Темы курсовых работ и рефератов

Когнитивные процессы животных и методы их изучения.

Использование метода дифференцировочных условных рефлексов для изучения когнитивных процессов животных.

Ориентировка животных в пространстве и методы ее изучения.

Методы лабиринтов в изучении сложных форм поведения животных.

Интеллект человекообразных обезьян и методы его изучения.

Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных методами предложенными Л.В. Крушинским.

Рассудочная деятельность млекопитающих.

Изучение способности животных к оперированию эмпирической размерностью фигур.

Интеллектуальное поведение птиц.

Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию.

Изучение способности животных к символизации.

Способность животных к счету и его изучение.

 

п. 9.1., п. 9.2

 

ТЕМА 9. ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

 

9.1. Основные составляющие поведения

9.2. Интеграция поведения

 

Основные составляющие поведения

 

9.1.1. Поведенческий акт

9.1.2. Инстинкты

9.1.3. Обучение

9.1.4. Рассудочная деятельность

 

Еще в ХIХ в. целый ряд ученых указывал на различное происхождение разных поведенческих актов, так, в частности, Ч. Дарвин четко выделил три основные категории поведения: инстинкт, способность к обучению и элементарную «способность к рассуждению». Эта классификация представляется наиболее верной и является общепринятой и в наши дни. В предыдущих главах мы достаточно подробно рассмотрели каждую из данных категорий. Основная задача настоящей главы состоит в том, чтобы определить удельный вес каждой из них в формировании всего комплекса поведения.

 

Поведенческий акт

 

Закономерности механизмов рефлекторной деятельности в экспериментах И.П. Павлова изучались на собаках, помещенных в специальный станок. При этом создавались такие условия, при которых на собаку действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие ее поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывавшихся процессов был слюнный рефлекс.

Пищевой, половой, оборонительный, материнский и некоторые другие рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов совершенно необходимо и оправдано при изучении рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению закономерностей поведения, то проводить четкое разделение актов поведения на условные и безусловные оказывается невозможным.

Представим себе довольно обычную ситуацию, которую, вполне возможно, приходилось наблюдать многим владельцам домашних собак. Итак, предположим, что у мирно спящей на своем месте собаки возникло чувство жажды. Эта мотивация заставляет ее пойти на кухню, где обычно стоит ее миска с водой. Однако миска оказывается пустой, и собака не может удовлетворить свою потребность. Она начинает гонять пустую миску по полу, чтобы привлечь внимание хозяина. Тот же, сидя в удобном кресле, смотрит телевизор и не обращает никакого внимания на шум, производимый собакой. Тогда она бежит к хозяину, скребет его лапой, скулит и пытается позвать за собой, но он не реагирует и на это. После всех безуспешных попыток поднять хозяина из кресла, собака бежит к входной двери и начинает свирепо лаять, делая вид, что за дверью кто-то есть. Когда хозяин идет к двери, она перестает лаять и бежит на кухню к водопроводному крану. Эту картину можно разбить на несколько фрагментов: возникновение жажды и поиск воды – безусловно-рефлекторные реакции. Когда собака идет к миске на кухню – это уже целая цепь условно-рефлекторных реакций. Дальнейшие действия собаки уже не укладываются в представление об обычных условных рефлексах. Попытка обратить на себя внимание хозяина с помощью лапы и скуления – это сложная условно-рефлекторная ассоциация. Но когда собака имитирует наличие постороннего за дверью – это уже явно разумное действие. Таким образом, любой поведенческий акт является сложным переплетением безусловных, условных рефлексов и элементов рассудочной деятельности, четкое разделение которых оказывается возможным далеко не всегда.

 

Инстинкты

 

Основой, на которой осуществляется выполнение любого поведенческого акта, служат инстинкты. Они побуждают животное к выполнению биологически целесообразного акта при действии определенных чисто специфических раздражителей. В основе этой целесообразности лежит определенная генотипически зафиксированная программа, сформировавшаяся в процессе филогенеза. Характерной чертой большинства инстинктов является приуроченность их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом появление многих из них коренным образом изменяет весь стереотип жизни животного. Несмотря на огромную биологическую целесообразность поведенческих актов, осуществляемых на основе инстинктов, они тем не менее приспосабливают животных лишь к специфическим условиям их существования. Характерной особенностью инстинктов является то, что они, как правило, осуществляются при первой встрече животного со специфическим раздражителем. Однако в некоторых случаях они могут проявляться спонтанно.

 

Обучение

 

Помимо инстинктов и эмоций, у организма имеются замечательные механизмы, в виде различных форм обучения, служащих для приспособления к многообразным условиям среды обитания. Характерная особенность поведения этого типа – необходимость повторяемости определенной ситуации, в которой осуществляется поведенческий акт. В результате их повторяемости поведение приобретает адаптивный характер за счет выработки условных рефлексов. При их образовании индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение для организма в результате сочетания с раздражителем, вызывающим интенсивную реакцию. Ведущая основа обучения – память. Так как в природе большая часть событий повторяется, то именно этот путь приспособления к окружающей среде является наиболее универсальным и наименее энергоемким для организма.

 

Рассудочная деятельность

 

При помощи рассудочной деятельности осуществляется адаптивное поведение при первой встрече животного с многообразием внешнего мира. Этот тип поведения является для животного наиболее трудным. Проявления рассудочной деятельности весьма многообразны. Они отчетливо заметны в избегании животным опасностей, преодолении препятствий, в частности открывании различных запоров, ловли дичи и т.д. Однако рассудочная деятельность далеко не всегда проявляется в повседневной жизни, большей частью животное предпочитает действовать по привычному шаблону. В поведении человека шаблоны также играют огромную роль, часто мы предпочитаем действовать автоматически, не задумываясь. Вспомним, например, как трудно нам приходится в чужой квартире, являющейся зеркальным отражением нашей. Человеку, привыкшему ездить ежедневно по одному и тому же маршруту на работу, бывает исключительно трудно изменить его. Трудно бывает перестроиться с привычных и заученных понятий на новые и т.д. Короче говоря, «думать трудно».

Инстинкты, обучение и рассудочная деятельность имеют разные нормы реакции. Понятие о норме реакции – основное положение генетики, с позиций которой рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретенного и врожденного в формировании фенотипа. Наследуются не определенные признаки организма, а лишь определенные нормы его реакций. Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Различия между определенными особями обуславливаются модификациями, которые возникают в пределах разных норм реакций организмов. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное. Это понятие оказалось весьма актуальным и при рассмотрении роли врожденных и индивидуально приобретенных признаков в формировании поведения. Нормы реакций каждой из трех составляющих поведения и обуславливают относительную роль врожденных и приобретенных компонентов. В процессе филогенеза происходит существенное перераспределение удельной массы инстинктов, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных рассудочная деятельность начинает играть все большую и большую роль в поведении.

Таким образом, мы приходим к заключению, что в формировании адаптивного поведения, которое осуществляется с помощью рассудка, ведущую роль играет чрезвычайно широкая норма реакции животного на разнообразные факторы окружающей среды. Инстинктивные акты поведения являются частным приспособлением животного к конкретным экологическим условиям. Эти две группы поведенческих актов не следует смешивать.

Рассмотрение адаптивной ценности различных категорий поведения выдвигает весьма актуальный вопрос о взаимоотношении обучаемости и рассудочной деятельности в формировании поведения. Как рассудочная деятельность, так и обучаемость – весьма широкие формы адаптации организмов к среде их обитания. Несомненно, что рассудочная деятельность – филогенетически более молодая форма приспособления, чем обучаемость. В процессе индивидуальной жизни особи обе эти формы адаптации тесно взаимодействуют друг с другом. Изучение такого взаимодействия имеет большое теоретическое и практическое значение. Оно важно для понимания закономерностей индивидуального развития наиболее сложных форм поведения.

Все эти три составляющие, хотя и могут быть расчленены в экспериментальных условиях, тем не менее тесно взаимодействуют друг с другом. Однако в каждом конкретном случае удельная масса каждого из них может быть различна.

 

Интеграция поведения

 

9.2.1. Унитарные реакции

9.2.2. Сложные интеграции поведения

9.2.3. Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков

9.2.4. Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка

 

При изучении поведения животных в природе и лаборатории ученые постоянно сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины отдельных деталей – некоторых элементарных составляющих. Даже классический слюнный рефлекс у собаки сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции, изменением сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желез и т.д. Поэтому понятие рефлекса в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.

 

Унитарные реакции

 

Л.В. Крушинский (1960) ввел понятие унитарной реакции, которую он определяет как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения. Унитарная реакция поведения складывается из различных рефлексов, которые могут иметь разное соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.

Поясним это на следующем примере. Собака встречает пришедшего домой владельца с тапочками в зубах. Причин такого поведения может быть, по крайней мере, две: либо собака специально обучена подавать тапочки, либо она имеет врожденную наследственно обусловленную аппортировочную реакцию. Собаки второго типа испытывают потребность без всякого предварительного обучения носить в зубах различные предметы. Предметы эти могут быть весьма разнообразны, начиная от соломины или стружки и кончая большими камнями или палками. Собаки, имеющие врожденную наклонность к аппортировке, обучаются носить и подавать дрессировщику предметы легко и быстро. В то время же как собаки, не обладающие данной реакцией, напротив, осваивают данный навык с большим трудом и требуют специфических приемов дрессировки. Поэтому процесс обучения собаки подаче тапочек также мог идти совершенно по-разному. Но конечный результат выполнения поведенческого акта (унитарной реакции) одинаков: собака подает тапочки.

Известные исследователи генетики поведения Скотт и Фуллер (1965) в качестве единицы поведения принимают образец поведения – они характеризуют его как особенную и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию. Фактически унитарная реакция и образец поведения представляют собой практически то же самое.