторые экзогенные вещества – пенициллин, сульфамиды, ртуть, липид-ные гормоны, некоторые лекарства, такие как варфарин, фенитоин и др.

Для простых мембран, для проникновения через которые не требуется потребление энергии, диффузия крайне затруднительна для ионов, во-первых, потому, что мембрана имеет заряд, вследствие чего разноименные заряды притягиваются, т.е. прилипают к ней, а одноименные отталкиваются от нее, и, во-вторых, потому, что ионы в организме гидратированы, что многократно увеличивает их размеры.

О проникновении лекарственных веществ (вообще ксенобиотиков) в мозг. Диффузия в мозг затруднена больше, чем в другие органы и ткани организма. От посторонних веществ мозг защищен ГЭБ – гемато-энцефалическим барьером, который имеет наиболее плотное перекрывание клеток и, будучи «проходим» для многих липофильных соединений, совершенно непроницаем для ионов. Однако, это в норме. При воспалительных процессах картина меняется и многие вещества уже могут проходить ГЭБ. После преодоления ГЭБ вещество должно еще проникнуть через мембраны внутри мозга и распределиться по его отделам.

 

Взаимодействие с молекулярной мишенью – определяющее звено в реализации биологической активности БАВ

k ₁

БАВ + мишень → БАВ-мишень (комплекс)

В процессе образования комплекса концетрация БАВ определяется дозой БАВ.

Существует несколько теорий взаимодействия БАВ с мишенями организма.

Связывание малых молекул лекарств с биологическими субстратами может быть обратимым и необратимым. Обратимое связывание подразделяют на несколько типов в зависимости от вида связей, обеспечивающих взаимодействие. В табл. приведены типы межмолекулярного связывания и соответствующие им значения энергии.

1. Дисперсионное или Ван-дер-Ваальсово взаимодействие существует между всеми видами атомов, в том числе и инертных газов, что связано с возникновением мгновенных диполей, образуемых электронной оболочкой и положительно заряженным ядром при сближении атомов. Ван-дер-Ваальсовы силы резко ослабевают с увеличением расстояния R между частицами и пропорциональны 1/R⁶. Несмотря на то, что энергия дисперсионного связывания мала, при наличии большого числа близко расположенных групп атомов она может составить значительную величину. Так, сила притяжения между –СН₂- группами в липидных слоях мембран составляет 33 кдж/моль, что приводит к упорядочению в расположении молекул. Введение в такую углеводородную цепь двух двойных связей, имеющих цис-расположение, приводит к снижению энергии взаимодействия до 10-12 кдж/моль. Наличие полярных липофильных заместителей, напротив, повышает дисперсионное взаимодействие, что сказывается на фармакологической активности.

2. Гидрофобное связывание. Полярные молекулы вроде сахара растворимы в воде, потому что их молекулы хотя и нарушают водородные связи между молекулами воды, но и сами образуют с ними такие связи, что в целом оказывается энергетически предпочтительным. Соли хлористого натрия растворимы в воде потому, что вокруг ионов Na+ и Cl+ возникают гидратные оболочки, которые взаимодействуют с ионами сильнее, чем эти ионы между собой. В результате ионы расходятся, а это, в свою очередь, приводит к значительному росту энтропии при переходе от кристалла к раствору. Что произойдет, если попытаться растворить в воде неполярное вещество, например, оливковое масло? Его молекуля не могут образовать водородные связи с окружающими молекулами воды. Это означает, что у пограничных с маслом молекул воды некоторая доля потенциально способных к связыванию атомов останется без партнеров. Чтобы уменьшить число подобных атомов, молекулы воды перестраиваются таким образом, что приобретают упорядоченность большую, чем в обычной воде (энтропия уменьшается). Это препятствует растворению в воде масла и других неполярных веществ – и одновременно вызывает слипание отдельных неполярных молекул, поскольку при этом уменьшается совокупная площадь их контакта с молекулами воды. Внешне это выглядит как подталкивание неполярных молекул друг к другу. Силы, действующие при этом принято называть гидрофобными. Гидрофобные группы присутствуют в белках, ДНК и других внутриклеточных молекулах и потому играют важную роль в формировании их структуры.

Таблица 3.1

Тип связывания и энергия взаимодействия

Тип связывания	пример	∆Е, кДж/моль
Дисперсионное	Xe….Xe	1,9
Гидрофобное	C6H6 …. C6H6	4,2
Водородные связи	>C=O…H-O-H R-OH …O-R      | H	7-40
Перенос заряда	NCCN       \ /        || ← H2O       / \ NCCN	17
Диполь-дипольное	δ- δ+      O = C ←: NR3	-5
Ион-дипольное	K+ H2O	171
Ионное	NH4+- OOC	685
Ковалентное*	-C-C, >C=C<, -S-S-	346, 614, 250

*обратимое и необратимое

 

Гидрофобный эффект – это тенденция неполярных групп к взаимодействию друг с другом, препятствующая контакту последних с водой. Он играет ключевую роль в стабилизации конформации протеинов, транспорте липидов (посредством их переноса белками плазмы), в проникновении веществ через мембраны клеток и во взаимодействии молекул стероидов с рецепторами.

3. Широкое распространение в биологических системах получило взаимодействие посредством водородных связей. Они способствуют стабилизации структур за счет внутримолекулярного взаимодействия (вторичная структура белков, α-спираль и ДНК) и обеспечивают межмолекулярное связывание. Водородная связь образуется за счет электростатического взаимодействия свободной электронной пары атомов O,S или Nc атомом Н, находящимся в составе OH, NH, SH групп, и имеет линейную направленность. Расстояние между атомами, образующими водородную связь, составляет 2,5-2,7 А°, а энергия связывания в апротонном растворителе – 7-40 кдж/моль.

Наиболее часто встречающиеся типы водородных связей

- O – H … O –                     - N – H … O –

                            - O – H … N –                      - N – H … N –

В белковых макромолекулах водородные связи возникают, главным образом, -COOH, OH, >C=O, -NH₂, >NH, SH – группами, самыми сильными протоноакцепторами в таких системах являются карбоксилат-ионы, а донорами ионы аммония.

Рис.3.1

Рис. 3.2

В молекуле ДНК за счет водородных связей между активными группами азотистых оснований происходит скручивание в спирали

         А                           Г                          Т                               Ц

                                                                         Рис.3.3

 

Водородная связь характеризуется определенной направленностью. Ее прочность максимальна, когда все вовлеченные в водородную связь атомы расположены на одной прямой.

4. Под переносом заряда понимают тип взаимодействия, который осуществляется между электроноизбыточными соединениями (донорами D) и электронодефицитными (акцепторами А):

δ+ δ-

D + A = DA = D A = D⁺ A^- = D⁺ + A^-

Cреди органических соединений электроноизбыточность присуща фурану, пирролу, тиофену, производным бензола с электронодонорными заместителями (-OCH₃, -NH₂, -OH), веществам с неподеленными электронными парами (амины, эфиры, карбонильные соединения).

К числу электронодефицитных соединений относятся пурины, пиримидины, производные бензола с акцепторными заместителями (-NO₂, -SO₃H, -CN), тетрацианоэтилен и др.

Примером биологического эффекта, возникающего за счет переноса заряда, является встраивание некоторых антибиотиков в структуру ДНК

Рис.3.4 (встраивание бензопирена – главного

                                                                            мутагена табачного дыма)

или связывание серотонина с АТФ. Известно, что АТФ является не только универсальным источником энергии, но и универсальный связной. Обнаружена способность АТФ к переносу информации, что было продемонстрировано для нервных клеток и мышц (на примере сердечно-сосудистой системы).

Энергия такого взаимодействия определяется потенциалом ионизации донора и энергией сродства к электрону акцептора и обычно не превышает 30 кдж/моль.

Если в молекуле существует частичное разделение зарядов, то за счет этого она способна взаимодействовать с себе подобной.

5. Диполь-дипольное связывание. Энергия диполь-дипольного взаимодействия определяется уравнением

       2 μ ₁ μ ₂ Cosθ ₁ θ ₂

E = --------------------------------------, где

Dr²

μ1 и μ2 – дипольные моменты,

θ – углы между зарядами,

D – диэлектрическая постоянная среды,

r –расстояние между зарядами в диполе.

 

6. Для ион-дипольного связывания уравнение имеет вид:

 

eμCosθ

E = ----------------------, где

D (r² – d²)

e - заряд иона,

d - длина диполя, остальные см.выше.

 

Примером такого взаимодействия может служить образование гидратной оболочки ионов. Гидратная оболочка – окружение иона, состоящее из одного или нескольких слоев определенным образом ориентированных молекул воды.

7. Ионное взаимодействие возникает как следствие электростатического притяжения между достаточно близко расположенными группами, несущими постоянные по величине заряды. Типичным примером такого взаимодействия может служить взаимодействие между отрицательно заряженной карбоксилатной и положительно заряженной аммонийной группами

NH₄⁺ ……^- OOC

Ионные связи также возникают вследствие электростатического притяжения между атомами полярных молекул, однако здесь речь идет о гораздо менее выраженном разделении зарядов, чем в случае ионных связей. А именно об электрическом дипольном моменте. Рассмотрим в качестве примера распределение зарядов в молекуле воды.

 

О^δ-

                                              / \  

^δ+НН^δ+

        

Что вызывает образование и разрыв «слабых» связей, т.е. дисперсионное, гидрофобное, диполь-дипольное, ион-дипольное, ионное, связывание с помощью водородных связей или при помощи переноса заряда.

    Если слабые связи легко рвутся, каково их значение в биохимических системах?