Общая характеристика и систематическое положение харовых водорослей.

Харовые (харофиты, лучицы)представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20–30 см, иногда 1–2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения – хвощи.

Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 10 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.

По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые - «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных, нитевидных ризоидов (рис. 79).

Рисунок 79 - Харовые водоросли

Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.

Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5–2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и b, каротиноиды). Запасной продукт - крахмал.

Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома.

Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков а антеридии – на их внешней стороне.

Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм; сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются сперматогенные нити, состоящие из 200-300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются, и сперматозоиды через щели выходят в воду.

Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5-10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой – ризоид.

Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1-5 метров и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.

Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными эконишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и других вопросов. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один классХарофициевые (Charophyceae).

Хара (Chara) из класса Харовые - встречается в пресных и солоноватых водоемах (но сильной солености не переносит). Это крупные, до 50 см и больше, многоклеточные водоросли, предпочитающие чистые, обогащенные солями кальция водоемы. Своим видом хара напоминает высшие растения, в частности хвощи. Так называемый стебель рассечен на так называемые узлы и междоузлия, от узлов отходят «листья» – мутовки коротких боковых ветвей, к субстрату прикрепляется ризоидами. Хроматофоры мелкие, дисковидные. Вегетативное размножение – клубеньками, бесполого размножения нет, половое – оогамия. Половые органы многоклеточные. Род хара включает 40 видов.

Основная литература:

1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.

2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.

3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература:

1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.

2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.

3 Абдрахманов О.А. Практические работы по систематике низших растений. Ч. 2. Грибы и водоросли. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. - 144 с.

4 Абдрахманов О.А. Лабораторный практикум по бактериям и водорослям. Учебное пособие. - Алматы: Казакадем образование, 2000. - 130 с.

5 Абдрахманов О.А. Практические работы по систематике низших растений. Ч. 2. Грибы и водоросли. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. - 144 с.

Контрольные вопросы:

1 Охарактеризуйте основных представителей зеленых и харовых водорослей.

2 Опишите циклы размножения и смены фаз у зеленых водорослей.

3 Какие жизненные формы представлены для зеленых водорослей?

4 По каким признакам харовые водоросли были выделены из отдела зеленых в самостоятельную группу?

5 Какое значение имеют зеленые и харовые водоросли для морской экологии и в жизни человека?

6 Какие пигменты входят в состав хроматофоров зеленых водорослей?

7 Опишите сходные и отличительные черты строения зеленых и харовых водорослей.