Пространственная ориентация

Ориентация всего тела животного в пространстве может быть основана на очень простых принципах, но иногда включает и весьма сложные механизмы. Эти простые принципы легче всего наблюдать на некоторых видах беспозвоночных. Френкель и Ганн (Fraenkel, Gunn, 1940) предложили классификацию, основанную на работе более ранних авторов и послужившую отправным пунктом для последующих обсуждений и обзоров (например, Adler, 1971; Kennedy, 1945; Hinde, 1970).

Самая простая форма пространственной ориентации - это кинез, при котором реакция животного пропорциональна интенсивности стимула, но не зависит от его пространственных свойств. Например, мокрицы (Porcellio scaber) стремятся скапливаться во влажных местах под камнями или упавшим деревом. Они активно движутся при низкой влажности и менее активно - при высокой. В результате мокрицы проводят больше времени во влажной среде, и их высокая активность в сухих местах повышает их шансы попасть во влажные условия. Сходное поведение наблюдается у пескоройки - личинки речных миног, активность плавания у которой изменяется в зависимости от интенсивности освещения (Jones, 1955).

Тип кинеза, при котором скорость локомоции связана с интенсивностью стимуляции, называется ортокинезом. Другой тип, наблюдаемый у плоского червя Dendrocoelum lacteum, называется клинокинезом. При нем по мере усиления освещенности меняется скорость изменения направления (Ullyott, 1936; Fraenkel, Gunn, 1940; Hinde, 1970).

При многих типах ориентации, обычно объединяемых в группу таксисов, животное направляется прямо к источнику стимуляции или прямо от него. Например, когда личинка комнатной мухи (Musca domestica) прекращает питаться, она ищет темное место для окукливания. При этом она уползает прочь от источника света, что называют «отрицательным фототаксисом». У личинки на голове имеются примитивные глаза, регистрирующие изменения освещенности, но не способные давать информацию о направлении, в котором находится источник света. Когда личинка ползет, она поворачивает голову из стороны в сторону (рис. 14.5). Если свет слева ярче, чем справа, менее вероятно, что личинка повернет голову влево. Таким образом, она скорее поползет вправо, т. е. подальше от источника света. В ответ на повышение освещенности личинка усиливает скорость поворотов головы. Если свет над головой выключать каждый раз, когда она поворачивает голову вправо, и включать каждый раз при повороте ее влево, тогда личинка будет отворачиваться от освещаемой стороны, двигаясь по кругу вправо. Таким образом, хотя у животного нет дирекциональных рецепторов, оно способно к дирекциональной реакции. Такое же поведение наблюдается у одноклеточного эвглены с одним фоточувствительным «глазком» (Fraenkel, Gunn, 1940).

Ориентация путем последовательного сравнения интенсивности стимула требует поворотов. Обычно она называется клинотаксисом. У многих животных он проявляется в ответ на градиенты химических стимулов. Одновременное сравнение интенсивности стимулов, получаемых двумя

226

 

Рис. 14.5. Клинотаксис у личинки мухи. Обратите внимание на движение головы из стороны в сторону. При перемещении находящегося сзади источника света в сторону личинка отворачивается от него. (По Mast, 1911.)	Рис. 14.6. Телотаксис: траектории движения крабов-отшельников при предъявлении им двух источников света (С1 и С2). Каждая часть пути направлена только к одному источнику. (По Fraenkel, Gunn, 1940.)

 

или более рецепторами, дает возможность животному выровнять ее. В результате оно переходит к тропотаксису, который позволяет двигаться прямо к источнику стимуляции или от него. Например, мокрица Armadillidium vulgare, живущая под камнями или упавшими деревьями. проявляет положительный фототаксис после периодов высыхания или голода. Благодаря двум сложным глазам на голове животное способно двигаться прямо к источнику света. Если же один глаз зачернить, оно движется по кругу. Это говорит о том, что в норме оба глаза уравновешивают стимуляцию. При предъявлении двух световых источников мокрица часто начинает с того, что движется в среднем между ними направлении, а затем поворачивает к одному из них. Это происходит потому, что равная стимуляция обоих глаз достигается при движении либо точно между двумя источниками, либо прямо к одному из них. Отклонения от одного источника являются саморегулирующимися, а боковой свет игнорируется, потому что сзади и с боков глаза экранированы. В то же время отклонения от среднего маршрута между двумя широко расставленными источниками могут привести к потере контакта с одним из них.

Животные с глазами, дающими благодаря своему строению информацию о направлении света, способны к телотаксису форме дирекциональной ориентации, которая не зависит от одновременного сравнения стимуляции двух рецепторов. При двух источниках стимуляции животное движется к одному из них и никогда не избирает среднего направления: это показывает, что влияние одного из стимулов тормозится. Такой пример приведен на рис. 14.6.

Менотаксис - этотакая форма телотаксиса (Hinde. 1970), при которой ориен-

227

 

Рис. 14.7. Солнечный компас: муравей (Lasius niger) возвращается в гнездо Г, когда солнце светит справа под углом около 90 к направлению движения животного. В точке X муравей был задержан на 2,5 ч. Когда его выпустили, он отклонился от своего прежнего пути на такой же угол, на какой переместилось за это время солнце, и его лучи снова составили угол в 90° с направлением движения (По Brun, 1914.)

тация происходит под углом к направлению стимуляции. Примером служит реакция на «световой компас» у возвращающихся в муравейник муравьев. Эти животные отчасти ориентируются по положению солнца. Медленно меняя его видимое положение при помощи зеркала, можно заставить муравьев соответственно изменить свой путь (рис. 14.7). Раньше полагали (Brun, 1914), что если муравьев (Lasius niger), возвращающихся домой, посадить на несколько часов в темный ящик, то при освобождении они сохранят тот же угол движения по отношению к солнцу, что и до пребывания в ящике. Но затем стало очевидным (Jander, 1957), что муравьи делают поправку на перемещение солнца и по освобождении движутся в том же направлении. Такие компенсированные во времени компасные реакции продемонстрированы также у жука-навозника Geotrupes sylvaticus, прудовой водомерки Velia currens имедоносной пчелы Apis mellifera (см. обзор Saunders, 1976).

Тип ориентации, осуществляемый в этом случае, зависит как от природы внешних сигналов, так и от сенсорного оснащения организма. Животное, воспринимающее лишь силу стимула, ограничивается ее последовательными измерениями в разных пунктах. Если внешние сигналы по своей природе имеют направленность, единственный односторонне экранированный рецептор может предоставить дирекциональную информацию. Экранированный фоторецептор в этом отношении полезен, но экранированный хеморецептор никаких преимуществ не дает, потому что химические стимулы по природе своей не дирекциональны. При двух рецепторах одновременное сравнение может быть использовано для обнаружения градиентов (рис. 14.8). Если множество рецепторов расположено в форме растра (т.е. ряда или мозаики), возможны более сложные типы ориентации (рис. 14.8). Примерами растров служат глаза с хрусталиком у позвоночных и сложные глаза членистоногих (см. гл. 12). Пространственная ориентация часто достигается сочетанием разных методов. Например, самцы некоторых бабочек привлекаются самками с помощью испускаемого самкой и распространяющегося по воздуху феромона. Этот запах разносится ветром, поэтому летящий самец должен учитывать движение воздуха. Бабочки в полете обычно пользуются зрительными ориентирами, чтобы контролировать свое продвижение относительно почвы. На маршрут животного в воздухе влияет направление ветра, что и определяет его окончательный путь (рис. 14.9). Результаты опытов с бабочками показывают, что угол полета меняется с концентрацией запаха. В отсутствие запаха животное ле-

228

тает взад и вперед, не продвигаясь против ветра (т. е. под прямым углом к нему). Когда ветер приносит запах, угол полета увеличивается и животное движется зигзагами против ветра. Изменения направления связаны с границами запахового следа (рис. 14.9). При снижении концентрации запаха ниже определенного уровня, в частности у края его струи, животное начинает двигаться в противоположном направлении. Эти повороты не связаны с направлением ветра, а зависят от внутреннего эталона, или идиотетической информации. Таким образом в поисках полового партнера летящая бабочка использует сочетание зрительных, анемотаксических (связанных с ветром) и идеотетических ориентационных механизмов.

Принцип реафферентации

Высокоразвитая система ориентации должна быть способна отличать стимулы из внешнего мира от стимуляции, создаваемой самим животным. Так, например, что касается зрения, то у человека перемещение объектов во внешнем мире вызывает движение изображения по сетчатке, которое мы воспринимаем. Однако произвольное движение глаз тоже вызывает перемещение изображения на сетчатке, но оно уже не воспринимается. Каким-то способом мозг отличает перемещение изображения по сетчатке, независимое от животного, от перемещения, вызываемого движением самого глазного яблока.

Для объяснения этого явления предложены две теории - оттока и притока. Согласно теории оттока, основы которой заложил Гельмгольц (Helmholtz, 1867). команды глазным мышцам о движении глазного яблока сопровождаются параллельными сигналами, идущими к компаратору в головном мозгу. Здесь они сравниваются с приходящими зрительными сигналами (рис. 14.10). Согласно теории притока, созданной Шеррингтоном (Sherrington, 1918), рецепторы наружных глазных мышц посылают сообщения в мозговой компаратор при любых движениях глаз (рис. 14.10). В обеих теориях компаратор оценивает оба приходящих

Рис. 14.8. Схематическое изображение некоторых основных принципов сенсорной ориентации. А. Направление стимуляции (например, снега) регистрируется растром сенсорных рецепторов. Б. Направление регистрируется посредством сравнения одновременной стимуляции двух рецепторов. В. Имеется только один рецептор, и животное проводит последовательные сравнения, передвигая туловище. Г. Время прихода стимула (например, "звуковых волн) сравнивается двумя рецепторами. Д. Градиент стимуляции (например, химической) peгистрируется посредством сравнения данных, получаемых двумя рецепторами. Е. Градиент регистрируется одним рецептором, когда животное движется, обследуя разные точки пространства. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

сигнала и определяет, соответствуют ли зрительные сигналы тому движению, которое следовало ожидать на основании второго сигнала. Если сигналы не соответствуют друг другу, значит, какая-то часть движения должна была быть вызвана внешними причинами.

Наружные глазные мышцы содержат

229

 

Рис. 14.9. Самец бабочки, летящей против ветра на феромон, выделяемый самкой. На направление полета П влияет направление ветра В, и возникает результирующий маршрут Р. Угол передвижения - это угол между направлением ветра В и направлением Р по отношению к земле.

 

мышечные веретена, и их существование, казалось бы, подтверждает теорию Шеррингтона. Однако, по-видимому, эти мышцы не участвуют в подаче сигналов о положении глаза (Merton, 1964; Howard, Templeton. 1966). Для доказательства того, что в глазных мышцах нет рецепторов положения, Гельмгольц (Helmholtz, 1867) пользовался данными по механическим манипуляциям с глазным яблоком и кажущимся движениям, вызываемым попытками двигать глазом, когда наружные глазные мышцы парализованы.

Как хорошо известно, при смещении глазного яблока в глазнице нажимом на него пальцев зрительная ось сдвигается (что можно заметить по раздвоенному изображению); она остается сдвинутой, пока длится нажим. Глазное яблоко не давит на палец чтобы занять свое прежнее положение, как можно было бы ожидать, если бы в регуляции положения глаза участвовали мышечные веретена (McFarland, 1971). Кроме того, при смещении глазного яблока пальцем движение ощущается, чего не должно бы быть по теории притока. Мышечные веретена возбуждались бы при любом движении глазного яблока, и тогда компаратор в мозгу компенсировал бы движение изображения по сетчатке. Поэтому факты, по-видимому, говорят в пользу теории оттока.

230

 

Рис. 14.10. Теории притока и оттока сигналов (импульсов) при управлении движением глазного яблока.

Теория оттока была развита и обобцена Хольстом и Миттельштедтом Holst, Mittelstaedt. 1950; см. также Holst, 1954). Согласно их принципу реафферентации, мозг отличает экзафферентную стимуляцию (вызываемую только факторами вне животного) от реафферентной, происходящей в результате движений тела животного). Моторные команды не только организуют мышечные движения, но и создают их нервную копию (копию "эфферентации»), соответствующую сенсорным сигналам, которые можно было ожидать при данном поведении животного. В результате мозг сравнивает копию эфферентации с приходящей сенсорной информацией (рис. 14.11). Вся реафферентная информация должна быть погашена копией эфферентации так, чтобы выход из компаратора был равен нулю. В то же время экзафферентная информация нe аннулируется, а передается компаратором в другую часть мозга.

Хольст и Миттельштедт (Holst, Mittelstaedt, 1950), показали, что если двукрылую ильницу (Eristalis) поместить в цилиндр с вертикальными полосами, у нее наблюдается типичный оптомоторный рефлекс, т. е. она поворачивается в направлении полос при вращении цилиндра. Такие рефлексы не возникают, если ильница движется сама по себе, хотя зрительная стимуляция при этом такая же. Если в опыте повернуть этому насекомому голову на 180 (рис. 14.12), то, как и следовало ожидать, оптомоторный рефлекс становится обратным. Но если ильница пытается двигаться сама, го начинает вертеться на месте, и ее движения, по-видимому, самовозбуждаются. Эти данные можно объяснить, исходя из теории реафферентации. В норме выходные сигналы компаратора определяют движение тела, а когда двукрылое движется само по себе, выход равен нулю и движения нет. Оптомоторный аппарат выдает экзафферентную стимуляцию, которая не аннулируется копией эфферентации, и ильница отвечает рефлексом. Когда голова ее повернута на 180, экзафферентная стимуляция вызывает то же действие, что и раньше, но в обратном направлении. Однако в случае реафферентной стимуляции воспринимаемое движение имеет обратный знак и не вычитается из копии эфферентации, а прибавляется к ней, и в

231

 

Рис. 14.11. Схема основной системы реафферентации.

результате выход компаратора, который в норме должен быть сведен к нулю, возрастает. Чем больше животное реагирует, тем сильнее реафферентная стимуляция и тем больше усиливается реакция животного. В результате насекомое крутится на месте все быстрее и быстрее. Принцип реафферентации важен не только в отношении зрения, но также для контроля за положением конечностей, тела и т.д. Так, например, мы можем отличить движения руки, трясущей ветку дерева, от, возможно, таких же движений, возникающих, когда рука пассивно держится за ветку, раскачиваемую ветром.

Навигация

Самая сложная форма пространственной ориентации - это навигация. Она требует не только компаса, или дирекционального чувства, но и своего рода карты. Для иллюстрации рассмотрим опыт, проведенный Бейкером (Baker, 1981) для проверки того, может ли человек пользоваться магнитной информацией. Группа студентов была перевезена в небольшом автобусе от определенной начальной точки (дома) к некоторому секретному месту назначения. По приезде студенты должны были показать, в какой стороне находится их дом. Для точного ответа необходим внутренний магнитный компас, и Бейкер искал данные в пользу его наличия. Однако выполнение такой задачи требует также знания относительного положения обоих пунктов. Даже если бы студенты обладали точным магнитным компасом, они не могли бы указать, в каком направлении находится дом, без какой-нибудь карты.

При навигации важны три типа ориентации: 1) пилотирование, или прокладывание пути по знакомым ориентирам; 2) компасная ориентация, т. е. способность двигаться по определенному азимуту, не пользуясь ориентирами, и 3) истинная навигация, или способность направляться к цели - дому или месту выведения потомства, — не пользуясь ни ориентирами, ни компасом. В своих дальних миграциях птицы, вероятно, используют все три типа ориентации. Пердек (Perdeck,

Рис. 14.12. Ильница Eristalis во вращающемся цилиндре. А. Нормальное положение головы. Б. Голова повернута на 180°. Л - левый глаз; П - правый глаз. (По van Hoist, 1954.)

232

 

Рис. 14.13. А. Отлов размножавшихся и зимовавших скворцов, окольцованных в Нидерландах. Б. Отлов взрослых и молодых скворцов, перевезенных из Нидерландов в Швейцарию и выпущенных там во время осенней миграции. (По Perdeck, 1958.)

1958, 1967) отлавливал молодых и взрослых скворцов, когда они пролетали через Нидерланды при своей первой осенней миграции, кольцевал их и перевозил на самолете в Швейцарию, т. е. на 750 км юго-восточнее их обычного миграционного пути. В норме скворцы мигрируют от своих гнездовий на Балтике к зимовьям в Бельгии, южной Англии и северной Франции (рис. 14.13). После перемещения в Швейцарию молодых скворцов ловили в Испании и южной Франции (рис. 14.13); это говорит о том, что они сохраняли нормальное юго-западное направление миграции. Но взрослых скворцов снова ловили в местах их обычных зимовок. Таким образом, взрослые скворцы внесли поправку на свое перемещение, тогда как молодые сохранили компасную ориентацию, характерную для их местной популяции. Молодые животные многих мигрирующих видов в первый раз достигают мест своих зимовок на основе врожденной информации о направлении на цель и расстоянии до нее. Они не способны внести поправку на перемещение, потому что у них нет карты, необходимой для истинной навигации (Schmidt-Koenig, 1979).

Ориентация по окружающим объектам может играть важную роль в навигации, особенно при приближении к месту назначения. Классический пример этого приведен в работе А. Хаслера (A. Hasler, 1960) по миграции лосося. Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus) вылупляются из икры в ручьях западной части США и Канады. Проходя стадию смолта, они скатываются вниз по реке в Тихий океан. Проведя два-три года в море, лососи становятся половозрелыми и возвращаются в тот же самый ручей, где родились. Путешествие к берегу, вероятно, происходит по солнечному компасу. Но дойдя до берега, они должны выбрать нужную реку и единственный из впадающих в нее ручьев. После многих лет работы Хаслер с сотрудниками установили, что на стадии смолта в рыбах «запечатлеваются» запаховые признаки их родного ручья (импринтинг). Во время обратного путешествия они отличают его воду от воды других речных притоков. В сущности они опознают ориентиры, но, поскольку запах

233

 

Рис. 14.14. Прибор для выработки условного сердечного рефлекса у голубей при испытаниях их чувствительности к разным стимулам (в данном случае - к поляризованному свету). (По SchmidtKoenig, 1979.)

места их рождения распространяется водой по всему пути миграции, молодому лососю не нужно запоминать его по дороге к океану. И действительно, если после периода импринтинга лососей перевести в другой ручей, они вернутся в свою родную речку, а не в ту, по которой мигрировали к океану.

Известно, что животные пользуются разного рода компасами, основанными на свойствах геофизической среды, например магнитным полем земли. Доказать, что определенное физическое свойство используется в качестве компаса, можно, продемонстрировав способность животного обнаруживать это явление и использовать его для ориентации в естественных условиях. Ввиду неуправляемой изменчивости природы проверять сенсорные способности лучше всего в лаборатории. Излюбленным методом исследователей навигации служит метод условных сердечных рефлексов (рис. 14.14). Этим и другими методами было показано, что голуби чувствительны к следующим стимулам:

Внешнее давление. Голубь чувствителен к изменениям атмосферного давления в пределах от 1 до 10 мм водяного столба, что соответствует изменению высоты менее 10 м (Kreithen, Keeton, 1974; Delius, Emmerton, 1978); благодаря такой сенсорной способности голубь обладает точным физиологическим альтиметром.

Инфразвук. Звук частотой менее 10 Гц называется инфразвуком. Человек не может слышать его, голуби же воспринимают частоты до 0,06 Гц. Инфразвук распространяется на очень большое расстояние, и такие его источники, как прибой, голуби могли бы использовать для навигации (Yodlowski et al., 1977; Kreithen, 1978).

Запах. Долго считалось, что у птиц слабое обоняние, но опыты с условными сердечными рефлексами (например, Henton et al., 1966; Shumake et al., 1966) подтверждают результаты применения физиологических методов и показывают, что обоняние у голубей достаточно тонкое, чтобы служить при навигации. Такие же данные получены для других видов птиц (Schmidt-Koenig, 1979).

Магнитный компас. Ученые долго считали, что энергия геомагнитных явлений слишком мала для того, чтобы животные могли ее воспринимать. Теперь известно, что это не так, и у многих видов показаны реакции на магнитные поля.

Хотя и раньше были указания на магнитную чувствительность у птиц (например, Merkel, Wiltschko, 1965), она долго вызывала сомнения, поскольку ее не удавалось показать в опытах с условными рефлексами на сердце. Но затем были получены положительные результаты не на привязанных, а на свободно передвигающихся голубях (Bookman, 1978).

Миниатюрные магниты обнаружены у бактерий, пчел и голубей. Хотя известно, что пчелы и голуби чувствительны к магнитным полям, не ясно, как магнитная информация воспринимается нервной системой. Имеются данные о том, что маг-

234

 

Рис. 14.15. Результаты опытов на почтовых голубях со смешением времени суток. Птиц в круглой клетке обучали искать пишу в определенном азимутальном направлении. Учитывалось число клеваний кормушек, помещенных по окружности (каждая точка - один удар). ЦЕВ- центральноевропейское время. Стрелки - ожидаемое в условиях опыта направление. Верхний ряд - опыты. нижний одновременные контроли. (По Schmidt-Koenig, 1979.)

нитные явления влияют на биологические часы пчел (Gould. 1980). У птиц чувство направления, по-видимому, связано со склонением магнитного поля Земли, и имеется предположение, что оно же важно для чувства карты у почтовых голубей (см. ниже).

Солнечный компас. Способность птиц использовать солнце как компас открыта Крамером (Kramer, 1951). Он приучал скворцов, находящихся в круглой клетке, искать корм в определенном азимутальном направлении. Все зрительные ориентиры были исключены, и видны были только солнце и небо. Птицы были способны находить нужный азимут в течение всего дня, что доказывает их способность делать поправку на движение солнца.

Биологические часы скворца (см. гл. 16.3) можно искусственно «перевести» (Hoffman. 1954), поместив птицу в светонепроницаемое помещение с искусственным фотопериодом. Шмидт-Кёниг (Schmidt-Koenig. 1958, 1960. 1961) в опытах с почтовыми голубями испытывал действие такого перевода на 6 ч вперед и на 6 или 12 ч назад. Результаты, представленные на рис. 14.15. говорят о том, что ориентация птицы в экспериментальном аппарате была точно такой же, какую можно было ожидать, пользуясь в качестве компаса солнцем.

Показано, что солнечный компас голубей достаточно точен для навигационных целей при условии, что в течение путешествия птицы время от времени делают поправочные измерения. Однако связь азимута солнца с местным временем пригодна прежде всего для опреде-, ления долготы, а с изменениями широты местонахождения наблюдателя меняется высота солнца над горизонтом. По некоторым данным опытов с инструментальными условными рефлексами, голуби могут достаточно точно определять изменения этой высоты. Имеются также данные, что они оценивают высоту солнца, измеряя скорее тени, а не само положение светила (McDonald, 1972, 1973). Действительно, размеры теней могут изменяться в шесть раз сильнее, чем высота солнца над горизонтом, но неизвестно, способны ли голуби использовать эту информацию вне помещения. Уайтен (Whiten, 1972) обучал голубей связывать высоту солнца с северным или южным на-

235

правлением от дома. Его опыты показывают, что голуби способны сопоставлять эту высоту с прохождением меридиана, однако нет данных об использовании такой способности при навигации.

Некоторые исследователи (например, Matthews, 1955, 1968; Pennycuick, I960) пробовали объяснить навигацию голубей, исходя из движения солнца. Теоретически информации достаточно для определения долготы (азимут солнца с поправкой на время) и широты (высота солнца над горизонтом в разное время), т. е. для построения эквивалента карты. Но это требует очень большой остроты зрения и точности увязывания движения солнца с временем. Большинство ученых сомневается в том, что голуби способны на такую точность (Schmidt-Koenig, 1979). Кроме того, способность летящего голубя определять высоту солнца никогда не была доказана, а между тем это весьма важно с точки зрения теорий навигации по солнцу.

Звездный компас. Если певчие птицы посажены в клетку в то время, когда обычно происходит их миграция, то они проявляют типичное дирекциональное миграционное беспокойство; ночью эта дирекциональность связана со звездами (Sauer, Sauer, 1955). Птицы были ориентированы под естественным звездным небом и под небом планетария. Методики регистрации миграционного беспокойства позднее были усовершенствованы (Emlen, Emlen 1966) с помощью аппарата, показанного на рис. 14.16. Эмлен (Emlen, 1967) обнаружил, что дирекциональность у индиговых овсянок (Passerina суапеа) одна и та же под естественным небом и под стационарным небом планетария. В то же время птицы следовали за смещением планетарного неба, и Эмлен (1972) обнаружил, что их ориентация была связана скорее с его вращением, чем с определенными созвездиями.

Наземному наблюдателю кажется, что звезды расположены на внутренней поверхности сферы, называемой небесной сферой. В каждый данный момент звезды расположены на небесной сфере определенным образом, причем образуемый ими рисунок движется так, что создает впечатление, будто эта сфера вращается. В действительности вращается Земля вокруг своей оси, проходящей через полюсы. Точка в северном небе, вокруг которой небесная сфера будто бы вращается, называется северным полюсом мира. Полярная звезда лежит очень близко к этому полюсу, и для практических целей ею можно пользоваться при определении направления на север от наблюдателя.

Эмлен (1972) показал, что овсянки, выращенные в неволе и совсем не видевшие неба, не могли ориентироваться во время миграции. Оперившиеся птенцы, помещенные до наступления осенней миграции под небо планетария, вращающееся вокруг Полярной звезды, показывали нормальную ориентацию на юг, А на север ориентировались птицы, находившиеся под экспериментальным небом планетария, которое вращалось вокруг звезды Бетельгейзе в созвездии Ориона, видимой наблюдателю в северных широтах в южной части неба. По-видимому, только что оперившиеся птенцы научались узнавать, какая часть неба вращалась меньше всего, и во время миграционного беспокойства ориентировались в противоположном направлении.

Методики условных сердечных рефлексов тоже были использованы для исследования восприятия птицами ночного неба. Получены данные, что кряквы (Anas platyrhynchos) научаются распознавать определенные расположения звезд (Wallraff, 1969). Хотя такие картины потенциально сходны по своей информации с картой, имеющиеся пока сведения говорят о том, что звезды используются только как компас (Schmidt-Koenig, 1979).

Поляризованный свет. В нормальном неполяризованном свете световые волны колеблются одинаково во всех плоскостях. В поляризованном свете более сильные колебания распространяются в одной плоскости. При рассеянии неполяризованного солнечного света молекулами атмосферы происходит поляризация, максимальная для света, рассеянного под углом в 90° к солнечным лучам, а это значит, что поляризация распределена в небе определенным образом, причем ее распределение меняется в соответствии с положением солнца.

236

 

Рис. 14.16. Экспериментальная клетка для измерения миграционного беспокойства. Пытаясь покинуть клетку, птица оставляет чернильные следы на промокательной бумаге, выстилающей воронку. Внизу - несколько примеров регистрации. (По Schmidt-Koenig, 1979.)

Было обнаружено (von Frisch, 1967), что ориентация пчел, выражаемая их танцем (см. гл. 23), зависит от положения солнца, даже когда оно скрыто тучами. Оказывается, пчелам достаточно видеть только небольшую часть неба, причем нужная информация соответствует ультрафиолетовой части спектра. При пропускании ультрафиолетового света солнца через поляризующий фильтр ориентация танца пчелы менялась в соответствии с углом поляризации.

Опыты с условными сердечными рефлексами (см. рис. 14.14) ясно показывают, что голуби способны воспринимать вращение плоскости поляризации света (Kreithen, Keeton, 1974; Delius et al., 1976), но неизвестно, как они интерпретируют эту информацию. Хотя характер поляризации солнечного света может дать сведения о местоположении солнца даже тогда, когда небо покрыто тучами, по всей вероятности, голуби не пользуются своим солнечным компасом при таких условиях (Schmidt-Koenig, 1979).

237

 

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Координация движения подчиняется как центральному, так и периферическому управлению. Периферическое управление преимущественно задано заранее, тогда как центральное может включать в себя обратную связь (замкнутая петля) или же быть предсказующим (незамкнутая петля).

2. Пространственная ориентация простых животных основана на кинезах и таксисах, типы которых зависят от сенсорных способностей животного. Навигация как более сложная форма ориентации требует эквивалентов как карты, так и компаса.

3. Известно, что в навигации участвует множество разных сенсорных модальностей, но не совсем понятно, как координируется информация.

Рекомендуемая литература

Fraenkel G.S., Gunn D.L. (1940) The Orientation of Animals, Clarendon, Oxford (Dover Books, 1961).

Schmidt-Koenig K. (1979) Avian Orientation and Navigation, Academic Press, London.

 

Гомеостаз и поведение

Понятие физиологической стабильности неотделимо от концепции Клода Бернара (Claude Bernard. 1859) о внутренней среде. Он установил, что уровень сахара в крови остается постоянным независимо от того, голодало животное, только что получало мясо или потребляло корм, содержащий сахар. Он постулировал наличие некоторого процесса регуляции и контроля для поддержания постоянства внутренней среды. Он понимал также, что животное, способное регулировать свою внутреннюю среду при колебаниях внешней среды, способно использовать большее разнообразие потенциальных местообитаний.

Животных можно приблизительно разделить на конформеров, допускающих влияние на свою внутреннюю среду внешних факторов, и на регуляторов, которые удерживают ее в состоянии, в значительной степени независимом от внешних условий. Процессы, посредством которых регуляторы управляют своим внутренним состоянием, объединяются термином гомеостаз.

Гомеостаз

Этот термин впервые был применен американским физиологом Кэнноном (Cannon. 1932), который писал: «Координированные физиологические процессы, которые поддерживают большую часть устойчивых состояний в организме, так сложны и настолько специфичны для живых существ, поскольку могут включать совместную работу головного мозга и нервов, сердца, легких, почек и селезенки, - что я предложил специальное название для этих состояний, а именно гомеостаз». Кэннон рассмотрел ситуацию, в которой сенсорные процессы, следящие за внутренним состоянием организма, вызывают соответствующее действие, как только внутреннее состояние отклонялось от заданного или оптимального. Так, например, когда температура человеческого тела поднимается выше 37 С, вступают в действие такие охлаждающие механизмы, как прилив крови к коже и потоотделение. Когда температура падает ниже оптимального уровня, включаются согревающие механизмы, например дрожь. Пользуясь множеством таких тонко настроенных механизмов, человек достигает точной терморегуляции и теплового гомеостаза.

Хотя типы регуляторных механизмов, рассмотренные Кэнноном, как теперь известно, широко распространены в животном мире и включают самые разнообразные физиологические процессы, в регуляции внутренней среды участвуют не только они. Так, например, до недавнего времени считали, что животные усиленно пьют при высокой окружающей температуре в результате обезвоживания, которое возникает при таких охлаждающих реакциях, как потоотделение и одышка. Эта точка зрения полностью соответствует изложенной выше теории гомеостаза: испарение воды необходимо для поддержания теплового гомеостаза в жаркой среде, а это нарушает в организме водный баланс, восстановление которого требует усиленного питья. Однако теперь мы знаем, что у таких видов, как крыса и голубь, питье прямая реакция на температурное изменение, опережающая любое нарушение водного баланса в результате терморегуляции, а не ответ на нарушение.

239

как считает регуляторная теория (Budgell, 1970а, b). Иными словами, животные пьют, чтобы запастись водой для терморегуляции.

Роль поведения в регуляции внутренней среды значительно отличается у разных видов и зависит от обстоятельств. Питье, например, нужно для поддержания гомеостаза у многих видов, так как физиологические механизмы не могут защитить их от гибели в результате обезвоживания после длительного лишения воды. Но некоторые виды, например монгольская песчанка (Meriones unguiculatus) и волнистый попугайчик (Melopsittacus undulatus) (Cade, Dybas, 1962), выживают без воды неограниченное время. Благодаря большой эффективности своих сохраняющих воду механизмов они могут жить, пользуясь влагой, содержащейся в поедаемых семенах. Другие виды, например водные, не нуждаются в особом поведении для получения воды, необходимой для поддержания гомеостаза.

Во многих случаях роль поведения в поддержании гомеостаза в норме ничтожна. Однако опыты с хирургическим вмешательством, нарушающим нормальные физиологические механизмы гомеостаза, показывают, что животные часто способны к соответствующему поведению, даже если не пользуются им в обычной жизни. Так, в работе Рихтера (Richter, 1942-1943) показано, что, если нарушить тепловой гомеостаз у крыс, удалив у них щитовидную железу, животные реагируют сооружением более теплых гнезд и другими формами поведенческой терморегуляции, возможными в условиях эксперимента. Точно так же удаление надпочечников, участвующих в поддержании солевого баланса, заставляет крыс предпочитать более соленую пищу и воду.

В других случаях участие в гомеостатических реакциях специальных органов необязательно. Так, крысы, содержащиеся на диете с недостатком витаминов, способны выбирать пищу с нужным их содержанием, хотя и не могут узнавать по вкусу о наличии витаминов в корме. Как будет показано в гл. 18, они способны научиться распознавать пищу, при которой чувствуют себя лучше (Revusky, Garcia,

1970; Rozin, Kalat, 1971). Ясно, что механизмов поддержания внутренней стабильности много и они разные, поэтому неправильно думать, что гомеостаз обязательно предполагает простой регуляторный процесс типа обратной связи. Кроме того, неверно считать, что гомеостаз означает просто постоянство внутренней среды. Между конформерами и регуляторами существует много промежуточных форм, причем вид может быть способен регулировать одну функцию организма и не способен регулировать другие. Это хорошо видно на примере терморегуляции у животных.

Терморегуляция

Для большинства животных существует оптимальная температура тела, при которой они функционируют наиболее эффективно. Ниже этой температуры их метаболизм постепенно замедляется, мышечная активность уменьшается и животное становится вялым. Выше оптимальной температуры метаболизм быстро усиливается, и для сохранения его нужного уровня могут потребоваться слишком большие затраты. Кроме того, существует верхний температурный предел жизнеспособности организма. Для большинства видов этот предел, по-видимому, близок к 47°С.

Большинство животных способно до некоторой степени влиять на температуру тела с помощью специальных физиологических механизмов или соответствующего поведения. В обоих случаях животному необходимо определять внешнюю температуру, температуру своего тела или обе сразу при помощи различных сенсорных процессов, составляющих так называемую терморецепцию (см. гл. 12).

Метаболические реакции организма непрерывно производят тепло, и чем активнее животное, тем больше образуется у него тепла. Однако иногда в холодной внешней среде калорий, получаемых от нормального метаболизма и активности, недостаточно для противодействия холоду, и тогда животное может производить дополнительное тепло, усиливая метаболизм, и принимать меры, снижающие по-

240

тери тепла телом. Многие беспозвоночные холоднокровны в том смысле, что температура их тела соответствует температуре окружающей среды. Поскольку интенсивность метаболических реакции определяется температурой, при которой они протекают, такие животные вынуждены снижать активность, когда температура тела падает. Однако у некоторых беспозвоночных, например у мокрицы Porcellio scaber и многоножек (Myriapoda). падение температуры стимулирует дополнительную активность, и таким образом они способны поддерживать более высокую температуру тела, чем температура среды. У теплокровных животных образование калорий можно интенсифицировать, усилив мышечную активность, например дрожью, и прямым воздействием тиреоидных гормонов на интенсивность метаболизма. Прием пищи тоже может усиливать образование тепла, так как оно выделяется при пищеварении. В холодных условиях многие животные усиленно потребляют пищу.

Животных, получающих тепло главным образом из внешних источников, например от солнца, обычно называют экзотермными, а использующих преимущественно энергию внутренних процессов, - эндотермными. Экзотермные животные иногда усиливают свое нагревание солнечными лучами, меняя окраску, поскольку темные объекты поглощают больше лучистой энергии, чем светлые. Некоторые виды ящериц способны менять окраску в соответствии со своими тепловыми потребностями. Например, пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis имеет темную окраску ранним утром, когда температура тела низкая, но постепенно бледнеет по мере повышения его температуры, достигая средней стадии изменения окраски приблизительно при 40°С. Подобным же образом некоторые черепахи, чтобы получить больше тепла, выставляют на солнце свои черные лапы.

Метаболические реакции непрерывно генерируют тепло, и животные легко перегреваются, особенно когда они активны. Перегревание также легко наступает в особо жаркой среде или когда нарушено отведение тепла. Поскольку летальная температура тела у многих животных не намного выше нормальной, охлаждающие механизмы должны быть особенно быстрыми и эффективными.

Тело теряет тепло четырьмя главными способами: проводимостью, конвекцией, излучением и испарением. Проводимость, или теплопроводность, - это перенос тепла между областями с различной температурой в твердых и жидких телах. Она может иметь место в тканях организма или между ними и внешним объектом, например почвой. Проводимость может быть снижена теплоизоляцией, создаваемой слоями жира внутри тела, и воздухом, удерживаемым волосяным или перьевым покровом на поверхности тела. Конвекция - это перенос тепла в текучей среде. Тепло теряется вследствие притока теплой крови из внутренней части тела к более холодным поверхностным тканям. Таким образом, направление кровотока на периферию служит важным средством терморегуляции. Излучение - это форма передачи тепла, не зависящая от теплоносителя и происходящая даже в вакууме. Потеря тепла при излучении приблизительно пропорциональна разнице температур между животным и средой. За счет излучения тепло и приобретается, и теряется, причем окраска животного мало влияет на потерю тепла, но, как было сказано, важна для его приобретения. Так, черные животные поглощают больше солнечного тепла, чем белые, которые сильнее отражают свет. Испарение воды с влажных поверхностей тела животного связано с затратой тепла и у многих видов служит важным способом охлаждения.

Разные виды способны регулировать количество отдаваемого тепла этими четырьмя способами в разной степени. Отчасти они регулируют потери тепла за счет проводимости, меняя свою теплоизоляцию. Долговременная регуляция может осуществляться усилением отложения жира и роста шерсти зимой и замедлением этих процессов летом. Кратковременных изменений животные достигают, взъерошивая или укладывая шерсть и перья (рис. 15.1), чем регулируется количество удерживаемого в них воздуха, а также меняя положение тела в зависи-

241

 

Рис. 15.1. Движение перьев у египетской горлицы (Streptopelia risoria) при внезапном повышении окружающей температуры (А) и после выпивания 10 см3 холодной воды (Б). Учитывается среднее положение перьев по всей поверхности тела (см. рис. 22.10). Кривые а, 6, в, г - реакции на питье с разной скоростью. (По McFarland, Budgell, 1970.)

мости от погоды. На поверхностную теплоизоляцию влияют ветер и влажность. Влажная шерсть повышает теплопотери за счет проводимости. Когда млекопитающее лежит или сидит на земле, шерсть уплотняется и содержит меньше воздуха. Тепло в этом случае уходит в почву, в особенности если она влажная. Часто можно видеть, как перед дождем коровы опускаются на землю для отдыха, сохраняя при этом тепло, которое было бы потерянным через некоторое время - когда земля станет влажной.

Некоторые животные могут усиливать излучение тепла с помощью поведенческих средств. Так, некоторые манящие крабы (Uca), суслики (Citellus) и другие роющие животные в жаркую погоду периодически прячутся в своих прохладных норах, где перегретое тело может охлаждаться путем теплоизлучения. Эффективную поверхность тела можно уменьшить, свернувшись клубком или сбившись в кучу с другими особями того же вида, что снижает потери тепла за счет излучения.

Испарение воды через кожу не контролируется у амфибий, рептилий и птиц; у млекопитающих оно регулируется потовыми железами, которыми обладают все высшие млекопитающие, кроме грызунов и зайцеобразных (кроликов). У человека функционирование потовых желез на ладонях находится под контролем эмоций, а на остальной поверхности тела они в норме реагируют на терморегуляцию. Потоотделение контролируется терморецепторами в головном мозгу, а не в коже. Так, люди обычно потеют при физической работе, но не обязательно, когда сидят у жаркого огня. Крысы и некоторые другие животные усиливают охлаждающее испарение, увлажняя поверхность тела слюной или смачивая себя водой, как это делают слоны.

Испарение через дыхание у большинства животных до некоторой степени регулируется. Крокодилы, змеи и некоторые ящерицы в жару широко раскрывают пасть. Пустынная игуана Dipsosaurus учащает дыхание подобно собаке. Из-за того что животные при респираторном испарении теряют очень много воды, они прибегают к нему только в крайних случаях. Птицы и млекопитающие учащают дыхание, только когда температура тела приближается к летальному уровню. Птицы в полете генерируют много тепла и для рассеяния его используют главным образом респираторное испарение. У верблюда не бывает тепловой одышки, но он охлаждается, излучая тепло ночью. Верблюды запасают не так много воды, чтобы позволить себе тратить ее для охлаждения (рис. 15.2).

242

 

Рис. 15.2. При обезвоживании температура тела у верблюдов днем повышается, так что им не приходится тратить воду на терморегуляцию. Холодной пустынной ночью верблюд теряет избыток тепла, накопленный днем. (По Schmidt-Nielsen. 1964)

Экзотермные животные способны регулировать температуру тела только в ограниченной степени. У амфибий тело остается прохладным благодаря испарению воды с его поверхности. Леопардовая лягушка (Rana pipiens) может сохранять температуру тела 36,8° С при температуре окружающей среды 50° С. У пресмыкающихся способность к самоохлаждению более ограничена, и они стремятся избегать очень жарких мест. Намибская песчаная ящерица (Aporosaura anchietae) зарывается в песок, когда полуденная температура превышает 40°C (рис. 15.3).

Истинным тепловым гомеостазом обладают птицы н млекопитающие, которые являются эндотермными. способными сохранять постоянную температуру тела, несмотря на флуктуации окружающей температуры. Высокая интенсивность их метаболизма создает внутренний источник тепла, а покровы препятствуют его неконтролируемому рассеянию. У птиц и млекопитающих температура тела обычно выше окружающей. Головной мозг получает информацию о температуре тела и может контролировав механизмы согревания и охлаждения. Когда температура мозга становится слишком высокой, активируются механизмы охлаждения, а если она падает слишком низко, теплопотери уменьшаются и вступают в действие механизмы согревания. Этот принцип обратной связи такой же, как у термостатически регулируемого электрического нагревателя (рис. 15.4).

Тонкий контроль температуры тела происходит у человека с его системой раннего предупреждения, состоящей из множества терморецепторов в коже. На основе получаемой от них информации людиспособны принимать предварительные меры, не допуская излишних колебаний температуры тела. Контролируемые изменения температуры у птиц и млекопитающих все же происходят, часто в зависимости от времени суток. У человека средняя температура тела равна 36.7° С рано утром и 37.5° C в конце дня. Многие эндотермные животные допускают некоторые колебания внутренней температуры, вероятно, ради сохранения энергии.

Водный баланс

Все животные нуждаются в воде для поддержания метаболических процессов. Они постоянно теряют воду множеством разных способов, включая экскрецию и

243

 

Рис. 15.3. Ящерица Aporosaura живет на песчаных дюнах, на поверхности которых температура заметно колеблется. При слишком низкой или слишком высокой температуре ящерица зарывается в песок. Обычно это означает один период активности на поверхности утром и еще один - после полудня. Активные периоды обозначены серыми прямоугольниками. (Louw, Holm, 1972; фотография Gideon Louw.)

испарение с поверхности тела. Вода в теле безпозвоночных распределена между различными компартментами (рис. 15.5). Потери происходят из кровеносных сосудов. Например, в легких вода теряется за счет испарения. Они пронизаны густой сетью капилляров, а газообмен происходит через тонкие мембраны, смоченные плазмой, в которой растворяются газы. Выдыхаемый воздух почти всегда содержит воды больше, чем вдыхаемый, и эта вода поступает из сосудистого русла. Как уже говорилось, у многих животных испарение при дыхании - существенный способ охлаждения; в частности, для птиц оно очень важно во время полета. Терморегуляция, при которой происходит потоотделение или смачивание тела слюной, тоже требует расхода воды.

Почки фильтруют плазму крови, удаляют из нее ненужные вещества и выделяют их с мочой. Следовательно, потеря некоторого количества воды при экскреции неизбежна, но, как мы увидим, здесь возможна также известная экономия. Вода теряется также во время дефекации, но при дефиците воды многие животные реабсорбируют воду из тонкого кишечника и выделяют очень сухой кал. Потеря воды из кровеносных сосудов приводит ее к некоторому перераспределению между всеми компартментами тела, но в конечном счете недостающая вода должна быть возмещена.

Большинство животных получают воду во время питья, но амфибии и некоторые насекомые поглощают ее кожей. Ряд животных, особенно редко встречающих воду, способны выпивать ее в огромных количествах. В то время как человек при сильной жажде может выпить один литр воды за минуту и, возможно, три литра за десять минут, один верблюд-самец массой 352 кг выпил 104 л за один прием. Попав в рот, вода затем проходит через пищевод в желудок и дальше в кишечник. Отсюда она может попасгь в кровь посредством осмоса. Если концентрация солей в жидкости кишечника ниже, чем в крови, вода проникнет в кровь. Но если эта концентрация выше (например, после приема соленой пищи или воды), вода

244

 

Рис. 15.4. Принцип обратной связи, действующий в простом термостатическом электpонагревателе. Когда температура достигает заданного уровня, контакт прерывается, нагреватель выключается и температура падает. Koгда она упадет ниже заданного уровня, нагреватель снова включится.

может мигрировать в обратном направлении и в сосудах наступит временное обезвоживание.

Выход воды из кровеносных сосудов приводит к изменению концентрации солей во внеклеточном компартменте, что вызывает некоторое перераспределение воды между ним и клетками; в результате клетки частично обезвоживаются и сморщиваются. Эти изменения обнаруживаются специальными клетками в головном мозгу, называемыми осморецепторами. Чувствительны ли осморецепторы к изменениям во внеклеточной жидкости или реагируют на свое собственное сморщивание при дегидратации, пока не ясно (см. обзор этого вопроса - Toates, 1980). Известно, что они находятся в гипоталамической области мозга, и их стимуляция оказывает два главных действия: усиленный поиск воды для питья и активацию разных механизмов ее сохранения.

В гипоталамусе находятся осморецепторы. которые контролируют выделение антидиуретического гормона из расположенного непосредственно под ним гипофиза (рис. 15.6). Присутствие антидиуретического гормона в кровотоке ведет к понижению количества и повышению концентрации мочи, выделяемой почками. Повреждение гипофиза или связанных с ним областей гипоталамуса вызывает не-

Рис. 15.5. Распределение воды между внутриклеточным и внеклеточным компартментами тела. Внеклеточный компартмент включает сосудистое иинтерстициальное пространства.

245

 

Рис. 15.6. Схема строения гипофиза человека. Гипоталамус (Г) снабжается кровью из внутренних сонных артерий (ВСА), которые снабжают также переднюю и заднюю доли гипофиза. Нейросекреторные нейроны (H), тела которых лежат в гипоталамусе, секретируют гормоны в венозную систему. Ж - третий желудочек головного мозга. (По Wilson. 1979.)

сахарный диабет, к симптомам которого относятся чрезмерное мочеотделение и вследствие этого жажда. Таким образом, антидиуретический гормон играет важную роль в сохранении воды.

К другим сохраняющим воду механизмам относятся повышение ее реабсорбции в тонком кишечнике - а следовательно, меньшая потеря с калом - и уменьшение количества поедаемой пищи. Из-за того что непереваренные остатки пищи и отходы метаболизма должны быть выведены, некоторая потеря воды неизбежна, но ее можно снизить, уменьшив количество потребляемой пищи. Лабораторные исследования показывают, что потери воды у голубей, лишенных корма, составляют лишь четверть нормального уровня (McFarland, Wright, 1969). Кроме того, по некоторым данным, голуби могут контролировать потери воды при дыхании (Wright, McFarland, 1969). Потерю воды на терморегуляцию иногда можно снизить определенным поведением - поисками прохладного места и снижением теплопродукции, вызываемой физической нагрузкой и потреблением пищи. Когда верблюду не хватает воды, он дает температуре тела повыситься и днем сохраняет тепло в жировых тканях горба. Во время холодной ночи в пустыне это тепло излучается без всякой потери воды. В противоположность распространенному мнению верблюды не хранят в горбах воду, хотя при метаболизме жировой ткани, разумеется, выделяется некоторое количество воды (Schmidt-Nielsen, 1964).

Животные обезвоживаются не только вследствие дегидратации клеток, но и за счет уменьшения объема внеклеточной жидкости. Геморрагия и другие формы кровопотерь не меняют осмотического баланса, но утраченная жидкость должна быть возмещена. Для обнаружения такой потери у животных имеются разные механизмы. В ответ на снижение объема крови, протекающей через почки, вырабатывается гормон ренин. Он поступает в кровь и там стимулирует синтез другого гормона - ангиотензина, который оказывает два основных действия: во-первых, поддерживает нормальное кровяное дав-

246

 

Рис. 15.7. Внеклеточная жажда. Гиповолемия (потеря внеклеточного объема), обнаруживаемая рецепторами кровяного давления, вызывает секрецию ренина околоклубочковыми клетками (ОК). Ренин превращается в гипотензин, который стимулирует питье. (По Fitzsimons, 1971.)

ление - а следовательно, регулирует кровообращение, - во-вторых, служит мощным возбудителем жажды (животные, получившие ничтожные количества ангиотензина. прерывают любую свою деятельность и ищут воду (Fitzsimons. 1976). Главные компоненты сложных механизмов внеклеточной регуляции жажды показаны на рис. 15.7.

Поддержание водного баланса тесно связано с терморегуляцией и питанием. Многие животные при обезвоживании сильно снижают потребление пищи, что очень способствует сохранению воды, так как принятие пищи, как мы видели, обычно вызывает значительную потерю воды путем экскреции. Основные механизмы сохранения воды показаны на рис. 15.8. Важно иметь в виду, что способ ее сохранения некоторым образом невыгоден для животного. Он может мешать нормальной терморегуляции или снижать поступление энергии. Различные механизмы по-разному важны для разных видов, что зависит от нормальных экологических условий жизни животного. Так. верблюд, чтобы сохранить воду, жертвует постоянной температурой тела, а голубь отказывается от еды. чтобы эта температура поддерживалась примерно на одном уровне (см. рис. 15.2).

На первый взгляд система регуляции водного баланса служит наглядным примером гомеостаза: животное обнаруживает отклонения от нормальных количеств (объема) и концентрации (осмолярности) внеклеточной воды и принимает меры для исправления положения, поглощая воду или снижая ее потери посредством тех или иных механизмов. Однако ситуация не гак проста из-за взаимодействия с другими системами. Например, часто животное пьет, когда оно не обезвожено.