Мейоз как основа полового размножения

Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э.Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900).

Хотя мейоз открыт более 100 лет назад, но изучение мейоза продолжается до сих пор. Интерес к мейозу резко возрос в конце 60-х годов, когда выяс­нилось, что одни и те же контролируемые генами ферменты могут принимать участие во многих процессах, связанных с ДНК. В по­следнее время ряд биологов развивают оригинальную идею: мейоз у высших организмов служит гарантом стабильности генетического материала, ибо в процессе мейоза, когда пары хромосом-гомологов тесно соприкасаются, происходит проверка нитей ДНК на точность и восстановление повреждений, затрагивающих сразу обе нити. Изучение мейоза связало методы и интересы двух наук: цитологии и генетики. Это привело к рождению новой ветки знания — цитогенетики, тесно соприкасающейся ныне с молекулярной биологией и генной инженерией.

Биологическое значение мейоза заключается в следующих процессах:

1.Благодаря редукции числа хромосом в результате мейоза в ряду поколений при половом размножении обеспечива­ется постоянство числа хромосом.

2.Независимое распределение хромосом в анафазе первого деления обеспечивает рекомбинацию генов, относящих­ся к разным группам сцепления (находящихся в разных хромосомах). Мейотическое распределение хромосом по дочерним клеткам называется сегрегацией хромосом.

3.Кроссинговер в профазе I мейоза обеспечивает рекомбинацию генов, относящихся к одной группе сцепления (находящихся в одной хромосоме).

4. Случайное сочетание гамет при оплодотворении вместе с вышеперечисленными процессами способствует генети­ческой изменчивости.

5. В процессе мейоза происходит еще одно существенное явление. Это процесс активации синтеза РНК (или транскрип­ционной деятельности хромосом) в ходе профазы (диплотены), связанный с формированием хромосом типа «ламповых щеток» (обнаружены у животных и некоторых растений).

Эта ревер­сия профазы к интерфазному состоянию (при митозе только в интерфазе идет синтез и-РНК) является специфической харак­теристикой мейоза как особого типа деления клеток.

Следует отметить, что у простейших наблюдается значительное разнообразие процессов мейоза.

В соответствии с положением в жизненном цикле различают три типа мейоза:

Зиготны й (исходный) мейоз происходит в зиготе, т.е. непосредственно после оплодотворения. Он характерен для организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза (аскомицеты, бизидиомицеты, некото­рые водоросли, споровики и др.).

Гаметный (терминальный) мейоз происходит во время формирования гамет. Он наблюдается у многоклеточных животных (в т.ч. у человека), а также среди простейших и некоторых низших растений, в жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза.

Промежуточный (споровый) мейоз протекает во время спорообразования у высших растений, включаясь между стадиями спорофита (растения) и гаметофита (пыльца, зародышевый мешок).

Таким образом, мейоз - это форма ядерного деления, сопро­вождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного до гаплоидного и изменением генетического материала. Результат мейоза — образование клеток с гаплоидным набором хромосом (половых клеток).

Продол­жительность мейоза может отличаться в зависимости от вида растений и животных (табл. 1).

 

Таблица 1. Продолжительность мейоза у различных видов растений

Вид	2n	Мейотический цикл, час
Secate sereate (рожь культурная)		51,2
Allium сера (лук репчатый)		96,0
Tradescantia paludosa		126,0
Lilium herry		170,0
Lilium longiflorum		192,0
Trillium erectum (трилиум прямостоячий)		274,0

 

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным, реже – гетеротипным. Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным. Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

Исходное число хромосом в мейоцитах (клетках, вступающих в мейоз) называется диплоидным хромосомным числом (2n) Число хромосом в клетках, образовавшихся в результате мейоза, называется гаплоидным хромосомным числом (n). Минимальное число хромосом в клетке называется основным числом (x). Основному числу хромосом в клетке соответствует и минимальный объем генетической информации (минимальный объем ДНК), который называется геном.

Количество геномов в клетке называется геномным числом (n). У большинства многоклеточных животных, у всех голосеменных и многих покрытосеменных растений понятие гаплоидности–диплоидности и понятие геномного числа совпадают. Например, у человека n=x=23 и 2n=2x=46.

 

Морфология мейоза — характеристика фаз

Интерфаза

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с.

При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза

ДНК прошла репликацию. Начитается профаза I, самая продолжительная стадия мейоза.

Стадия профазы I подразделяется на следующие стадии:

лептотена — стадия тонких нитей;

зиготена — стадия двойных нитей;

пахитена — стадия толстых нитей;

диплотена — кроссинговер;

диакинез — исчезновение ядерной оболочки и ядрышка.

В ранней профазе (лептотене) происходит подготовка к ко­нъюгации хромосом. Хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды в них еще неразличимы. Хромосомы начинают упа­ковываться (спирализоваться).

В отличие от профазы митоза, где хромосомы расположены по мембране ядра конец в конец и, упа­ковываясь, притягиваются к мембране, лептотенные хромосомы своими теломерными участками (концами) располагаются в одном из полюсов ядра, образуя фигуру «букета» у животных и сжатие в клубок «синезис» — у растений. Такое расположение или ориентации в ядре позволяет хромосомам быстрее и легче осуществлять конъюгацию гомологичных локусов хромосом (рис. 1).

Центральное событие — таинствен­ный процесс узнавания гомологичных хромосом и их попарное сближение друг с другом происходит в зиготене профазы I. При конъюгации (сближении) гомологичных хромосом происходит образование пар — бивалентов и хромосомы заметно укорачиваются. С этого момента начинается формирование синаптонемного комплекса (СК). Формирование синаптонемного комплекса и синопсис хромосом — синонимы.

 

Рис. 1. Стадия профазы

 

В ходе следующей стадии профазы I – пахитене между гомологичными хромосомами усивается тесное соприкосновение, которое и называется синапсисом (от греч. synopsis — соединение, связь). Хромосомы в этой стадии сильно спирализованы, что делает возможным наблюдение их под микроскопом.

В ходе синапсиса гомологи переплетаются, т.е. конъюгируют. Конъюгирующие биваленты связаны хиазмами. Каждый бивалент состоит из двух хромосом и четырех хроматид, где каждая хромосома пришла от своего родителя. При образовании синапсиса (СК), происходит обмен участками между гомологичными хроматидами. Этот процесс, называемый кроссинговером, приводит к тому, что хроматиды теперь имеют иной состав генов.

Синаптонемный комплекс (СК) в пахитене достигает наибольшего развития и в этот период представляет собой лентовидную структуру, располагающуюся в пространстве между параллельно лежащими гомологичными хромосомами. СК состоит из двух параллельных латеральных элементов, сформированных плотно уложенными белками и менее плотного центрального элемента, протягивающегося между ними (рис. 2).

 

 

Рис. 2. Схема синаптонемного комлекса

Каждый латеральный элемент формируется парой сестринских хроматид в виде продольной оси лептотенной хромосомы и до того, как становится частью СК, носит название осевого элемента. Боковые петли хроматина лежат вне СК, окружая его со всех сторон.

Развитие СК в процессе мейоза:

лептотена—структура хромосом, вступивших в лептотену, сразу же оказывается необычной: в каждом гомологе наблюдается продольный тяж, идущий по оси хромосом на всем ее протяжении;

зиготена — на этой стадии осевые тяжи гомологов сближаются, при этом концы осевых тяжей, прикрепленных к ядерной мембране, как бы скользят по ее внутренней поверхности навстречу друг к другу;

пахитена. Наибольшее развитие СК достигает в пахитене, когда все элементы его приобретают максимальную плотность, а хроматин — вид плотной сплошной «шубы» вокруг него.

Функции СК:

1.Полностью развитый синаптонемный комплекс необходим для нормального удержания гомологов в биваленте так долго, как это необходимо для осуществления кроссинговера и закладки хиазм. Хромосомы соединяются с помощью синаптонемного комплекса на некоторое время (от 2 ч у дрожжей до 2–3 сут. у человека), в течение которого между гомологичными хромосомами совершается обмен гомологичными участками ДНК — кроссинговер (от англ, crossing over — образование перекреста).

2.Предотвращение слишком прочного соединения гомологов и удержание их на определенном расстоянии, сохранение их индивидуальности, создание возможности оттолкнуться в диплотене и разойтись в анафазе.

Процесс кроссинговера связан с работой определенных ферментов, которые при образовании хиазм между сестринскими хроматидами, «разрезают» их в месте перекреста с последующим воссоединением образовавшихся фрагментов. В большинстве случаев указанные процессы не приводят к каким-либо нарушениям в генетической структуре гомологичных хромосом, т.е. происходит правильное соединение фрагментов хроматид и восстановление их первоначального строения.

Однако, возможен и другой (более редкий) вариант событий, который связан с ошибочным воссоединением фрагментов разрезанных структур. При этом происходит взаимный обмен участками генетического материала между конъюгирующими хроматидами (генетическая рекомбинация).

На рис. 3 приведена упрощенная схема некоторых возможных вариантов одиночного либо двойного кроссинговера с участием двух хроматид из пары гомологичных хромосом. Необходимо подчеркнуть, что кроссинговер представляет собой случайное событие, которое с той или иной вероятностью может возникнуть на любом участке (либо на двух и большем числе участков) гомологичных хромосом. Следовательно, на этапе созревания гамет эукариотического организма в профазе первого деления мейоза действует универсальный принцип случайного (свободного) комбинирования (рекомбинации) генетического материала гомологичных хромосом.

В цитологических исследованиях синапсиса в последние два десятилетия важную роль играет метод распластывания профазных мейотических клеток животных и растений под действием гипотонического раствора. Метод вошел в цитогенетику после работ Мозеса и сыграл такую же роль, какую в свое время сыграл метод приготовления «давленых» препаратов для исследования метафазных хромосом, избавив цитогенетиков от микротомных срезов.

Метод Мозеса и его модификации стали более удобными, чем анализ СК на ультратонких срезах. Этот метод был положен в основу исследований мейоза и постепенно охватил вопросы генного контроля мейоза у животных и растений.

 

Рис. 3. Отдельные варианты одиночного и двойного кроссинговера с участием двух хроматид: 1 исходные хроматиды и вариант без кроссинговера; 2 одиночный кроссинговер на участке А В и кроссоверные хроматиды; 3 одиночный кроссинговер на участке В-С и кроссоверные хроматиды; 4 двойной кроссинговер и кроссоверные хроматиды нескольких разных участках на основе гомологичности генетического материала этих участков. Полагают, что с каждой стороны в процессе конъюгации могут участвовать либо одна из двух сестринских хроматид соответствующей хромосомы либо обе хроматиды.

 

В диппотене гомологичные хромосомы после спаривания и кроссинговера начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается с центромер. Расхождению гомологов препятствуют хиазмы - место соединения несестринских хроматид, возникших в результате перекреста. По мере расхождения хроматид некоторые хиазмы смещаются к концу плеча хромосомы. Обычно перекрестов бы­вает несколько, и чем длиннее хромосомы, тем их больше, поэтому в диплотене, как правило, несколько хиазм в одном биваленте.

В стадии диакинеза происходит уменьшение числа хиазм. Биваленты располагаются по периферии ядра. Ядрышко растворяется, мембрана разрушается и начинается переход к метафазе I. На протяжении всей профазы сохраняется ядрышко и ядерная оболочка. Перед профазой в период синтетического периода интерфазы происходит репликация ДНК и репродукция хромосом. Однако полностью этот синтез не заканчивается: ДНК синтезируется на 99,8%, а белки — на 75%. Синтез ДНК заканчивается в пахитене, белков — в диплотене.

В метафазе I становится заметной веретеновидная структура, образуемая микротрубочками. В ходе мейоза к центромерам хромосом каждого бивалента прикрепляются отдельные микрокрубочки. Затем пары хромосом перемещаются в экваториальную плоскость клетки, где выстраиваются в случайном порядке. Центромеры гомологичных хромосом располагаются в противоположных сторонах от экваториальной плоскости; в метафазе митоза, напротив, центромеры отдельных хромосом располагаются в экваториальной плоскости.

В метафазе I биваленты располагаются в центре клетки, в зоне экваториальной пластинки (рис. 4).

Рис. 4. Стадии мейоза: профаза I — метафаза I

 

Анафаза начинается с расхождения гомологичных хромосом и движения их в направлении полюсов. У хромосом без центромера крепления не может существовать. В анафазе митоза цент­ромеры делятся и идентичные хроматиды расходятся. В анафазе I мейоза центромеры не делятся, хроматиды остаются вместе, а разъединяются гомологичные хромосомы. Однако из-за обмена фрагментами в результате кроссинговера хроматиды не идентич­ны, как в начале мейоза. В анафазе I конъюгирующие гомологи расходятся к полюсам.

В дочерних клетках число хромосом вдвое меньше (гаплоидный набор), при этом масса ДНК уменьшается также вдвое и хромосомы остаются дихроматидными. Точное расхождение гомологичных пар к противоположным полюсам лежит в основе редукции их числа.

В телофазе I происходит сосредоточение хромосом у по­люсов, некоторая их деконденсация, за счет чего спирализация хромосом ослабевает, они удлиняются и снова становятся не­различимыми (рис. 5). По мере того как телофаза постепенно переходит в интерфазу, из эндоплазматического ретикулума возникает ядерная оболочка (в том числе и из фрагментов оболочки ядра материнской клетки), а также клеточная пере­городка. Наконец вновь образуется ядрышко и возобновляется синтез белка.

Рис. 5. Стадии мейоза: анафаза I — телофаза I

В интеркинезе образуются ядра, в каждой из которых находится n дихроматидных хромосом.

Особенность второго деления мейоза состоит, прежде всего, в том, что в интерфазе II не происходит удвоения хроматина, поэтому каждая клетка, вступающая в профазу II, сохраняет прежнее соотношение n2с.

 

Второе деление мейоза

В период второго деления мейоза сестринские хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам. Поскольку в про­фазе I мог произойти кроссинговер и сестринские хроматиды могли стать неидентичными, то принято говорить, что второе деление протекает по типу митоза, однако это не настоящий митоз, при котором в норме дочерние клетки содержат хромо­сомы идентичные по форме и набору генов.

В начале второго мейотического деления хроматиды все еще связаны центромерами. Это деление похоже на митоз: если в телофазе I образовалась ядерная оболочка, то теперь она раз­рушается, и к концу короткой профазы II исчезает ядрышко.

Рис. 6. Стадии мейоза: профаза II—метафаза II

В метафазе II снова можно увидеть веретено и хромосомы, состоящие из двух хроматид. Хромосомы прикрепляются цент­ромерами к нитям веретена и выстраиваются в экваториальной плоскости (рис. 6). В анафазе II центромеры делятся и расходятся, а сестринские хроматиды, ставшие теперь хромосомами, движутся к противоположным полюсам. В телофазе II образуются новые ядерные оболочки и ядрышки, сжатие хромосом ослабевает и в интерфазном ядре они становятся невидимыми (рис. 7).

Рис. 7. Стадии мейоза: анафаза II — телофаза II

Завершается мейоз формированием гаплоидных клеток — гаметы, тетрады спор - потомков исходной клетки с редукционным вдвое (гаплоидным) набором хромосом и гаплоидной массой ДНК (исходная клетка 2n, 4с, — споры, гаметы — n, с).

Общая схема распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них двух пар различающихся аллельных генов во время двух делений мейоза приведена на рис.8. Как видно из этой схемы, возможны два принципиально разных варианта такого распределения. Первый (более вероятный) вариант связан с образованием двух типов генетически различающихся гамет с хромосомами, не претерпевшими кроссинговеров на участках, где локализованы рассматриваемые гены. Такие гаметы принято называть некроссоверными. При втором (менее вероятном) варианте наряду с некроссоверными возникают также кроссоверные гаметы как результат генетического обмена (генетической рекомбинации) в участках гомологичных хромосом, расположенных между локусами двух неаллельных генов.

Рис. 8. Два варианта распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них неаллельных генов как результат двух делений мейоза

 

Генетический контроль мейоза

 

Начиная с 30-х годов 20-го века изучаются вопросы, связанные с контролем мейоза определенными генами. Значение закономерностей генетической регуляции мейоза дает исследователю ключи управления этим сложным и важным процессом в жизни организмов с половым воспроизведением. В век биотехнологии и генной инженерии, давших небывалые возможности для конструирования новых генотипов животных и растений, проблемы мейоза выступают на первый план, поскольку независимо от того, как созданы организмы, их судьба будет зависеть от способности гамет пройти «сито» мейоза и оставить жизнеспособное потомство. В данном случае мейоз выступает в одной из своих эволюционных функций — как барьер на пути нежизнеспособных комбинаций хромосом и генов.

Основные вопросы, решаемые учеными:

Сколько и каких генов вовлечено в мейоз?

Каковы генетические механизмы его запуска?

Как происходит регуляция ключевых событий мейоза?

Каким образом гены контролируют переход от одного события мейоза к другому?

Каков порядок включения генов в ходе мейоза?

Для ответа на поставленные вопросы была разработана методология исследований, основанная на поиске мей-мутантов и создании коллекций.

Такие коллекции были созданы на объектах: Sacchoromyces cerevisiae, Neurospora crassa, Drosophila melanogaster, Pisum sativum, Zea mays. (дрожжи, нейроспора, дрозофила)

Одним из предварительных способов обнаружения мейотических мутантов служит выявление стерильных форм у растений и животных. Затем определяют, не зависит ли стерильность от нарушений в мейотическом делении. Появление анеуплоидных организмов в потомстве указывает на нарушение распределения хромосом в мейозе. По этому показателю открыты гены типа claret у различных видов дрозофилы. Нарушение ожидаемого соотношения отдельных аллелей в потомстве — следующий показатель появления мейотических мутаций.

Следующий этап — это классификация мей-мутантов. Систематизация мей-мутантов показала, что в растительном царстве — от одноклеточной водоросли и грибов до покрыто­семенных растений — и в царстве животных — от дрозофилы до человека — существуют однотипные мутации.

1.Благодаря полученным коллекциям мей-мутантов было установлено, что существует строгий генетический контроль семи ключевых цитогенетических событий мейоза, каждый из которых контролиру­ется группой генов, действующих относительно независимо друг от друга. К таким событиям относят:

Готовность клеток к мейозу.

Запуск мейоза.

Регуляция первого деления мейоза (редукция).

Узнавание, сближение и синапсис гомологов.

Образование и поддержание хиазм.

Расхождение гомологичных хромосом.

2. Также установлено, что существует несколько (по крайней мере, три) уровня иерархии генов, управляющих мейозом: гены, контролирующие ключевые блоки мейоза; элементарные события в пределах блока; особенности поведения хромосом.

3.Ступенчатое включение мей-мутаций в процессе мейоза.

 

Эволюция мейоза

Эволюция мейоза в жизни организмов неразрывно связана с возникновением полового процесса. Появление различных типов мейоза указывает на неоднозначное становление этого сложного и столь важного процесса в жизни высших организмов.

 

Мейоз с одним делением ядра — под этим понятием пони­мается спаривание, а затем расхождение гомологов без пред­варительной их редупликации. Биваленты при таком мейозе не четыреххроматидные, а двуххроматидные, хиазмы не воз­никают. Весь процесс хромосомной редукции завершается в одном делении. Если за ним и будет следовать второе деление, оно окажется чисто митотическим с обычной предшествующей ему редупликацией хромосом.

Одноступенчатый мейоз впервые описан Э. Кливлендом у жгутиконосцев — кишечных парази­тов таракана. Наиболее существенная черта одноступенчатого мейоза — это отсутствие удвоения хромосом в мейотической профазе. Именно это делает невозможным образование хиазм и кроссинговер. При одноступенчатом мейозе не происходит предмейотической репликации ДНК.

Исключение 1. У некоторых низших Protozoa имеет место од­ноступенчатый мейоз, при котором кинетохор в начале анафазы не расщеплен, но в ходе анафазы он расщепляется, и тогда идет каскадный процесс разъединения сначала гомологов, а затем сестринских хроматид каждого гомолога.

Исключение 2. Это мейоз без синаптонемного комплекса, встречается у грибов S.pombe и A.nidulans. В профазе I мейоза у S.pombe формируются линейные элементы, которые затем не превращаются в латеральные элементы СК.

Исключение 3. Это мейоз у самцов дрозофиллы, при котором редукция числа хромосом не происходит без СК, кроссинговера и хиазм. Вместо хиазм гомологичные хромосомы в метафазе I мейоза у самцов на короткое время соединяются белковыми волокнистыми структурами — коллахорами. У самцов и самок одного вида функционируют разные механизмы мейоза.

2.Мейоз с двумя делениями ядра. В мейотической профазе происходит конъюгация хромосом. В диакинезе и в метафазе первого мейотического деления биваленты сильно укорачивают­ся, в анафазе — разъединяются на диады. В интеркинезе диады имеют характерную четырехплечную форму; в метафазе второго деления хроматиды диад разъединяются. Таким образом, мейоз полностью укладывается в классическую схему.

У простейших можно наблюдать образование синаптонемного комплекса, где просматриваются боковые элементы и центральный элемент.

Эволюционные преимущества двухступенчатого мейоза оче­видны: он обеспечивает значительно большую частоту наслед­ственной рекомбинации по сравнению с одноступенчатым: если в одноступенчатом мейозе происходит рекомбинация только тех генов, которые относятся к разным группам сцепления (за счет независимого расхождения хромосом в анафазе), то в двухсту­пенчатом мейозе происходит рекомбинация генов, относящихся и к одной, и к разным группам сцепления (т.к. осуществляется кроссинговер).

 

Мейоз у отдаленных гибридов

Основу цитогенетических исследований отдаленных гиб­ридов составляет изучение конъюгации хромосом в процессе мейоза.

В процессе отдаленной гибридизации у гибридов можно встретиться с двумя ситуациями.

Первая: родительские формы, несмотря на различие в ге­нах, имеют «соответствующие» хромосомы, которые могут конъюгировать, не снижая жизнеспособности и фертильности гибридов. К этой группе относятся скрещивания некоторых рас, разновидностей и видов. Такие скрещивания называются конгруэнтными.

Вторая: родительские формы имеют «несоответствующие» хромосомы или их разное число, в результате чего у гибридов возникают нарушения в мейозе.

В зависимости от характера конъюгации хромосом выделяют несколько типов конфигурации хромосом в мейозе:

Биваленты — конфигурации, состоящие из двух хромосом. Открытые биваленты соединены одной хиазмой, закрытые — двумя.

Триваленты — конфигурация из трех хромосом, соединенных двумя хиазмами.

Квадривалент — конфигурация, состоящая из четырех хромо­сом. Выделяют несколько типов квадривалентов, однако наибо­лее часто встречаются квадриваленты открытые и закрытые.

Хромосомы, которые не нашли партнера, являются одиноч­ными и называются униваленты (табл. 2).

Таблица 2. Типы конфигураций хромосом в мейозе

 

 

В процесс конъюгации у отдаленных гибридов могут вступать несколько типов хромосом:

Гомологичные — полностью одинаковые хромосомы.

Гомеологичные хромосомы — это хромосомы, у которых последовательность локусов чаще всего нарушена, вследствие чего их конъюгация затруднена или отсутствует.

Типы нарушений в мейозе у отдаленных гибридов (рис. 9):

1.Неравномерное расхождение хромосом к полюсам в анафазе I.

Образование женских и мужских гамет с разным числом хромосом и, как следствие, различная жизнеспособность гамет. Чаще гибнут мужские гаметы с несбалансирован­ным числом хромосом, а при нормальном оплодотворении появляются анеуплоидные растения.

2.В анафазе I задержка унивалентов (одного или несколь­ких) на экваторе.

3.Образование микроядер в диаде микроспор и макроспор, образование хромосомных и хроматидных мостов, а так­же нарушение функций веретена деления.

 

Рис. 9. Типы нарушений в мейозе у отдаленных гибридов

 

4.Нарушение процесса мейоза во время второго деления.
Появление отставания хромосом, мостов, фрагментов, многополюсность.

5.Часто в пределах одного пыльника встречаются клетки, находящиеся в стадиях от диакинеза до тетрад, наблюда­ется асинхронность деления.

6.Возникновение дефективных тетрад. Это тетрады с различным числом микроядер, образование полиад - пентад, гексад.

Мейоз у полиплоидов

Полиплоидия — это геномная мутация, заключающаяся в увеличении числа хромосом, кратного гаплоидному набору. Различают два вида полиплоидии: автополиплоидию и аллополиплоидию. При автополиплоидии повторен один и тот же геном, а при аллополиплоидии — два или более разных генома.

Особенности поведения хромосом в мейозе у автополипло­идов определяются следующим:

индивидуальными особенностями отдельных организмов;

длиной хромосом: более длинные хромосомы чаще фор­мируют поливаленты, чем короткие;

местоположением центромеров, т.к. от них зависит частота образования хиазм;

присутствием В-хромосом. Большое количество добавочных хромосом может вызвать конкуренцию среди А-хромосом за конъюгацию.

Ключевым местом, определяющим поведение хромосом, является стадия метафазы, т.к. здесь происходит коориентация мультивалентов (рис. 10).

Стадия анафазы выявляет все «огрехи» процесса коориентации. Можно наблюдать появление несбалансированных гамет, что приводит к появлению триад, пентад и гексад вместо тетрад. В результате наблюдается снижение фертильности и плодовитости.

Рис. 10. Типы расположения хромосом (три- и квадриваленты) у автополиплоидов: а — линейная; б, в — конвергентная; г — индифферентная; д, e — параллельная; ж — дискордантная.

Картина мейоза у автополиплоидов в конечном итоге идет к стабилизации.

 

Мейоз у гаплоидов

Гаплоиды — организмы с половинным набором генов, одна­ко этого бывает достаточно для реализации полных событий мейоза. Несмотря на то, что мейоз у гаплоидов происходит, тем не менее, он имеет свои отклонения. В метафазе I из-за отсутствия партнеров в большинстве клеток образуются только униваленты, иногда могут встречаться биваленты, но только открытого типа. Как следствие неполноценного синапсиса в метафазе I, в анафазе I хромосомы неравномерно расходятся к полюсам (рис. 11). Чаще всего анафаза I у гаплоидов пред­ставляет собой вереницу делящихся на хроматиды хромосомы с отставшими или убежавшими к полюсам хромосомами, образуются мосты.

а б в г

Рис. 11. Поведение хромосом в анафазе I у гаплоидов: а — норма, равномерное расхождение хроматид к полюсам; б, в — отставшие хроматиды; г — однополюсное расхождение хроматид

 

Второе деление мейоза протекает также аномально: часто происходит только в одном ядре. Как следствие, возникают не тетрады, а триады спор (рис. 12).

 

а б в г

Рис. 12. Стадия тетрад у гаплоидов на примере томатов: а — норма; б — триада; в — диада; г — монада

 

Отличительные особенности поведения хромосом в мейозе у гаплоидов по сравнению с диплоидами состоят в следующем:

не происходит дополнительной репликации ДНК, т.к. количество ее в анафазе I и последующих фазах вплоть до тетрад не увеличивается;

в результате нарушений на различных стадиях мейоза фертильность пыльцы низкая (в среднем 8%).

Сравнение митоза и мейоза

1.МИТОЗ – это деление клетки, при котором происходит равномерное распределение хромосом по дочерним клеткам. Набор хромосом дочерних клеток идентичен материнскому. Митоз характерен для соматических клеток.

МЕЙОЗ – это редукционное деление клетки, при котором у дочерних клеток происходит уменьшение числа хромосом в два раза по сравнению с материнской. В результате мейоза образуются половые клетки.

2.МИТОЗ – основа бесполого размножения, при котором потомство идентично своим родителям. Протекает в одно деление.

МЕЙОЗ – основа полового размножения, при котором потомство отличается от обоих родителей. Протекает в два деления, первое из которых называется редукционным, второе – эквационным.

3.МИТОЗ. Профаза относительно короткая, в ней происходят такие характерные как для митоза, так и для мейоза процессы, как исчезновение ядерной оболочки и утолщение хромосом в результате их спирализации, расхождение центриолей к полюсам клетки.

МЕЙОЗ. Профаза длинная, разделена на ряд подфаз, в ней происходят такие характерные только для мейоза процессы, как коньюгация (синапсис) гомологичных хромосом с образованием бивалентов и кроссинговер (обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами).

4.МИТОЗ. Метафаза митоза - в экваториальной плоскости выстраиваются хромосомы, к центромерам котрых присоединяются нити веретена деления.

МЕЙОЗ. В метафазе 1 в экваториальной плоскости клетки выстраиваются биваленты, к центромерам которых присоединяются нити веретена деления.

5.МИТОЗ. В анафазе каждая хромосома в результате разрыва центромеры разделяется на две сестринские хроматиды, которые расходятся к разным полюсам клетки.

МЕЙОЗ. В анафазе 1 каждый бивалент разрывается на две гомологичные хромосомы, которые отходят к разным полюсам клетки.

6.МИТОЗ. В телофазе число хроматид у каждого полюса идентично числу хромосом материнской клетки.

МЕЙОЗ. Число хромосом у каждого полюса в два раза меньше числа хромосом материнской клетки.

7.МИТОЗ. В интерфазе происходит редупликация (удвоение) ДНК.

МЕЙОЗ. Интерфаза между двумя делениями мейоза называется интеркинезом, удвоение ДНК не происходит.

8.МИТОЗ - Консервативный процесс. Генотип дочерних клеток полностью идентичен генотипу родительской клетки. Клетки, подвергающиеся митозу могут быть как диплоидные, так и гаплоидные.

МЕЙОЗ. Активный процесс. Продуцирует образование новых геномов. Клетки, вступающие в мейоз только диплоидные.