Размножение семенных растений

У всех зелёных растений, обитающих на суше, и у высших водорослей наблюдается чередование поколений, при котором гаметофит чередуется со спорофитом. Наиболее совершенными органами размножения среди растений обладают покрытосеменные. В процессе адаптации к жизни на суше они развили семена и плоды, обеспечивающие питание и защиту зародышам. Мужские гаметы, заключённые в пыльце, переносятся на женские органы (опыление), после чего прорастает пыльцевая трубка.

Цветковые растения обладают уникальной системой размножения

Эволюция наделила покрытосеменные растения специализированным органом размножения – цветком, размещённом на цветоложе. Цветки могут объединяться в группы – соцветия: щитки, колоски, зонтики и другие. Наиболее сложными соцветиями считаются корзинки сложноцветковых, нередко они объединяют в себе несколько типов простых цветков. По-видимому, крупные соцветия больше привлекают насекомых, нежели небольшие одиночные цветки.

Типы соцветий

Снаружи цветок окружён чашелистиками и лепестками. У двудольных растений они различаются по строению: внешние чашелистики (чашечка) служат, в основном, для защиты цветка, а расположенный внутри них венчик из лепестков привлекает внимание насекомых. У растений, опыляемых ветром, венчик мелкий и зеленоватый, а иногда отсутствует вовсе. И чашечка, и венчик могут состоять из отдельных лепестков, а могут – из сросшихся (хотя бы частично) в трубочку.

Строение цветка

Мужской половой орган цветка – андроцей – состоит из тычинок. Каждая тычинка составлена из заключённых в пыльник четырёх пыльцевых мешков, в которых образуется пыльца, и тычиночной нити, по которой подводятся питательные вещества и вода. Женский половой орган – гинецей (пестик). Он состоит из рыльца, на которое должна попадать пыльца, выполняющего опорные функции столбика и завязи, содержащей один или несколько семязачатков. В семязачатках развиваются зародышевые мешки, которые после оплодотворения превращаются в семена. Кроме того, в состав цветков, опыляемых насекомыми, входят нектарники, которые выделяют сахаристый нектар.

Тычинки и пестик могут развиваться как в одном гермафродитном цветке, так и в разных цветках. В последнем случае мужские и женские особи могут развиваться на одной особи (однодомные растения), либо на разных (двудомные растения).

Пыльцевые зёрна зреют в пыльцевых мешках. У каждого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой покрыта рельефными узорами, специфичными для данного вида. Материал, составляющий стенку, очень устойчив, благодаря чему пыльца может сохраняться в неизменности миллионы лет. По мере созревания стенки пыльника ссыхаются и растрескиваются, и пыльца вываливается наружу. В процессе опыления пыльца переносится на пестики. Если пыльца переносится на другое растение, то происходит перекрёстное опыление. Оно менее надежно, чем самоопыление (особенно, в местностях, где представители данного вида существуют на больших расстояниях друг от друга), но зато способствует генетической изменчивости. В ходе эволюции цветковые растения выработали специальные механизмы, способствующие перекрёстному опылению: дихогамию (созревание тычинок и пестиков в разное время), самонесовместимость, строение цветка. У растений, опыляемых насекомыми, цветки имеют специфический аромат, а клейкие или шероховатые пыльцевые зерна легко пристают к телу животного. Растения, опыляемые ветром, вынуждены производить очень большое количество пыльцы.

Цветки могут опыляться при помощи ветра, насекомых и даже птиц

Попав на рыльце, пыльцевое зерно под действием ауксина и сахарозы начинает быстро прорастать вглубь. Направление роста определяется особыми веществами (хемотропизм). Ядро пыльцевого зерна делится, образуя две мужские гаметы. С помощью пыльцевой трубки они проникают в зародышевый мешок, где одно из них сливается с женской гаметой, а второе – с двумя полярными ядрами, образуя триплоидное ядро. Семязачаток становится семенем, а завязь – плодом. Плод называется истинным, если образован только завязью, и ложным, если в образовании плода помимо завязи участвуют и другие части цветка, например, цветоложе, венчик. В образовании сборных плодов участвуют несколько пестиков.

Слева – строение пыльника. Справа – пыльцевые зёрна под микроскопом

После многократного деления зигота превращается в многоклеточный зародыш, состоящий из первичного побега, первичного корешка и одной или двух семядолей. В семядолях запасаются питательные вещества. Триплоидное ядро многократно делится, образуя эндосперм, в котором также содержится запас питательных веществ. По мере развития содержание воды в семени снижется до 10–15 %. Плод созревает, стенки завязи приобретают порой весьма замысловатую форму, способствуя распространению семян (колючки и крючки, летучки, крылатки). Остальная часть цветка отмирает. Семена (вместе с плодом или без него) переносятся ветром, водой или животными в новое место, где прорастают, давая начало новому растению.

Семена являются приспособлением растения к наземному образу жизни. Они имеют защитные и питательные функции, дополнительные приспособления для переноса ветром или животными. С другой стороны, производство семян стоит растению большого количества энергии и питательных веществ, а вероятность неудачи при размножении семенами больше, чем при размножении спорами.

Сочные плоды. Слева направо: яблоко, ягода (помидор), многоорешек (косточки земляники с цветоложем), костянка (персик), многокостянка (ежевика)

 

Сухие плоды. Слева направо: орех, боб (горох), семенная коробочка (мак), семянка (подсолнечник), зерновка (пшеница), крылатка (клён)

Половые органы животных

Половое размножение встречается у всех типов животных. К половым органам относятся гонады (семенники и яичники), половые протоки (семяпроводы и яйцепроводы), копулятивные органы и дополнительные приспособления (половые железы, семенные сумки). В гонадах созревают гаметы, по половым протокам они переносятся к месту оплодотворения.

У низших беспозвоночных гонады отсутствуют (губки и ресничные черви – половые клетки у них рассеяны по паренхиме) либо рассредоточены по телу. Половые продукты обычно выделяются через ротовое отверстие. У более сложно устроенных животных половые железы возникают на стенках вторичной полости тела. Половые продукты попадают во вторичную полость, а затем по половым протокам выводятся наружу (у членистоногих протоки непосредственно связаны с семенниками и яичниками). У ресничных и ленточных червей, сосальщиков, высших членистоногих имеются специализированные копулятивные органы; у ракообразных и пауков эту0 функцию выполняют конечности, у некоторых насекомых – ротовые органы, у головоногих – щупальца.

У различных групп позвоночных также существуют большие различия во многих аспектах полового размножения. Половые органы круглоротых представлены лишь одной гонадой, половые продукты выводятся наружу через половые поры в теле животного. Начиная с некоторых рыб, половые органы позвоночных становятся связанными с выделительными органами.

Рыбы раздельнополы (только немногие из них – гермафродиты). Самка, как правило, больше самца (у глубоководных удильщиков – в несколько раз). Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые (например, дальневосточные лососи) мечут икру только один раз в жизни, после чего погибают. После окончания ухаживания самка вымётывает в воду икринки (до трёхсот миллионов у луны-рыбы), а самец оплодотворяет их молоками (общий объём молок составляет от кубических сантиметров до десятков литров, количество сперматозоидов в них превышает величину 1 млрд/см³). У некоторых рыб (например, акул) оплодотворение внутреннее, и имеется совокупительный орган (иногда его роль выполняют выросты плавников). Некоторые из таких рыб живородящи. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (многие тропические рыбы) до 3–4 месяцев (лососи).

Амфибии для размножения должны возвращаться в воду. Ранние стадии развития у них происходят также в воде. Для земноводных характерно относительно сложное поведение при ухаживании (например, брачные концерты лягушек), в этот период усиливается половой диморфизм. Яйцеклетки попадают из парных яичников в клоаку (расширенный отдел задней кишки), а затем оплодотворяются в воде (бесхвостые) или внутренне (безногие почти все хвостатые). Некоторые земноводные живородящи, но большинство откладывает икру (от 3 до 28 000 икринок), из которой появляются личинки.

Первым условием для обеспечения полностью наземного обитания был отказ от выбрасывания гамет во внешнюю среду (воду) и переход к внутреннему оплодотворению. Этот переход совершился у рептилий. Большинство пресмыкающихся откладывает яйца (у черепах и крокодилов они покрыты плотной скорлупой, у змей и ящериц – мягкие), которые содержат амниотическую жидкость. Таким образом, зародыш как бы плавает в жидкой среде, заменяющей воду. В яйце также имеются желточный мешок, в котором запасена пища для зародыша, и аллантоис, в котором скапливаются продукты метаболизма. Некоторые рептилии яйцеживородящи (оплодотворённое яйцо задерживается в яйцеводе, где детёныш и вылупляется). Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (яйцо не имеет оболочки, а зародыш питается за счёт материнского организма). Инкубационный период пресмыкающихся длится от 1 месяца до года. Многие пресмыкающиеся строят гнезда.

Строение амниотического яйца

Половые органы самцов птиц состоят из двух семенников, резко увеличивающихся перед гнездованием. Семяпроводы выходят в клоаку, копулятивный орган есть лишь у некоторых примитивных птиц (страусы, гуси). Половые органы самок состоят из левого яичника и яйцевода, открывающихся в клоаку. Яйца птиц очень похожи на яйца пресмыкающихся. Число яиц в кладке от 1 до 20. Частота размножения и длительность высиживания изменяются от вида к виду. Для птиц характерно сложное поведение в брачный период, включающее ухаживание (пение, брачные игры), строительство гнезда (от ямки на земле до искусно свитых гнёзд ремезов), высиживание яиц и забота о потомстве.

Выкармливание птенцов – непременная часть заботы о потомстве у птиц

У всех млекопитающих (за исключением наиболее примитивных – яйцекладущих) яйцо утратило скорлупу, зародышевые оболочки преобразовались в плаценту. Это единственный случай у животных, когда орган состоит из клеток, принадлежащих двум организмам (у сумчатых настоящая плацента не образуется). Плацента не только поддерживает обмен веществ между матерью и плодом; она вырабатывает специфические гормоны (эстроген, прогестерон, плацентарный лактоген), стимулирующие развитие молочных желёз и предохраняющие матку от инфекции.

Строение яичка и семенных протоков у мужчины

 

Схема яичника у женщины и овулярный цикл

 

Сперматозоиды человека (электронный микроскоп)

Семенники самцов у большинства млекопитающих лежат вне брюшной полости; сперматозоиды развиваются после полового созревания при температуре на несколько градусов ниже температуры внутренних областей тела (у человека – 10 миллионов в сутки на 1 г яичка). Сперма млекопитающих на 7–30 % состоит из сперматозоидов; остальное занимают белки, липиды, углеводы, витамины, гормоны простогландины, соли щелочных металлов и другие вещества, а также вода. При половом акте выделяется несколько миллилитров (у некоторых видов – сотни миллилитров) спермы.

Цикл развития яйцеклеток начинается ещё до рождения самки; лишь немногие из яйцеклеток достигают зрелости и покидают яичник. В отличие от самцов, овуляция – образование женских гамет у самок – и связанная с ней течка (период половой активности) являются периодическими процессами, повторяющимися, в зависимости от вида, раз в несколько суток, недель, месяцев. У человека этот процесс называется менструальным циклом. Если оплодотворения не происходит, то яйцеклетки и слизистая оболочка матки разрушаются и выводятся из организма через влагалище (у человека – каждые 21–30 суток). Если же произошло оплодотворение, то очередная менструация не наступает. Беременность длится от 16 суток (мыши) до 22 месяцев (слоны). Самки рожают живых детёнышей (от одного до двух десятков). Характерная черта всех млекопитающих – наличие молочных желёз.

Схема строения молочных желёз человека

 

Выкармливание детёнышей молоком – типичнейшая особенность млекопитающих

Рост

Одной из главных особенностей всех организмов является способность к росту. Было бы неверным представлять рост просто как увеличение в размерах. Так, размеры растительной клетки могут увеличиться при поглощении воды, но этот процесс не будет истинным ростом, так как он обратим. Обычно ростом называется увеличение размеров организма (либо отдельных органов) за счёт процессов биосинтеза. В некоторых случаях рост может быть отрицательным (например, уменьшение сухой массы семени при образовании ростка).

Рост многоклеточного организма можно разделить на два процесса:

- деление клеток в результате митоза;

- рост клеток – необратимое увеличение в размерах за счёт поглощения воды или синтеза протоплазмы.

В широком смысле к росту также относится дифференциация клеток. Перечисленные процессы могут проходить как все вместе, так и быть разнесены во времени. У одноклеточных организмов первый процесс приводит не к росту, а к размножению (то есть увеличению численности популяции).

Кривые роста различных организмов

Если отложить по горизонтальной оси время, а по вертикальной – характерный параметр исследуемого процесса роста (им может быть длина, высота, общая масса, масса обезвоженного организма (сухая масса), объем и т. п.), то в большинстве случаев мы получим S-образную кривую, которую можно разделить на четыре участка:

- лаг-фаза (незначительный рост);

- логарифмическая фаза (интенсивный рост по экспоненте);

- фаза замедления (скорость роста начинает снижаться);

- стационарная фаза (рост прекратился).

У разных организмов характер отдельных участков кривой может изменяться.

Изменяются от вида к виду не только внешний вид S-кривых, но и характер роста. Рост может быть изометрическим, когда изменение размеров организма не сопровождается изменением его внешней формы (например, рыбы), и аллометрическим, когда скорости роста отдельных органов отличаются друг от друга (например, звери).

Абсолютная и относительная скорости роста

 

Кривые роста у человека

У однолетних растений, некоторых насекомых, птиц и млекопитающих рост ограничен. После наступления максимальной интенсивности роста, когда организм достигает зрелости и размножается, рост замедляется, а потом и вовсе приостанавливается, после чего организм стареет и гибнет. У многолетних растений (особенно у деревьев), многих беспозвоночных, рыб и пресмыкающихся рост неограниченный; какая-то небольшая положительная скорость роста наблюдается до самой гибели.

Необычным типом роста характеризуются многие членистоногие. Их наружный скелет не может увеличиваться в размерах, и этим животным приходится его сбрасывать. В тот короткий период, пока новый скелет не затвердеет, и происходит увеличение размеров тела. Следует отметить, что при этом рост сухой массы всё равно происходит непрерывно (по S-образной кривой).

Кривая роста у деревьев

 

Кривая роста у насекомых

Рост может регулироваться внешними (пища, свет, тепло, вода, сезонные явления) и внутренними (гормоны) факторами. И те, и другие, в конечном итоге, контролируются на генетическом уровне, изменяя скорость роста в результате воздействия на скорость биосинтеза различных веществ.

 

Развитие

Рост в широком смысле – это не только увеличение сухой массы клеток, но и последующая их дифференциация. Количество типов клеток различно у разных групп организмов: так, если у кишечнополостных наблюдается не больше десяти различных клеточных типов, то у человека их тысячи. Уровень дифференциации может быть таким высоким, что это препятствует даже росту или делению клеток (пример – нейроны). Механизм дифференциации пока досконально не изучен; по-видимому, гормоны «включают» и «выключают» гены, отвечающие за рост и дифференциацию, в соответствующие периоды жизни организма.

По мере развития организма дифференцированные клетки постепенно занимают предназначенное им место. Формирование тканей и органов называется морфогенезом. Детали этого процесса у разных организмов различны. Рассмотрим в качестве примера развитие покрытосеменных и метаморфоз отдельных групп животных.

Для развития находящегося в семени зародыша необходимы оптимальные условия среды, в частности, влажность и температура. Однако даже при наличии этих условий некоторые семена не могут прорасти, пока в них не произойдут внутренние изменения. Если бы не было дозревания, то семена, высыпавшиеся осенью, могли бы прорасти зимой и не пережить её. Механизмами, обеспечивающими совпадение сроков прорастания с благоприятными внешними условиями, являются ростовые вещества и ингибиторы роста; их изменение вызывается внешними факторами, такими как свет и температура.

Изменение содержания жиров и сахаров в семенах клещевины при прорастании в темноте

Типичное семя содержит запасы белков, жиров и углеводов. Они постепенно разлагаются на аминокислоты и сахара, после чего переносятся в зону роста зародыша. Энергию для этого процесса организм получает за счёт дыхания; органические вещества (обычно, сахар) при этом разлагаются до газообразного CO₂ и воды, тем самым вызывая уменьшение сухой массы семени. Первый видимый признак роста – появление зародышевого корешка. Он растёт вниз, закрепляя семя в почве. Затем появляется зачаток побега – плюмула, растущая вверх и к свету. Семядоли могут при этом оставаться над землей или погружаться под её поверхность.

Строение растущего кончика корня

 

Строение кончика побега

В корне рост происходит в двух зонах. В апикальной (верхушечной) меристеме есть зона клеточного деления, её граница проходит примерно в 1–2 мм от окончания корня. Перед ней (на самом кончике корня) находится покоящийся центр, от клеток которого в конечном итоге происходят все остальные клетки корня (хотя сами по себе они делятся достаточно медленно). На наружной стороне покоящегося центра имеется корневой чехлик, выполняющий функции защиты и ориентации в пространстве (содержащиеся в его клетках крахмальные зерна являются рецепторами гравитации). За зоной клеточного деления находится зона растяжения: там увеличиваются размеры клеток и начинается их дифференциация. Главный корень может ветвиться, образуя боковые корни; при этом группы клеток перицикла образуют новую корневую апикальную систему.

В некоторых случаях независимо от первичного корня могут образовываться придаточные корни. С их помощью растение размножается или цепляется за почву.

У многоклеточных растений растёт не всё тело, а его отдельные участи – меристемы – группы клеток, способные делиться. Образующиеся в результате этого дочерние клетки формируют постоянные ткани и уже не способны делиться. В ходе первичного роста формируется растение; у травянистых форм это единственная форма роста. Три основные части меристемы: протодерма, прокамбий и основная меристема – образуют соответственно эпидермис, проводящие ткани (флоэму, ксилему и т. п.) и паренхиматозные основные ткани. В зоне роста клетки увеличиваются за счёт поглощения воды; рост в длину осуществляется благодаря удлинению клеток. Постепенно клетки дифференцируются. В склеренхимных клетках откладывается лигнин, после чего они отмирают.

Этот стебелёк только-только появился на свет

Листья закладываются на побеге в виде мелких складок. Места их возникновения называются узлами, а промежутки между ними – междоузлиями. Листовые зачатки быстро удлиняются, окружая и защищая верхушечную меристему. Площадь листьев постепенно увеличивается за счёт деления клеток и увеличения последних в размерах. Начинается фотосинтез. Листья располагаются таким образом, чтобы минимально закрывать друг друга от света.

Вторичный рост встречается в основном у древесных растений; при этом происходит утолщение корня или стебля. Обычно в результате вторичного роста образуется древесина (отложение вторичной ксилемы), являющаяся характерной чертой деревьев и кустарников. Вторичный рост просходит в результате активности латеральной меристемы, представленной васкулярным и пробковым камбием, образующими, соответственно, проводящие и наружные слои. Окружность камбия увеличивается с утолщением ствола за счёт деления клеток в радиальном направлении. При этом возникают своеобразные радиальные лучи, обеспечивающие обмен веществ между сердцевиной и корой и запасающие питательные вещества на зиму.

Вторичный рост у деревьев

В областях с умеренным климатом зимой вторичный рост прекращается, а весной возобновляется. Первые весенние сосуды, тонкостенные и широкие, способные проводить большие количества воды, резко отличаются от сосудов, образовавшихся осенью. В результате получаются годичные кольца, хорошо различимые на поперечных срезах древесины. Подобные кольца могут возникать и в тропиках при наличии засушливого периода. Годичные кольца служат для определения возраста деревьев.

По мере старения древесина в центре ствола перестаёт выполнять проводящие функции и темнеет. Эту внутреннюю часть древесины называют ядром, а более влажную наружную – заболонью.

По мере роста наружные ткани всё больше спрессовываются и растягиваются. Эпидермис в конце концов разрывается и замещается пробкой, образуемой пробковым камбием. Стенки пробковых клеток пропитываются суберином – жировым веществом, непроницаемым для воды и газов. Сами клетки постепенно отмирают. В конце концов образуется слой, который мы называем корой.

Вторичный рост корней двудольных растений происходит примерно по такой же схеме.

Этапы развития животного

Развитие животных начинается с зародыша. Зигота делится путём митоза, и дочерние клетки (бластомеры) образуют полый шар – бластулу. На второй стадии, называемой гаструляцией, клетки перераспределяются внутри зародыша, образуя три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму, причём мезодерма формируется позже остальных, образуясь из энтодермы. Из наружного листка (эктодермы) образуются покровы, нервная система, органы чувств, отделы пищеварительной системы, наружные жабры, а также дерма. Мезодерма у самых примитивных многоклеточных (губки, кишечнополостные) отсутствует, у плоских червей и немертин из неё образуется соединительная ткань между внутренними органами, у кольчатых червей и членистоногих – мускулатура и выделительные органы, у позвоночных – скелет, мускулатура, кровеносная, выделительная и половая системы. Из энтодермы образуются лёгкие (у позвоночных) и пищеварительная система. В результате гаструляции создаётся общий план строения организма, схожий даже у отдалённых групп животных. На третьей стадии – стадии органогенеза – у животного образуются системы органов, после чего начинается их рост. Изучением зародышевого развития занимается эмбриология.

Наиболее значительные изменения в организме животного происходят на эмбриональной стадии его развития. Однако и после «рождения» форма или внутреннее строение животного могут сильно измениться. Метаморфоз – это глубокие и относительно быстрые изменения, происходящие в организме в период постэмбрионального развития. Этот процесс находится под контролем эндокринной системы. Метаморфоз обычно связан с резкой сменой условий существования организма (например, переходе от водной к наземной среде существования) либо с подготовкой к этим переменам. В жизненном цикле животных, развивающихся с метаморфозом, бывает хотя бы одна личиночная стадия. Личинки (особенно это относится к прикреплённым формам) обеспечивают распространение вида, позволяя избежать перенаселения, а также позволяют приспособиться к неблагоприятным погодным условиям.

Элементы метаморфоза имеются уже у протист (так, сосущие инфузории в ходе своего развития теряют ресчники и прикрепляются к субстрату). У многих беспозвоночных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, моллюски, иглокожие) свободноплавающие личинки выполняют функцию расселения; во многих случаях (например, у сцифомедуз) метаморфоз осложняется чередованием поколений. Немертинам характерен некротический метаморфоз, когда взрослая особь развивается внутри личинки; остальная масса личинки после этого отмирает.

Выход на сушу привёл к уменьшению значения личиночной стадии развития. Так, для многих паукообразных характерно прямое развитие, при котором после вылупления из яйца изменений во внутреннем строении не происходит или они минимальны. У одних насекомых из яйца выходит нимфа, во многом похожая на взрослое насекомое. У других – вышедшая из яйца личинка после усиленного питания превращается в малоподвижную куколку, в теле которой происходит разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого.

Среди позвоночных метаморфоз известен у миног, некоторых рыб (например, двоякодышащих). У лягушки из яйца выходит личинка, обитающая в воде, – головастик. По мере развития личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного.

У многих видов с наступлением половой зрелости рост прекращается; у других он длится всю жизнь. Тем не менее, когда-либо наступает старение – заключительная стадия онтогенеза (индивидуального развития организма), в ходе которого приспособительные возможности организма уменьшаются. Физиологическая причина старения пока ещё не раскрыта: одни учёные считают, что старение «запрограммировано» в генетическом материале и является закономерным этапом развития организма; другие же утверждают, что старение – это результат накопления ошибок в течение жизни в генетическом аппарате особи. Не совсем понятна пока и та критическая точка, после которой организм начинает стареть: одни считают, что клетка начинает стареть сразу после её оплодотворения (деления), другие – что это происходит вслед за прекращением роста. Все процессы, связанные со старением, изучает геронтология.

Вслед за старением в жизни любого организма необратимо наступает смерть. Смерть – это прекращение жизнедеятельности организма и гибель индивидуума как обособленной биологической системы. Смерть сопровождается разложением органических полимеров, из которых состоит организм. Различают патологическую смерть, вызванную поражением жизненно важных органов (в т.ч. вследствие несчастного случая или убийства), и естественную смерть, наступающую как закономерный итог процесса старения.

У одноклеточных существ смерть наступает после деления клетки, так как связана с прекращением существования данной особи. У высших животных смерть связана с остановкой дыхания и кровообращения. В течение нескольких минут после остановки дыхания угасают функции нервной системы – организм в это время находится в состоянии клинической смерти. По прошествии этого времени восстановление жизнедеятельности уже невозможно; наступает биологическая смерть. Наука, изучающая смерть, называется танатологией.