Видовые особенности полового цикла

Овцы и козы

Овцы — полицикличные животные с половым сезоном. Половой сезон продолжается обычно с августа по декабрь, в зависимости от климатической зоны и породы. В условиях высокогорных местностей с суровым климатом или в полупустынях с жарой и скудными кормами половой сезон у овец ограни-

чей 2—3 месяцами. Меняя условия содержания, создавая соответствующий микроклимат и улучшая кормление, можно расширить границы полового сезона.

Продолжительность полового цикла у овец в среднем 16—17, нередко 14—19 суток, но возможны колебания от 12 до 23.суток. После родов половые циклы могут возобновляться на 15—30-е сутки, но у большинства овец они проявляются через 1 — 1,5 месяца после отбивки ягнят.

Стадия возбуждения полового цикла продолжается 2-5 суток. Течка выражена слабо, проявляется незначительным

опуханием и покраснением половых губ, истечением небольшого количества слизи.

Общее возбуждение характеризуется легким беспокойством, уменьшением аппетита, блеянием.

Половая ох от а наступает приблизительно через 1 —1,5 суток от начала течки и в основном совпадает с общим возбуждением. Овцы в охоте стремятся приблизиться к барану, иногда ходят группами за ним, допускают садку. Продолжительность охоты у большинства пород овец составляет 30—40 ч. У овец романовской породы охота более продолжительна: у ярок она длится 40—50, в среднем 48 ч, у взрослых —45—70, в среднем 58 ч.

Для выявления охоты у овец используют баранов-пробников с фартуками или вазэктомированных. С этой целью в отдельный загон (базок) отбирают 150—200 овец и пускают к ним двух-трех пробников. Овца считается в охоте, если при попытках пробника покрыть ее она стоит спокойно. Таких маток вылавливают и переводят в помещение для осеменения, остальных выгоняют на пастбище, а в загон загоняют следующую группу овец и пускают к ним новых пробников.

Овуляция у овец наступает в основном через 27—31 ч и завершается (если созревает два или более фолликулов) через 30—36 ч от начала охоты. У овец романовской породы фолликулы овулируют в среднем между 44 и 48 ч (у ярок между 30 и 36 ч), но возможны значительные колебания. Интервал между разрывами фолликулов не превышает 4 ч, так как желтое тело, быстро формирующееся после овуляции первого фолликула, тормозит созревание других.

Желтые тела достигают полного развития на 5—8-й день, а их регрессия начинается на 13—14-й день от начала охоты.

Половой цикл коз протекает почти так же, как и у овец. При благоприятных условиях содержания и хорошем кормлении полового сезона не наблюдается. Продолжительность полового цикла у коз колеблется от 5 до 22 дней, причем у 21% коз она составляет 5—9 дней, у 8 — 10—17, а у 71%—18—22 дня. Характерно, что у одной и той же козы укороченные циклы могут чередоваться с продолжительными. Признаки  общего возбуждения проявляются ярче, чем у овец. Половая охота длится в среднем 30—40 ч, у 20% коз — до 48 ч и дольше. Овуляция происходит в основном через 25—40 ч от начала охоты.

Свиньи

Свиньи — полицикличные животные. Длительность полового цикла в среднем 19—21 день с колебаниями от 16 до 25, иногда до 30 дней. У опоросившихся свиноматок половые циклы возобновляются, как правило, на 4—7-е сутки после отъема поросят,. хотя у многих маток половая охота, (но без овуляции) наступает в первые 3 суток после опороса. Стадия возбуждения полового цикла продолжается в среднем около 4— 5 суток с колебаниями от 1 до 9 суток.

Течка характеризуется отечностью и покраснением половой петли (что хорошо выражено у молодых и меньше у взрослых свиноматок), слабой гиперемией слизистой оболочки преддверия влагалища, иногда истечением небольшого количества слизи.

Общее возбуждение проявляется весьма бурно. Свиноматка постоянно двигается, пытается выскочить из станка, визжит, отказывается от корма, обнюхивает других свиноматок, вскакивает на них, стремится к хряку, но не допускает его для садки.

Половая охота наступает в среднем через 1—2 суток после появления признаков течки и длится 24—72 ч (у ремонтных свинок — в среднем 40 ч, у основных маток—50 ч). Во время охоты хорошо выражен рефлекс неподвижности; свиноматка допускает хряка и стоит спокойно при его попытке сделать садку.

Определить рефлекс неподвижности можно также давлением на спину свиноматки рукой или всем телом (тест езды) в присутствии хряка. При этом свиноматка стоит неподвижно, принимает позу, характерную для полового акта, и настораживает уши. Если же нет поблизости хряка, то такой способ пробы на охоту может давать до 25% ошибок.

Точно определить охоту можно с помощью хряка-пробника и только при индивидуальном контакте одной свиноматки, а не сразу многих с хряком. Для этого сначала прогоняют хряка-пробника по проходу между станками для группового содержания свиноматок. Матку, у которой обнаружены признаки полового возбуждения или рефлекс неподвижности (давлением на спину), перегоняют в отдельный станок или дворик и пускают к ней хряка-пробника. Если при этом свиноматка не допускает садку, убегает от хряка, то ее возвращают в общий станок до следующей проверки. Маток, неподвижно стоящих при садке хряка, метят и перегоняют в индивидуальные станки для последующего спаривания с хряком или искусственного осеменения.

Овуляция наступает в основном на 2-е сутки или в период от 16 до 44 ч после начала охоты. В обоих яичниках одновременно созревает обычно 15—20 фолликулов, вскрываются они в течение 1—3 ч, но, по некоторым данным, овуляция может растягиваться до 24—48 ч.

Желтые тела, образущиеся после овуляции, функционируют до 12—16_:го дня цикла.

Собаки

Половой цикл собак имеет ряд существенных особенностей. Продолжительность его у большинства собак составляет 5—8 месяцев, но в зависимости от породы и индивидуальных особенностей колеблется от 3 до 13 месяцев. Таким образом, в течение года можно наблюдать два, а у некоторых собак — три или один половой цикл (ди- или моноцикличные животные). Течка и охота могут наступать в любое время года.

Стадию возбуждения полового цикла (проэструс и эструс) у собак называют пустовкой. Продолжительность ее 2—3 недели. Стадию торможения и часть стадии уравновешивания (период функционирования желтого тела) у собак большинство авторов относят к стадии метэструса, за которым следует стадия анэст-руса.

Проэструс длится в среднем 9 (3—16) дней и проявляется признаками течки и полового возбуждения.

Течка характеризуется отечностью, увеличением половой петли, кровянистыми выделениями из нее (эти выделения не идентичны менструальному кровотечению у людей: у собак красный цвет выделений обусловлен не отторжением эндометрия, а повышением проницаемости его капилляров, вследствие чего происходит выход (диапедез) эритроцитов в полость матки). В моче и выделениях из вульвы у собаки содержатся специфические вещества — феромоны, запах которых привлекает кобелей и улавливается ими на значительном расстоянии.

Половое возбуждение проявляется беспокойством, частым мочеиспусканием, облизыванием вульвы, ослаблением или извращением чутья у охотничьих и сыскных собак. Самка становится непослушной, заигрывает с кобелями, вскакивает на других собак, допускает вспрыгивание их на себя, но коитуса не допускает.

Эструс — период половой охоты продолжительностью 6 (3—12) дней. Главные признаки: влечение самки к самцу, при приближении которого самка становится в позу для полового акта, отводит хвост в сторону. Другие признаки: некоторое уменьшение отечности половой петли, более светлые или бесцветные выделения из нее. При дотрагивании до промежности и половой петли самка реагирует подтягиванием вульвы и отведением хвоста в сторону.

О в у л я ц и я происходит, как правило, на 1—3-й день от начала охоты, реже за 2 дня до ее наступления, или задерживается до 5—7-го дня охоты. Все созревшие фолликулы (их число обычно от 3 до 15) овулируют в течение 12—24 ч. Однако у собак, в отличие от других домашних животных, яйцеклетки после выхода из яичника становятся способными к оплодотворению только после 2—3-дневного пребывания в яйцепроводе, а спермин кобеля, поступая в половые пути самки при спаривании, могут здесь сохранять свою оплодотворяющую способность до 7 суток. Этими особенностями половой функции собак можно объяснить частые явления суперфекундации (множественного оплодотворения спермой разных самцов).

Метэструс — лютеальная фаза цикла. С наступлением метэструса самки перестают допускать кобелей для садок (отбой), постепенно исчезает отечность вульвы и прекращаются выделения.

Продолжительность метэструса 60—90 дней. Однако гистологические исследования показывают, что рассасывание желтых тел и регенерация эндометрия заканчиваются значительно позднее, поэтому некоторые авторы относят к метэструсу период, длящийся до 130—140 дней.

Секреция прогестерона достигает максимального уровня (30—40 нг/мл плазмы крови) к 20—35-му дню метэструса, а затем начинает медленно снижаться, достигая 1 нг/мл к 70—80-му дню (при наличии беременности — к 60—65-му дню, т. е. к началу родов). Поскольку по уровню прогестерона у собак невозможно дифференцировать щенное состояние от нещенного или от ложной щенности, то все эти состояния рассматриваются как различные формы проявления стадии метэструса.

В этой стадии цикла у старых собак нередко возникают заболевания матки, в частности пиометра, чему способствуютпродолжительные, повторяющиеся при каждом очередном цикле,воздействия прогестерона на матку, предрасполагающие к развитию гиперпластических и кистозных изменений в эндометриии снижающие его резистентность к инфекции.

Анэструс — стадия относительной депрессии яичников, наступающая после лютеальной фазы цикла. Каких-либо характерных изменений со стороны наружных половых органов и поведения самки не отмечается. Продолжительность анэструса, составляющая в среднем 125 дней с колебаниями от 15 до 265 дней, является тем фактором, который определяет общую продолжительность полового цикла у каждой отдельной собаки.

Для диагностики стадий полового цикла, уточнения оптимального времени спаривания, а также с целью диагностики гормональных нарушений функции яичников у собак применяют цитологическое исследование влагалищного или вестибулярного мазка.

Материал берут из преддверия влагалища, раздвинув пальцами половые губы, или из влагалища, используя влагалищный расширитель. Ватный тампон, накрученный на палочку и смоченный изотоническим раствором натрия хлорида, вводят во влагалище (или в преддверие) и вращательным движением делают отпечатки со слизистой оболочки.

Полученный материал переносят на сухое обезжиренное стекло, перекатывая по нему тампон. Мазок высушивают на воздухе. Монохромное окрашивание метиленовым голубым делают без предварительной фиксации, полихромное (по Харрис — Шорр) — после пятиминутной фиксации в спирт — эфире (1:1). В мазке под микроскопом определяют соотношение клеточных элементов (табл. 2), а также индекс ацидофилии — процент ацидофильно окрашенных клеток.

Таблица 2

Соотношение клеточных элементов в мазке из влагалища у сук в разные стадии полового цикла, %

 

Клетки	Проэструс		Эструс				Метэструс			Анэструс
	ранний	поздний	ранний		средний	поздний	ранний		поздний
Ороговевшие безъядерные Поверхностные Промежуточные Парабазальные Базальные Эритроциты Лейкоциты	- 10 70 20 + + +	10 40 50 - - + ±	50 40 10 - - ± -	овуляция	90 10 - - - - +	30 20 20 30 - - +	10 10 20 60 - - ++	- 10 30 60 - - +		- - + + ± + +

Обнаружение в мазке большого количества поверхностных, особенно ороговевших безъядерных клеток рассматривается как признак насыщения организма эстрогенами.

Показателем оптимального времени спаривания собак является преобладание в мазке ороговевших безъядерных клеток (до 100%) и высокий «ндекс ацидофилии (более 50%).

Кошки

Кошки — полицикличные животные с половым сезоном и рефлекторной (индуцируемой половым актом) овуляцией.

Половой сезону кошек в условиях Северного полушария длится примерно с конца января до августа — сентября, иногда до ноября (когда продолжительность светового дня максимальна), после чего следует анэстральная половая пауза.

Сроки полового сезона и продолжительность половых циклов у кошек сильно варьируют в зависимости от породы, индивидуальных особенностей, условий окружающей среды, общения с сородичами и др. У кошек, содержащихся в комнате, вследствие воздействия искусственного освещения половые циклы могут повторяться почти в течение всего года, что наблюдается чаще у короткошерстных пород кошек, особенно у сиамских, реже у длинношерстных пород.

После родов первый половой цикл может наступить у кормящей кошки на 7—10-й день, иногда даже на 2-й день лактации, но у большинства животных циклы возобновляются через 7—8 дней после отъема котят в 4—6-недельном возрасте. Если же отъем котят проводят в первые 24 ч после родов, то кошка может прийти в охоту через 2—3 недели.

Продолжительность отдельных стадий полового цикла, кроме стадии проэструса, зависит от того, произошло спаривание с котом (наступила овуляция) или нет. Ановуляторный половой цикл длится около 2—3 недель, овуляторный —6 недель (30—75 дней).

Проэструс предшествует наступлению половой охоты и длится 1—3 дня. Проявляется малозаметными признаками течки и общей реакции. Отечность вульвы обычно слабо выражена, а кровянистые выделения у кошек, в отличие от собак, отсутствуют. Отмечается частое мочеиспускание. Кошка стремится, чтобы ее взяли на руки, погладили и т. п.

Э с т р у с — половая охота, когда кошка стремится к коту и допускает его для садки. Эструс длится в среднем 7—10 дней (весной 5—14 дней, в другие сезоны года —1—6 дней), но если произошло спаривание, то продолжительность эструса сокращается в среднем до 4—6 дней — половое возбуждение угасает в течение 24—48 ч после овуляции.

В период эструса признаки полового возбуждения и охоты постепенно нарастают, достигая максимальной выраженности на 3—4-й день. Кошка отказывается от корма, мяукает, издавая пронзительные крики, катается по полу, изгибает спину (лордоз), трется головой и шеей о землю, отводит хвост в сторону. Если * у животного погладить рукой пояснично-крестцовую область, то может наступить судорожное сокращение перианальной области.

Овуляция наступает через 22—50 ч после полового акта: раздражение нервных окончаний во влагалище и шейке матки при коитусе приводит к рефлекторному выбросу из гипоталамуса Гн-РГ, который стимулирует высвобождение из гипофиза Л Г, под действием которого и происходит овуляция.

У одних кошек овуляция наступает после однократного спаривания, у других — после нескольких коитусов.

Без контакта с котом овуляцию у кошек в период эструса можно вызвать такими приемами, как поглаживание в области наружных половых органов, спины, живота или введением зонда во влагалище при многократном дотрагивании до свободного конца зонда по направлению к шейке матки. Но более

эффективна для вызывания овуляции инъекция животному препарата Гн-РГ.

Метэструс характеризуется ослаблением полового возбуждения и прекращением влечения кошки к коту. У кошек, не имевших коитуса с котом (неовулировавших), метэструс длится в среднем 21.(14—28) день, не вскрывшиеся фолликулы подвергаются атрезии. Если было спаривание (наступила овуляция с последующим образованием желтых тел), но оплодотворение по какой-либо причине не произошло, то желтые тела секретируют прогестерон в течение 30—40 дней. Прогестерон обусловливает развитие ложной беременности, которая продолжается в среднем 35 (30-^45) дней, иногда до 70-го дня. После ложной беременности очередной половой цикл наступает в среднем через 7—8 дней.

Анэструс — период половой паузы, обусловленный снижением функциональной активности яичников.

Крольчихи

Крольчихи — полицикличные животные с рефлекторной овуляцией. Половой цикл крольчих нерегулярный, стадии его точно не дифференцированы, в связи с чем некоторые исследователи рассматривают его как своеобразное сексуальное состояние самки.

Яичники половозрелых крольчих всегда содержат некоторое количество готовых к овуляции фолликулов. По некоторым данным, фолликулы созревают в течение 4—5 дней, после чего v они сохраняются до 7—10 дней, а затем дегенерируют. Через 4—5 дней начинается новый цикл развития фолликулов.

Готовность самок к спариванию проявляется в любое время года, но несколько снижается в периоды сокращенного светового дня и осенней линьки. Самки могут быть покрыты и оплодотворены в любой день после родов, но массовое проявление половой охоты у крольчих наблюдается в первые 2 дня после окрола, а также после отъема крольчат на 35-й день.

Периодически возникающая готовность самок к спариванию продолжается 2—5 дней и повторяется в теплое время через 5—7 суток, зимой — через 8—9 суток, но у некоторых крольчих (в любое время года)—через 15—20 суток. В этот период у крольчихи наблюдаются признаки течки, полового возбуждения и охоты.

Во время течки половая петля ярко-розовая, припухшая. После течки она уменьшается в размерах, становится дряблой, синюшной, а затем бледной.

Половое возбуждение проявляется беспокойством, иногда агрессивностью, отказом от корма, самка много двигается по клетке, царапает дверцу, выщипывает пух на груди, носит в зубах подстилку и пух, часто мочится. Крольчиха в охоте при поглаживании спины приподнимает зад или ложится на пол клетки и вытягивается. При приближении самца принимает позу для полового акта и допускает садку.

Овуляция происходит через 10—12 ч после полового акта в результате рефлекторного выброса из гипофиза ЛГ (как и у кошки). На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела. Если после спаривания оплодотворение по каким-i либо причинам не произошло, то желтые тела функционируют в течение 15—17 дней. Под влиянием вырабатываемого ими прогестерона у крольчих возникает ложная беременность, которая длится 16—20 дней. В период ложной беременности самки не допускают самцов, но по окончании ее хорошо оплодотворяются.

ПОЛОВОЙ АКТ

Половой акт (совокупление, коитус)—согласованные действия самца и самки, в результате которых сперма самца вводится в половые пути самки. Обеспечивается он сложным комплексом половых рефлексов, активность и полнота проявления которых зависят от состояния организма самца и самки, их индивидуальных особенностей, типов нервной деятельности, а также от внешних факторов (условий содержания животных, кормления и др.).

Половой акт состоит из следующих рефлексов: приближения, эрекции, обнимательного, совокупительного и эякуляции.

Рефлекс приближения, или полового влечения,— стремление самки, находящейся в охоте, и самца отыскать друг друга и сблизиться. Раздражителями в данном случае являются запахи, звуки, издаваемые животным, а также его вид и поведение.

Р е ф леке эрекции — изменения в половых органах перед совокуплением. У самца половой член становится упругим вследствие наполнения кровью его пещеристых тел, при этом у баранов, козлов и хряков выпрямляется S-образный изгиб полового члена. Эти изменения способствуют введению полового члена во влагалище самки. У самок рефлекс эрекции проявляется гиперемией слизистых оболочек половых путей и наполнением кровью пещеристых тел клитора.

Обнимательный рефлекс проявляется у самца вспрыгиванием на самку и обхватыванием ее грудными конечностями, а у самки — несопротивлением половому акту.

Совокупительный рефлекс выражен у самца в виде толкательных движений тазом, а у самки — принятием позы, способствующей введению полового члена во влагалище на всю его глубину.

Рефлекс эякуляции — выделение спермы из половых органов самца. Количество спермы, выделяемой за одну садку,

называется эякулятом. У самок рефлекс эякуляции заключается в выделении секрета вестибулярных и маточных желез.

У животных разных видов имеются различия в продолжительности полового акта и некоторые особенности в проявлении половых рефлексов.

У овец и коз половой акт кратковременный, от 2 до 5 с. Самец после появления эрекции полового члена вспрыгивает на самку, вводит конец полового члена во влагалище и делает сильный совокупительный толчок, что указывает на извержение спермы.

У свиней продолжительность полового акта 7—12 мин. Хряк производит половым членом во влагалище несколько совокупительных движений, при этом спиралеобразный изогнутый конец полового члена проникает в шейку матки. Эякуляция занимает много времени — до 8 мин и более, признаком ее служит подтягивание семенников и закручивание хвоста кверху, иногда ритмичные сокращения его корня. В конце эякуляции наблюдается отвисание семенников и опускание хвоста.

У собак половой акт длится 10—45 мин. У кобеля кавернозные тела головки полового члена, введенного во влагалище, сильно увеличиваются и ущемляются набухшими кавернозными телами преддверия влагалища. Такое специфическое сцепление половых органов суки и кобеля получило название склещива-ние, или «замок». С окончанием эякуляции выведение полового члена из влагалища становится возможным только после полного оттока крови от всех пещеристых тел, поэтому нельзя разнимать животных до окончания полового акта.

У кошек подготовка самца к половому акту занимает 1—5 мин. Кот захватывает кошку зубами за кожу затылка, прижимает ее книзу, при этом задние конечности кота широко разведены в стороны, половой член вводится во влагалище сверху под углом 20—30° к горизонтальной плоскости. Роговые зубчики на головке полового члена, введенного во влагалище, причиняют кошке боль. При этом кошка издает своеобразный писк, а кот — ворчащие звуки. Продолжительность коитуса от момента введения полового члена во влагалище до окончания эякуляции составляет 5—10 с.

У кроликов процесс «ухаживания» самца за самкой продолжается не более 1 мин, редко до 2 мин, а само спаривание — около 2 с. Признаком окончания эякуляции служит падение самца с самки набок или назад, при этом он урчит и издает писк.

МЕТОДЫ ОСЕМЕНЕНИЯ САМОК

Осеменение животных может быть естественное и искусственное. Естественное осеменение происходит при половом акте, а искусственное — при введении спермы в половые пути самки специальными инструментами.

Способы естественного осеменения (спаривание, случка) подразделяют в основном на два вида — вольную и ручную случку.

Вольная случка. Производитель постоянно содержится в стаде, он легко находит всех самок, пришедших в охоту, и покрывает их. Этим обеспечивается наибольший процент оплодотворения самок. К недостаткам вольной случки относят трудность учета покрытых самок, невозможность ведения племенной работы в стаде, быстро наступающее снижение половой потенции производителя, возможность распространения инфекционных и инвазионных заболеваний.

За одним взрослым бараном или козлом при вольной случке закрепляют 25—30 маток, за одним хряком —10—15 маток за сезон.

Ручная случка. Этот вид случки заключается в том, что производителя содержат отдельно от самок и допускают к пришедшей в охоту самке под непосредственным контролем и наблюдением обслуживающего персонала. Ручная случка позволяет подбирать соответствующие пары, рационально использовать производителей, вести точный учет осеменений, проводить ветеринарный осмотр.

При ручной случке, как и при искусственном осеменении, важно уметь правильно выбрать момент осеменения. Наиболее точным признаком готовности самки к оплодотворению служит наличие половой охоты, которую можно определить безошибочно только с помощью самца-пробника. Но не каждое осеменение в любой момент половой охоты будет одинаково эффективным. Вероятность оплодотворения при естественном или искусственном осеменении зависит прежде всего от времени овуляции. При этом учитываются такие факторы, как сроки сохранения оплодотворяющей способности яйцеклеток после овуляции, скорость передвижения спермиев, а также сроки их капацитации и передвижения в половых путях самки (см. «Оплодотворение»).

Если осеменение проводится в самом начале половой охоты, то у самок с длительной охотой спермин могут погибнуть раньше, чем произойдет выход яйцеклетки при овуляции. С другой стороны, при осеменении в поздней стадии охоты, когда уже произошла овуляция, яйцеклетки могут утратить способность к оплодотворению (состариться) до поступления спермиев в яйцепровод.

Плодотворным осеменение может быть лишь в том случае, когда оно проводится во время, близкое к овуляции (за несколько часов до нее). Чтобы приблизить осеменение к началу овуляции, необходимо как можно точнее определить начало охоты. В практике у овец, коз и свиней охоту выявляют с помощью самцов-пробников 1 или 2 раза в сутки. При этом точность установления начала охоты составляет соответственно 24 и 12 ч.

При однократном в течение суток выявлении охоты некоторые самки с укороченной охотой (менее 24 ч) могут быть не выявлены (и не осеменены) или осеменены после овуляции, что приводит к прохолосту или малоплодию. В то же время в группу для осеменения попадают самки, у которых охота наступила непосредственно перед проведением пробы. Для успешного их оплодотворения обычно требуются повторные осеменения с интервалом 12—24 ч.

При двукратной проверке на охоту более точно определяетесь ее начало и появляется возможность ограничиться однократ-^иым осеменением, но часть маток с продолжительной охотой (поздними сроками овуляции) оплодотворяется при повторном 'осеменении.

К спариванию допускают только здоровых животных. Перед случкой тщательно осматривают половые органы самки и производителя. Спаривание проводят в чистом, сухом помещении — манеже, станке, клетке (в зависимости от вида животного) в ти-дой, спокойной обстановке.

Овец при однократной пробе на охоту первый раз случают сразу после выявления охоты. По окончании спаривания матку метят краской и уводят в оцарок для осемененных маток. На следующий день, если охота продолжается (проверяют пробником), спаривание повторяют.

При двукратной пробе на охоту (утром и вечером) маток утренней выборки случают с задержкой на 3—4 ч, а маток вечерней выборки — как можно раньше утром следующего дня. В результате все матки будут осеменены не раньше 3 и не позже 24 ч от начала охоты.

Для повышения оплодотворяем ост и и многоплодия овец рекомендуется повторять осеменение через каждые 8—12 или 24 ч до окончания охоты.

Случная кампания в отаре продолжается 35—40 дней, т. е. в течение двух половых циклов, что дает возможность осеменить во втором половом цикле тех маток, которые не оплодотворились (повторно пришли в охоту) после первого осеменения. За одним взрослым бараном-производителем закрепляют 60— 80 маток. В течение дня производителю дают покрыть трех-четырех маток с промежутками для отдыха: одна-две садки в первой и одна-две садки во второй половине дня. Молодым баранам уменьшают нагрузку в 2—3 раза.

Коз случают в те же сроки и в том же порядке, что и овец. Нагрузка на козлов-производителей такая же, как и на баранов. Свиноматок при двукратной пробе на охоту (утром и вечером) осеменяют (случают) в следующем порядке: маток, выявленных в охоте утром, спаривают с хряком вечером того же дня, а маток, у которых охота выявлена вечером, случают утром Следующего дня. В обоих случаях следует повторить спаривание через 10—12 ч, если сохранился рефлекс неподвижности.

В некоторых хозяйствах при двукратном выявлении охоты первое осеменение свиноматок и ремонтных свинок проводят сразу после выявления охоты, а повторное — через 24 ч после первого.

При однократном выявлении свиноматок в охоте (утром) первый раз их осеменяют (случают) в этот же день в 14—17 ч, а второй раз утром следующего дня — в 9—10 ч.

Осемененную свиноматку надо выдержать до окончания охоты в отдельном станке, загоне.

За взрослым хряком-производителем закрепляют до 30, за молодым — до 10—15 маток. Взрослому хряку дают одну садку в 3 дня. При хорошем кормлении и содержании допускают одну садку в 2 дня, но при таком использовании через месяц хряку предоставляют отдых не менее 8—10 дней. Нагрузка на молодого хряка в 2 раза меньше.

Собак спаривают («вяжут») в период проявления у самки половой охоты обычно на 10—12-й день (иногда на 8—9-й или на 13—18-й день) от начала течки, когда проэстральные кровянистые выделения сменяются более светлыми и появляются признаки эстрального поведения самки. Для большинства собак оптимальным временем спаривания является 2—4-й день от начала эструса (охоты).

Для проведения спаривания рекомендуется приводить суку к кобелю, а не наоборот, так как кобель в незнакомой обстановке ведет себя неуверенно, и акт спаривания может продолжаться дольше, чем в привычных условиях. Перед спариванием, которое лучше проводить утром, до кормления, животных выгуливают, чтобы прямая кишка была свободна от каловых масс. Половой акт у собак, как отмечалось выше, сопровождается специфическим сцеплением половых органов (склещи-ванием) и длится 10—45 мин. В течение этого времени животных не следует беспокоить. Нужно дать возможность кобелю перенести заднюю конечность через круп суки и встать головой в противоположную сторону. В это время следует удерживать суку за ошейник, не давая ей двигаться и рваться. По окончании вязки кобеля выгуливают отдельно от суки, чтобы он успокоился и отдохнул. Некоторые собаководы рекомендуют повторить вязку через 1—2 дня. Суку до окончания пустовки изолируют и выгуливают отдельно от других собак.

За молодым кобелем-производителем в первый год использования закрепляют не более 3—4 сук (6—8 вязок), а за взрослым, в возрасте 3—8 лет, можно закреплять 10—15 сук (20—30 вязок), максимально 20 сук (40 вязок). При этом половую нагрузку кобеля рекомендуется распределять равномерно в течение года.

Кошек спаривают обычно на 2—3-й день от начала стадии возбуждения полового цикла. После однократного спаривания некоторые самки остаются неоплодотворенными, по-видимому, вследствие того, что могут допускать коитус в период, когда фолликулы в яичниках еще не достигли нужной стадии зрелости.

Поэтому рекомендуется проводить два-три спаривания с интервалами 12—24 ч.

Крольчих, отобранных по характерным для течки изменениям в наружных половых органах, доставляют к месту случки. Самку подсаживают в клетку самца. В знакомой обстановке самец не отвлекается и спаривание проходит быстрее. Достаточно одного коитуса, но если самец быстро упал с самки без характерного писка и нет уверенности в акте спаривания, то случку повторяют через несколько минут или через 3—7 ч. Некоторые кролиководы практикуют двукратное покрытие самки двумя-тремя самцами с интервалом 10—15 мин. После спаривания крольчиху переносят в ее клетку. Через 5 дней можно провести контрольную случку с целью выявления неоплодотворившихся самок и их покрытия, но многие кролиководы считают это мероприятие трудоемким и малоэффективны^. На 10—14-й день после случки крольчих проверяют на сукрольность пальпацией через брюшную стенку. Неоплодотворившиеся самки снова поступают на случку.

За взрослым кроликом-производителем закрепляют 8—10, иногда 12 самок, за молодым — в 2 раза меньше. Взрослому самцу дают покрыть в день не более четырех самок при однократном спаривании (две утром и две вечером) и не более двух самок — при двукратном спаривании. Интервалы между садками —10—20 мин. Нагрузка на молодого самца в возрасте 5—7 месяцев — одна садка в неделю, в течение 2—3 месяцев нагрузку доводят до полной.

Искусственное осеменение — основной метод размножения овец, коз и свиней. Он находит применение также в кролиководстве, в меньшей степени — при разведении собак и кошек. При искусственном осеменении спермой, полученной от одной садки племенного производителя, можно осеменить многих.самок. Методы получения спермы и техника искусственного осеменения изложены в соответствующих инструкциях.

БЕРЕМЕННОСТЬ

Беременность начинается с момента оплодотворения и заканчивается родами. В практике животноводства за начало беременности принято считать день последнего осеменения самки.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение — процесс слияния спермия и яйцеклетки и образования нового организма. Местом оплодотворения является верхняя треть яйцепровода, где яйцеклетка встречается со спермием.

При овуляции яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода и, благодаря сокращениям его стенок и колебаниям ресничек эпителия, постепенно перемещается по яйцепроводу к матке. Навстречу ей прдвигаются спермин, внесенные в половые пути самки во время осеменения.

Спермин при встрече с яйцеклеткой окружают ее и внедряются в лучистый венец. Они выделяют фермент гиалуронидазу, которая растворяет межклеточное вещество, соединяющее фолликулярные клетки лучистого венца. В результате обнажается прозрачная оболочка. В нее и в окружающее пространство внедряются спермин. Один из них проникает в протоплазму яйца. Здесь хвостик спермия растворяется, а головка быстро набухает, достигая размеров ядра яйцеклетки. После этого происходит слияние ядер (пронуклеусов) мужской и женской половых клеток и образуется новая клетка — зигота, из которой формируется новый организм.

Вероятность оплодотворения зависит от ряда факторов.

Скорость передвижения спермиев в половых путях самки. У овец, коз, кошек и крольчих при половом акте сперма вследствие небольшого объема эякулята и быстрого его выведения поступает во влагалище и только часть ее — в канал шейки матки (влагалищный тип естественного осеменения). У свиней и сук при половом акте выделяется большой объем эякулята, который поступает непосредственно в полость матки (маточный тип естественного осеменения).

Дальнейшая доставка спермиев к месту оплодотворения — яйцепроводам — осуществляется в основном за счет антиперистальтических, присасывающих сокращений мускулатуры рогов матки. Такие сокращения матки особенно сильно выражены у самки в период половой охоты.

У овец и коз спермин появляются в яйцепроводах через 6—8 мин, по другим данным — через 1—2 или 6—8 ч после спаривания, у свиней — через 15—60 мин после коитуса или через 1,5—2 ч после искусственного осеменения, у собак — через 25—60 с от начала эякуляции, у крольчих — через 15—20 мин, а по некоторым данным — через 2—2,5 или 4—6 ч после спаривания.

В яйцепроводы попадает сравнительно небольшое количество спермиев (десятые доли процента от общего количества). Здесь они перемещаются к яйцеклетке в основном за счет активного самостоятельного движения, чему способствует фолликулярная жидкость, приводящая спермин в активное состояние.

Капацитация спермиев. Спермин приобретают способность к оплодотворению только после некоторого периода пребывания их в половых путях самки, где они претерпевают определенные изменения, называемые капацитацией. Сущность ее сводится к высвобождению из акросомной головки спермия

ферментов, необходимых для проникновения спермия через прозрачную оболочку яйцеклетки.

У овец и коз процесс капацитации спермиев занимает 1—2 ч, у свиней —3—7, у собак—7 (в опытах in vitro), у кошек —2—24, у крольчих —4—5 ч.

Сроки переживания спермиев в половых путях самки. Наиболее благоприятные условия для выживаемости спермиев имеются в местах их депонирования — верхушках рогов матки, а у овец, коз, кошек и крольчих — также в складках шейки матки. Здесь спермин могут сохранять свою оплодотворяющую способность у овец, коз, свиней и кошек в течение 24—48 ч, у крольчих — до 28—36 ч, а у сук — до 4—7 суток. Подвижными спермин остаются несколько дольше.

У самок,₍осемененных в период половой охоты до наступления овуляции, скорость передвижения спермиев выше, а их активность сохраняется дольше, чем у самок, осемененных по окончании овуляции. При использовании для искусственного осеменения хранившейся спермы продолжительность жизни слермиев короче.

Сроки сохранения оплодотворяющей способности яйцеклеток после овуляции. Максимальные сроки, в течение которых яйцеклетка после выхода из яичника остается способной к оплодотворению, составляют: у овец и коз—10—15 ч (редко до 25 ч), у свиней—8—12, у кошек 24—26, у крольчих 6—8 ч. Исключение составляют собаки, у которых яйцеклетка после овуляции должна находиться в полости яйцепровода в течение 2—3 суток, где она окончательно созревает, после чего сохраняет способность к оплодотворению в течение 24 ч.

Но следует иметь в виду, что при оплодотворении яйцеклетки в поздние сроки ее жизни зародыш может оказаться нежизнеспособным (эмбриональная смертность). Так, оплодотво-ряемость яйцеклеток, оцениваемая по выживаемости эмбрионов, начинает ухудшаться у овец, коз и свиней уже через 5—8 ч, у крольчих — через 4 ч после овуляции, что необходимо учитывать при выборе времени осеменения животных.

ФИЗИОЛОГИЯ БЕРЕМЕННОСТИ

Плодные оболочки и плацента. Оплодотворенная яйцеклет ка (зигота), передвигаясь по яйцепроводу в матку, быстро' дробится. Вначале образуется два бластомера, затем четыре, восемь и т. д. Скопление бластомеров в пределах прозрачной оболочки яйца без обособления полости называют морулой. Зигота в стадии морулы выходит в матку у овец, коз и свиней приблизительно на 3—4-е сутки, у собак и кошек — на 5-—8-е сутки после оплодотворения.

С каждым делением бластомеры становятся мельче, поэтому объем морулы не увеличивается. Центральная группа ее клеток образует зародышевый узелок — эмбриобласт, а наружный слой светлых клеток — трофобласт (питающий листок). Между эмбриобластом и трофобластом появляется жидкость, образуется полость, и морула превращается в зародышевый пузырек — бластоцисту (у овец, коз и свиней приблизительно на 5—6-й день после оплодотворения). Вскоре прозрачная яйцевая оболочка редуцируется и зародыш начинает усваивать питательные вещества из секретов маточных желез (маточное молоко, или эмбриотроф). Бластоциста начинает быстро расти, превращаясь из шара в удлиненный прозрачный пузырь. У многоплодных животных бластоцисты мигрируют в матке (благодаря сокращениям ее стенок) и распределяются равномерно в обоих рогах по всей их длине. У свиней миграция бластоцист заканчивается к 10-му дню после оплодотворения.

Прикрепление зародыша к слизистой оболочке матки — нидация происходит у овец примерно с 11-го по 17—20-й день, у коз — с 10-го по 15-й, у свиней — с 10—12-го по 24-й, у собак — с 14-го по 21-й, у кошек — с 12—13-го по 17-й, у крольчих — на 7—8-й день.

В процессе дальнейшего развития из эмбриобласта образуется тело плода, а из трофобласта — околоплодные (плодные) оболочки с плацентой, т. е. временные органы плода, обеспечивающие питание последнего. У овец, коз, свиней и сук через 4 недели, у кошек — через 3, а у крольчих •— через 2 недели после оплодотворения зародыш окружен вполне развитыми плодными оболочками: водной, мочевой и сосудистой.

Водная оболочка (амнион) является самой внутренней оболочкой и представляет собой очень тонкий, прозрачный, почти не имеющий кровеносных сосудов пузырь, в котором находится плод, окруженный околоплодной жидкостью. Покрывая плод, амнион срастается с его кожей в области пупка.

У жвачных и свиней водная оболочка со стороны спины плода и частично с боков непосредственно прилегает к сосудистой оболочке, а на остальных участках она рыхло соединена с мочевой оболочкой.

У плотоядных и грызунов амнион со всех сторон окружен внутренним листком мочевой оболочки.

Амниотическая жидкость вырабатывается эпителием водной оболочки. Эта жидкость имеет слизистую, слегка тягучую консистенцию. В начале беременности она бесцветная, прозрачная, затем желтеет, а к моменту родов снова светлеет и становится мутноватой. Количество жидкости увеличивается до середины беременности, а затем уменьшается и к концу беременности составляет у овец и коз 500—1200 мл, у свиней—40— 175, у собак и кошек —8—30 мл.

Околоплодная жидкость содержит белок, сахар, жир, некоторые соли, креатин, креатинин, эстрогенные гормоны и другие вещества.

Значение амниотической жидкости велико. Она заглатывается плодом, что способствует поддержанию водного обмена в его организме, а также развитию желудочно-кишечного тракта. Водный пузырь Выполняет буферную функцию, смягчает и предотвращает механические воздействия на плод со стороны кишечника матери, а также извне — при ударах по брюшной стенке caMtH. Во время родов водный пузырь способствует расширению шейки матки, а после разрыва пузыря амниотическая жидкость увлажняет родовые пути, облегчая выведение плода.

Мочевая оболочка (аллантоис) начинается от верхушки мочевого пузыря зародыша и выходит через пупочное кольцо в виде мочевого протока (урахуса), входящего в состав пуповины. Воронкообразно расширяясь, урахус образует полость мочевой оболочки, в которой скапливается зародышевая моча. По тонким и прозрачным стенкам мочевой оболочки проходят кровеносные сосуды от плода к ворсинкам хориона (плодной плаценте).

У овец, коз и свиней аллантоис в области мочевого протока разделяется на два слепых мешка, которые конусообразно расходятся, частично прикасаясь к водной оболочке (со стороны живота плода), а частично — к сосудистой, заполняя полость ее рогов. Своими концами аллантоис проходит через верхушки рогов сосудистой оболочки, образуя слепые отростки.

У собак, кошек и крольчих мочевая оболочка располагается между водной и сосудистой оболочками и страстается с ними, образуя алланто-амнион и алланто-хорион. Таким образом, плод с околоплодной жидкостью оказывается заключенным в алланто-амниостическую оболочку.

Количество мочевой жидкости к концу беременности составляет у овец и коз 500—1500 мл, у свиней она отсутствует или не превышает 25—100 мл, у собак —10—50, у кошек —3—5 мл.

Аллантоис играет важную физиологическую роль, являясь, как и амнион, буфером, смягчающим травмы, а во.время родов способствует расширению родовых путей.

Сосудистая оболочка (хорион) и плацента. Сосудистая оболочка — самая наружная, окружающая плод со всех сторон. На ее внешней поверхности имеются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из соединительнотканной основы, покрытой одним слоем эпителиальных клеток, и содержит артериальные и венозные капилляры. Ворсинки внедряются в особые углубления своеобразно измененной слизистой оболочки матки (крипты).

Под плацентой понимают комплекс тканевых образований на сосудистой оболочке плода и слизистой оболочке матки, через которые осуществляются связь плода с материнским организмом и обмен веществ между ними.

Плацента подразделяется на две части: плодную (совокупность ворсинок хориона) и материнскую (видоизмененную часть слизистой оболочки матки, к которой прикрепляется плодная плацента). Соединенные участки их называют плацентомой.

У животных разных видов структура хориона, плодной и материнской плацент имеет свои особенности.

У овец и коз сосудистая оболочка в виде двурогого мешка располагается в правом и левом рогах матки, даже если в матке один плод (рис. 5).

При двойнях, тройнях у овец и коз очень часто происходит сращение и объединение сосудистых (нередко также мочевых и водных) оболочек соседних плодов, но это, как правило, не ведет к образованию анастомозов между кровеносными сосудами. На месте объединения этих оболочек обнаруживается бессосудистая зона в виде кольцеобразного сужения беловатого цвета. Если все же образуются анастомозы, то при наличии разнополых двоен самки родятся с недоразвитыми половыми органами (фримартины), что наблюдается чаще у коз.

Ворсинки на сосудистой оболочке сгруппированы в виде островков, именуемых котиледонами. Они соединяются с постоянными образованиями матки — карункулами. Каждый котиледон, соединенный с карункулом,— это отдельная плацента. Поэтому плаценту жвачных называют множественной. У овец насчитывают в каждом роге матки от 38 до 54 таких образований, у коз — от 45.до 60.

Карункулы у овец сидят на ножке и имеют вогнутую поверхность (чашеобразную форму), а ворсинки котиледонов группируются в полушаровидную головку, расположенную в углублении карункула. У коз поверхность карункулов менее вогнута, форма их почти дискообразная (рис. 6).

Ворсинки хориона разрушают своими ферментами эпителий в криптах карункулов и погружаются в соединительную ткань матки. Такой тип связи плодной и материнской плацент называют десмохориальным. Однако многие ученые считают, что у овец не существует какого-либо одного типа связи плацент, так как в течение эмбриогенеза гистроструктура плаценты неоднократно меняется. В течение беременности у овец последовательно функционируют и сменяются почти все известные типы плацент млекопитающих (рис. 7).

У свиней хорион имеет вид вытянутого мешка, суживающегося к концам, и напоминает слепок с плодовместилища. Рост хориона несколько опережает рост плодовместилища, поэтому хорион собран в складки. К концу первого месяца беременности сосудистые оболочки соседних плодов начинают соприкасаться, а затем вдавливаются одна в другую. Это ведет к уменьшению площади плацентарной связи, что может отразиться на росте плодов, при скученности плодов они могут погибнуть. С 3-го месяца происходит слипание (очень редко сращение) хорионов, лежащих в одном роге, а также хорионов обоих рогов матки. Слипание бывает настолько прочным, что разъединить хорионы без повреждений не всегда удается.

По всей наружной поверхности хориона рассеяны ворсинки (длина их около 0,3 мм), но на отдельных участках они группируются в небольшие кучки (хориальные узелки) округлой формы, поэтому плаценту свиньи относят к типу диффузной, или рассеянной, а некоторые исследователи рассматривают ее как переходную к множественной (рис. 8).

Ворсинки хориона, погружаясь в крипты слизистой оболочки матки, не нарушают целости ее эпителия. При таком типе связи плаценту называют эпителиохориальной. В крипты открываются устья маточных желез, и все щели между эпителием хориона и эпителием слизистой оболочки матки заполняются эмбриотрофом, усвояемым клетками хориона.

У собак и кошек хорион напоминает по форме большой огурец. Хорионы соседних плодов всегда обособлены (не слипаются и не срастаются). Ворсинки располагаются не на всей поверхности хориона, а только в средней части, образуя зону, окружающую плодный пузырь в виде пояса шириной 2—6 см (рис. 9).

Разрастающиеся ворсинки хориона, углубляясь в слизистую оболочку матки, разрушают на своем пути эпителиальный покров, а также соединительную ткань и вступают в непосредственное соприкосновение с эндотелием маточных капилляров, вследствие этого плаценту плотоядных относят к типу эндотелио-хориальной.

В области краев поясной плаценты хорион разрушает частично кровеносные сосуды матки, в результате этого образуются гематомы; кровь из них усваивается ворсинками хориона, после чего в гематомах у сук остается зеленоватая жидкость. У кошек в краевых гематомах образуется вещество красно-коричневого цвета, но оно резорбируется еще к моменту родов. Во время родов отделение плодной плаценты у собак и кошек сопровождается частичным отторжением материнской плаценты, что вызывает небольшое кровотечение.

У крольчих ворсинки хориона расположены на одном его участке — против пупочного кольца, вследствие этого плодная плацента имеет вид диска и называется дисковидной. Под воздействием ферментов ворсинок хориона разрушается не только эпителий и соединительная ткань, но и эндотелий материнских сосудов. При этом ворсинки погружаются в образовавшиеся лакуны слизистой оболочки матки и постоянно омываются материнской кровью (гемохориальный тип связи плацент). Во время родов происходит отторжение значительных участков материнской части плаценты.

Пуповина, или пупочный канатик. Пуповина состоит из наружной оболочки, двух артерий, одной или двух вен, мочевого протока и остатков желточного пузырька. Пространство между ними заполнено слизистой эмбриональной тканью — вартоновым студнем.

Через пуповину плод связан с плацентой и организмом матери. По артериям течет венозная кровь от плода к плаценте, а по вене (венам) притекает к плоду артериальная кровь.

У ягнят и козлят пуповина содержит две артерии и две вены, но последние уже в брюшной полости сливаются в общий сосуд. Длина пуповины 7—14 см.

У поросят в пуповине проходят две артерии и одна вена. Длина пуповины 20—36 см (по данным Л. Ф. Задвирного — 32—77 см). В конце беременности сосуды пуповины вследствие большой их длины часто перекручиваются, делая несколько оборотов и образуя спираль.

У щенков и котят пуповина содержит две артерии и две вены. Длина ее сильно зависит от породы животного, в среднем составляет 6—10 см. Соотношение длины пуповины и длины туловища плода составляет у собаки 1:2,4, у кошки—1:3,1.

Определение возраста плода. Определение возраста плода имеет значение при диагностике абортов и проведении судебно-ветеринарной экспертизы. В первой половине беременности о возрасте плода можно судить по его длине (измеряемой от корня хвоста до затылка) и массе, а во второй — главным образом по степени развития волосяного покрова. Определить возраст плода можно лишь приблизительно, так как его развитие сильно зависит от породы родителей, особенностей их содержания и кормления, количества плодов в матке и др.

Развитие плода. Овцы, козы. Один месяц — длина 1—2 см; заложены все органы; грудная и брюшная полости закрыты.

Два месяца — длина 6—8 см, масса около 50 г.

Три месяца — длина около 16 см, масса 700 г.

Четыре месяца — длина 25—32 см, масса до 2 кг, появляются волосы на губах и надбровных дугах.

Пять месяцев — зрелый плод, длина 30—50 см, масса 2—3,5 кг, все тело покрыто шерстью, хорошо выражены резцы и премоляры.

Свиньи. Один месяц — длина 1,6—1,8 см, заложены все органы; брюшная полость закрыта; видовые очертания плода оформлены.

Два месяца — длина около 8 см, масса 150 г, различается пол плода.

Три месяца — длина 14—18 см, масса 550—1000 г, появляются волосы на губах, бровях, ушных раковинах, хвосте.

Четыре месяца — зрелый плод, длина 20—25 см, масса 1 — 2 кг, все тело покрыто щетиной, имеются острые резцы и клыки.

Собаки, кошки. Три недели — длина 1 см, все органы заложены. Брюшная полость закрыта, видовые очертания оформляются.

Четыре недели — длина около 4 см, хорошо выражены видовые особенности.

Шесть недель — длина 6—10 см, на коже заметны отдельные волоски. Девять недель — зрелый плод, длина 8—20 см, масса 100—500 г, волосяной покров короткий, покрывает все тело.

У зрелых щенков и котят веки закрыты, зубы отсутствуют, кости черепа не срослись.

Крольчихи. Длина плода на 13, 15, 18, 21, 23, 26-е и 30-е сутки развития составляет соответственно 1; 1,4; 3,4; 4,9; 5,3; 8,5 и 9,5 см, масса — соответственно 0,12; 0,3; 1,9; 5,9; 7,5; 18,6; 40—80 г. У зрелого плода волосяной покров отсутствует, веки закрыты, имеется 16 молочных зубов.