Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы - корень,стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья - фотосинтез, стебли - транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).
Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая система у них представлена специальными клетками – т р а х е и д а м и, а также сосудами, ситовидными трубками. Проводящие элементы группируются в закономерные сочетания – сосудисто-волокнистые пучки. У высших растений появляется центральный цилиндр – с т е л а. Сначала центральный цилиндр простой - п р о т о с т е л а (от греч. protos – простой, stela – колонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: а к т и н о с т е л а (от греч. actis – луч), п л е к т о с т е л а (от греч. plectos – скручивать, вить), с и ф о н о- с т е л а (от греч. siphon – трубка), а р т р о с т е л а (от греч. arthrus - членистый), д и к т и о с т е л а (от греч. diktyon – сеть), э в с т е л а (от греч. eu – настоящий), а т а к т о с т е л а (от греч. ataktos – беспорядочный).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани - эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц - высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.
У высших растений имеется сложная система покровных тканей (э п и- д е р м а, п е р и д е р м а, корка), появляется сложный устьичный аппарат. В условиях наземно-воздушной жизни у высших растений появляются мощно развитые механические ткани.
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.
Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.
Половые органы высших растений – многоклеточные а н т е р и д и и (мужские) и а р х е г о н и и (женские) – взяли начало, вероятно, от многоклеточных г а м е т а н г и е в водорослей типа диктиоты и эктокорпуса (из бурых водорослей).
Характерной чертой высших растений является чередование поколений в цикле развития – г а м е т о ф и т а (полового) и с п о р о ф и т а (бесполого) и соответствующая смена я д е р н ы х ф а з (г а п л о и д н о й и д и п л о и д н о й). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении я й ц е к л е т к и с п е р м а т о з о и д о м или с п е р м и е м. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фазы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани - а р х е -с п о р и я путем м е й о з а с редукцией числа хромосом.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофитному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит - небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.
В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов - несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и др.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит - многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.
3 Отличия между споровыми и семенными растениями.
Растения делят на две группы: споровые и семенные. У споровых растений спорогенез и гаметогенез разобщены во времени и пространстве: спорофиты и гаметофиты являются отдельными физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения являются споры. У семенных растений гаметофиты сильно редуцированы и не являются физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения является семя.
Высшие растения – это жители наземно-воздушной среды, которая коренным образом отличается от водной среды.
Споровые растения являются первопоселенцами суши, которые дали начало в процессе эволюции семенным растениям. Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta).
Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы.
Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое – гаплоидным гаметофитом.
На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.
Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).
На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии. В архегониях, похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях - сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).
Основная литература:
1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.
2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.
3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.
2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
3 Ишмуратова М.Ю. Систематика и интродукция растений (курс лекций). - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 100 с.
4 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.
Контрольные вопросы:
1 С чем связано развитие проводящих систем у высших растений?
2 В чем заключаются отличие между высшими и низшими растениями?
3 Почему высшие растения названы сосудистыми?
4 Какая группа сосудистых растений является господствующей в настоящее время на земле?
5 Какие существуют теории эволюции покрытосеменных растений?
6 Какие приспособления появляются у высших растений при выходе на сушу?
