Дәріс 12. Оомицеттер (Oomycetes) класы.

Қарастырылатын сұрақтар:

1. Оомицеттердің жалпы сипаттамасы

2. Оомицеттердің систематикасы

3.Оомицеттердің филогенезі

Бұл кластың басты ерекшелігі гифалары көлденең перделерге бөлінбеген және көп ядролы мицелийлердің болуымен сипатталады. Кейбіреулерінде вегетативтік денесі плазмодий түрінде болады. Гифаларының қабығы целлюлозалы және глюканды көп хитиндері болмайды. Басым көпшілігі сулы ортада өсімдікіктердің қалдығында, жануарлардың өлкесінде сапрофитті және балдырлар да, саңырауқұлақтарда, омыртқасыздарда, қосмекенділерде, балық тарда паразитті тіршілік етеді. Екі талшықты зооспора арқылы жыныссыз көбейеді. Зооспора талшығының бірі - қауырсынды, екіншісі-жай құрылымды. Оомицеттер класында эволюция құрлықта тіршілік етуге қарай көшуіне байланысты біртіндеп конидиялар арқылы жыныссыз көбеюге ауыса бастағандығы байқалады.

Оомицеттер оогамиялы жынысты көбеюмен сипатталады. Оогонийде көп жұмыртқа клетка, антеридиде көптеген ядро түзіледі. Ұрықтанудың нәтижесінде түзілетін ооспора оогонийдің ішінде бос жатады және қалың қоңыр қабығы болады. Опмицеттер вегетативтік күйінде гаплоидты, зигота өсер алдында оның ядросы редукциялы жолмен бөлінеді.Бұл класқа 550-дей түр жатады.

Оомицеттердің систематикасы. Оларды 4 бөледі.

Лагенидиалықтар - қатарының вегетативтік денесі,қарапайым хитридиомицеттер плазмодийлі. Жыныссыз көбеюі екі талшықты зооспора, жынысты көбеюі – гологамия, күрделілерінде оогамия. Диоморфизмін дипланетизм деп атайды. Мұндай жағдайда кейбір хитро- диомицеттерде де кездеседі. Екінші ішінда болған зооспора біраз уакыт жүріп жүріп, өздерінің өсіп дамуы үшін насекомның жаңа өлімтігіне тоқтап, онда мицелий түзеді. Кейінірек зооспорангий түзілген мицелидің қоректік заты таусылған соң, онда жыныс органы - оогоний мен антеридий түзіледі. Оогоний шар пішінді, қалың қабықпен қапталған. Оның ішінде бірнеше жұмыртқа клетка дамиды. Екінші бүйірлік бүтақтан цилиндр пішінді антеридий өсіп, ол оогонийге жабысып өседі. Қабығының жұкарған жері арқылы антеридийден оогонийдегі жұмыртқа клеткаларға баратын өсінділер пайда болады. Осы өсінділір арқылы антеридийдің ішіндегі протоплазманың бір бөлігі бір ядросымен оогониге өтеді, сөйтіп аталық жынысты ядролар жүмыртқа клеткамен қосылады да, оны үрықтандырады. Олардан ооспора дамиды. Ооспора тыныштық кезеңнен өтіп, өсе келе 300-дей спорангий дамитын гифалар береді. Зооспоралар түзілмес бұрын ооспораның дипплоидты ядросы редукциялы жолмен бөлініп, гаплоидты ядроға айналады.

Кейбір сапролегния тұқымдасынында алмұрт пішінді алғашқы зооспораның жойылғаны байқалады. Мысалы, ахлиада -Асһіlуа зооспорангийден талшығы бар зооспоралар пайда болмай, амеба тәрізді денелер жылжып шығып, қабықпен қапталады, одан екінші реттік буйрек пішінді зооспоралар түзіледі. Ал диктиухуста-Dісtуисhus алғашқы зооспораның белгісі байқалады, ол зооспорангийдің ішінде қабықпен қапталады. Оның әрқайсысы өзіне тән тесігі арқылы бүйрек пішінді зооспо ра түрінде сыртқа шығады. Зооспорангий көп ұялы боп босап қалады. Сапролегния, ахлиа жэне басқалар қолайлы жағдайларда балықтың уылдырығы мен шабақтарының үстінде паразитті тіршілік етіп, балық шаруашылығы мен аквариумдерге үлкен зиян келтіреді. Аквариумдегі ауырған балықтарды марганец қышқылы калий немесе 2-3 күн қатарымен ас тұзының өте әлсіз ерітіндісіне шомылдырады, бірақ ерітіндіні күнде ауыстырып отыру қажет. Афапомицесс- туысының біраз түрлері су балдырлары мен кейбір жоғары сатыдағы өсімдіктердің тамырында паразиттік тіршілік етеді. Афаномицесс қант қызылшасының тамырында тіршілік етіп, оған көп зиян келтіреді.

Пероноспоралықтар-Регопоарогаіеа қатары. Пероноспора- лылардың көбі жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің паразиттері, аздаған түрлері ғана суда жэне топырақта сапрофитті тіршілік етеді. Бұларда даму қарапайымнан күрделі құрылымды, факультативті паразитті тіршілік ететін түрлерге, одан облигатты паразитке қарай дамиды. Сонымен қатар, мицелийлері төсеміктен тыс жататын жағдайдан, нағыз па разиттерге тән гаусториялары бар клеткааралық мицелийлерге ауысуы байқалады. Сөйтіп, саңырауқүлактардың бұл түрі біраз уақыттың ішінде иесін, яғни өзі тіршілік ететін өсімдігін қуратып, тіршілігін жойып жібереді.

Жыныссыз көбейгенде аздаған түрлері гифалардан ажырыспай тын цилиндр пішінді зооспорангий- лер түзсе, ал көпшілігі сопақ лимон тэрізді арнаулы гифалар арқылы үзіліп түсетін спорангийлар түзеді. Олар ауаның ағынымен конидия сияқты таралады. Спорангий өсіп тұрған гифаны конидия сағағы деп жиі атауы да соған байланысты. Сулы, ылғалды кездерде спорангийден екі талшығы бүйірінен тарайтын бүйрек пішінді зооспоралар түзіледі Қүрғақшылықта спорангий немесе конидия бірден гифаға айналады Құрлықта тіршілік етуге бейімделген пероноспоралықтарда спорангийден зооспоралар түзілмейді, олар конидия сияқты бірден жаңа гифаларға айналады.

Жынысты көбеюі сырт қараі ні да сапролегнияларға ұксас, алаты олардан оогонийінде бір ғана жұмыртқа клетканың түзілуі арқылы ажыратылады. Оның түзілуіне плазманың тек орталық бөлімі ғана қатысады, шеткі бөлімі жұмыртқа клетканың айналасында периплазма түрінде қалып қояды. ІІсри плазма кейін ооспора қабығының қалыңдауына қатысады. Ұрықтанғанда жүмырткаға антерийдің бір ғана ядросы өтеді де, аталық және аналық ядролар қосылып, тынышталған зооспора түзеді. Оның диплоидтты ядросы редукциялық жолмен бөлініп, осе келе спорангиге айналады. Перо- нінтюралылар қатары 3 тұқымдасқа бөлінеді, оған бірнеше жүздеген түрлер жатады. Олардың ішінде і'уда, қүрлықта сапрофитті жэне ііиразитті тіршілік ететін түрлері бар. Бұлардың көпшілігінде жыныссыз көбею басым және олардың біраз түрлері шөптесін өсімдіктердің паразиттері болып есептеледі.

Питиум туысының көпшілігінде шар немесе алмұрт пішінді зооспорангийлер спорангий сушы гифалардың ұшында пайда Ооиады, оның тарамдалған гифаларі айырмашылығы шамалы. Зоопо-гилер конидиялы сияқты үзіліп түсіп, ауаның ағынымен таралады, өне келе зооспоралар түзеді. Олардың біраз түрлері сапрофиттер көпшілігі қант қызылшасында, қырыққабат, шалқан, темекі, жүгері сияқты мәдени жэне жабайы өсімдіктердің жас тамырларын зақымдайтын «тамыржегі» ауруын тудырады. Бұл аурумен зақымданған өсімдік сабағының түбі жіңішкеріп қараяды. Бұл саңырауқұлақтың өте жіңішке мицелийі гаусториясыз тез бір клеткадан бірнеше клетаға ауысып, оның тіршілігін жояды.Жыныс органы иесінің клетка аралықтарында дамиды

Фитофтора-Рһуіорһіһога саңырауқұлақтарында спорангий сағағы питиумға қарағанда миделийдің гифасынан оңай ажыратылады жэне симподиялды бүтақтанады. Фитфтора туысының кейбір түрлері топырақта сапрофитті тіршілік етсе, ал көпшілігі құрлықта тіршілік ететін өсімдіктердің паразиті. Бұғап картоп фитофторасы — Рһуіорһіһога іп/езіат жатады. Ол өсімдікте «картоп зілі» фитофтороз ауруын туғызады. Бүл аурумен зиянданған картоп, гүлденгеннен кейін жапырақтары солып қарая бастайды. Саңырауқүлақтың мицелийлері жапырақтың тінінде ұялайды, саңырау- құлақтың мицелийлері жапырақтың клетка аралығында орналасады да, гаусториялар құрайды. Клетка заттарымен қоректеніп, онда қарайған дақтар пайда болады. Мицелийден жапырақ тақтасының төменгі жағындағы саңылаулары арқылы конидий сағақтары шығады.

Олардың ұштарында және бүйір бұтақтарында жұқа қабығы бар лимон тэрізді конидиялар дамиды. Олар шашылып, зақымданбаған жапырақтарда жаңадан ауру қоздырады. Ауа райы өте ылғалды болғанда конидийлер зооспорангия сияқты өседі де, ұшындағы төбешігі арқылы ашылады, одан екі талшығы бар 6-12 зооспоралар сыртқа шығады. Олар су тамшылары арқылы басқа жапырақтарға түсіп, одан қабықпен қапталған жагифалар түзеді. Сөйтіп жапырақтың бетінде жаңа дақтар пайда болады. Ылғал жетіспеген жағдайда конидиялар спора сияқты тегіс өсіп мицелий түзеді. Жаңбыр қатты жауса зооспоралар мен конидиялар сумен жуылып, топырақтағы түйнектерге жұғады. Картопты коймада сақтағанда ауру түйнектерге жүғады, сөйтіп картоп түйнектерін шірітіп жіберумүмкін. Картоп саңырауқұлағымен мицелийлері шіріген жапырақ сағақтарда сапрофиттік тіршілік ете береді, ал топырақка картопты отыр ғызғанда оған таралады. Бүл жағдаи да картоптың шіріген пэлегінде, жыныс процесінің нәтижесінде ооспора түзіледі. Ооспора қыс бойы сақталып келесі жылы жаңадан ауру таратады. Ооспора қүруы сирек кездеседі, өйткені фитофтора гетералды. Ауру картопты отырғызғанда зақымданған жіпшелері арқылы таралады. Мұндай көзшелерден пайда болған саңырауқұлақтың конидиялары күзге қарай қаптап кетеді. Жауынды жылдары фитофтора картоп егісіне көп зиян келтіреді. Бұнымен күрестің басты шарты - агро- техникалық шараларды дұрыс қолдану. Саңырауқүлақтың картопты зақымданғаны белгілі болғанда оған қарсы картоп егісіне улы бордосс суйығын бүркеді. Картопты қоймаға сақгау алдында қойманы дезинфециялап, картопты мұқият сұрыптап,

С-тан артпайтын температурада сақтау керек.

ІІлазмопара және перноспора- туыстары әр түрлі мәдени өсімдіктерде паразитті тіршілік етеді. Бұлардың жапырақ тақтасының төменгі жағындағы саңырауқұлақтарынан шығып тұратын конидия сағақтары мицелийлердің гифаларына ұқсамайды. Плазмопараның сағағы моноподиальды, ал пероноспоранікі дихотамиялы тармақталған бұта тэрізді

Плазмопараның түрлерінде конидияның өсуінен периспора түзілсе, қалғандарына кейіннен қабыққа оранатын жалаңаш протоплазма сыртқа шығады, ол біртіндеп өсіп, гифаға айналады. Пероноспоралардың конидия- ларынан тікелей гифалар өседі. Ріааторагсі уИісоІа жүзім өсімдігінде мильдия ауруын туғызады. Бұл өсімдіктің жапырақтарын, сабақтарын, жидектерін жэне мұршаларын зақымдайтын аса қауіпті паразит. Саңырауқұлақ мицелийлері клетка аралықтарында таралып жатады да, одан сорғыштар өседі. Аурудан жазғытұрым жас жапырақтардың жоғарғы бетінде өңсіз жасылдау не сарғыш түсті дақтар пайда болады да, кейін майланып қоңыр түске айналады. Жапырақтың төменгі жағында ақ түсті ұлпа түрінде жыныссыз көбеюге қызмет ететін саңылау тесігінен сыртқа конидиялы конидия сағақтары шығып тұрады. Зақымданған жүзім жемісі сеңіп күңгірт қоңыр түсті болып тұрады. Ол өсімдіктің бұталарында жэне бүршіктерінде мицелий күйінде, не жапырақтарында көптеген ооспора түрінде қыстап шығады. Мильдия ауруынан сақтану үшін де өсімдіктерге бордосс сұйығын бүркеді. Өсімдіктердің эр түрлі саңырауқұлақ және бактерия ауруларына қарсы бордосс сұйығын алғаш рет 1882 жылы мильдия ауруына қолданған француз фитопотологы А. Мильярде болды. Пероноспора туысын Швейцария микологі 3. Гойман ғасырдың 20-жылдары жан-жақты зерттеді. Соның нәтижесінде бүрынғы түрлер бірнеше ұсақ түрлерге бөлінді. Бүл түрлердің түрақты морфологиялық белгілері бар және олардың эрқайсысы жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің біреуінде немесе аздаған түрлерінде тіршілік етеді.

Шаршы гүлділер тұқымдасының паразиті болып есептелетін Регопозрот рагазіііса саңырауқұлағының 1901 жылы 60 қана түбар болса, қазіргі кезде олар ұсақ түрлерге ажыратылады. К.пп қызылшасында РжһасһШ, пнят-ы Р.зсһіеісіепі және жоңышқада периноспоралардың бірнеше түрі паразитті тіршілік етеді.

Оомицеттердің филогенезі. Екі талшықты зооспоралары бар ооми- цеттер зооспораларының құрылымы әрқылы хитридиялылардың ішінде периноспора тұқымдасына жақындайды. Бірақ воронина тұқымдасы екі талшықты зоспоралары бар оомициттерге қарағанда өте қарапайым құрылымды, сондықтан олардың арасында байланыс бар деп айтуы қиын. Дегенмен, Поронина туқымдасы мен сапротпиялылардың арғы тектеріндетуыстық қатыныстың болуы мүмкін. Помицеттердің екі талшықты зооспоралары бар сапролегниялықтар судың ішінде сапрофитті тіршілік етуге бейімделсе, ал периноспоралылар қатарындағы саңрлуқулақтар суда тіршілік етуден курлыққа, одан паразиттік тіршілік етуге қарай дамыған.

Қолданылған әдебиеттер:

1 Абдрахманұлы О. Төменгі сатыдағы өсімдіктер систематикасы. Астана 2012 ж

2 Әметов Ә.Ә. Ботаника. - Алматы, 2011ж7

3. Курсенов Л.И. и др. Ботаника в 2-х Т., М., 2001ж.

 

Дәріс 13. Аскомицеттер -Ascomycetes немесе қалталы саңырауқұлақтар класы

Қарастырылатын сұрақтар:

1. Аскомицеттердің жалпы сипаттамасы.

2. Жалаңаш қалталылар класс тармағы.

3. Жеміс қалталылар класс тармағы.

4. Локулоаскомицеттер класс тармағы.

5. Филогенезі

Аскомицеттер саңырауқұлақтардың ішіндегі ірі кластың бірі, бұған құрылымы және тіршілік ету жағынан алуан түрлі болып келетін 30 мыңдай түр жатады. Мицелийлері тармақталған, бір сирек көп ядролы. Клетка қабықшасы хитин (23%) араласқан глюканды (80%). Ашытқы саңырауқұлағының клетка қабықшасында хитин болмай, глюкан мен маннан болады және мицелийлері болмайды. Бұлардың басты ерекшелігі - көп клеткалы гаплоидты мицелиінің және жыныс процесінің нәтижесінде түзілетін қалталыларының (аскаларының) болуында. Олардың ішінде қалыпты жағдайда 8 эндогенді спора түзіледі, оларды аскоспора деп атайды. Аскомицеттердің жынысты көбеюімен бірге конидиялар арқылы жыныссыз көбеюі де көп тараған. Мұнда конидия споралары экзогендік жағдайда конидия сағағының үстінде түзіледі. Жыныссыз процесс қалталы саңырауқұлақтарда көбеюдің негізгі тәсілі болып есептеледі, оның себебі жынысты қалта құру процесі даму кезеңінің аяғында,қолайсыз жағдайлар туғанда болады.

Мицелийлері көп түрлерін төсеміктің ішіне еніп жатады, ал оның үстінде спора тасушы органдары түзіледі. Конидиялар төсеміктің бетінде ұлпа, қатпар, нүкте, дақ және басқа пішінді болып келеді. Кейбір түрлерінде қалталы спора тасушы органдар шашылып жатса, ал көбісінде әр түрлі пішіні бар жемісті дене түрінде болады.

Жыныс процесі әр түрлі, тіпті бір топтың өз ішінде де әр түрлі жағдайда өтеді. Қарапайым қалталы саңырауқұлактарда жыныс процесі зигомицеттерге ұқсас. Мұнда мицелийдің екі клеткасы қосылады, сөйтіп ядролары бірігіп, зигот түзіледі (97-сурет, Б). Ол зигомицеттердегідей тыныштық дәуіріне көшпей – ақ, қосылған ядро редукциялы жолмен 3 рет бөлініп, гаплоидты 8 ядро түзеді. Ядроның айналасындағы протоплазмалардың бір бөлімі қатайып, спора қабығына, ал зигота қабығы қалтаға айналады. Қалта атқаратын қызметіне, құрылымына қарай прототуникатты, эутуникатты болып екіге бөлінеді.

Прототуникатты қалта жұқа дифференцияланбаған, спора құралу органы ғана болып есептеледі. Эу туникатты қалта қалың, арнаулы бейімделген органы ғана болып есептеледі. Ол аскоспораның таралуына қызмет етеді. Эутуникатты қалта қабықша құрылымына қарай унитуникатты, битуникатты болып екіге бөлінеді. Унитуникатты қалта біршама жұқа бір қабатты қабықтан тұрады. Жоғарғы жағында әр түрлі құрылымды апикальды аппараты болады. Ол қалтаның ашылуына көмектеседі. Битуникатты қалта екі қабатты. Ол сыртқы қатты ішкі икемді созылғыш қабаттардан тұрады. Спора піскен кезде сыртқы қабат жоғары жағынан жыртылып бұзылып, ішкі қабат тургор қысымының әсерінен созылып аскоспораларын шашады. Жыныс процесінің нәтижесінде зи- готадан 8 аскоспора түзіледі. Бұл жағдайда зиготадан бір ғана қалта дамиды.

Көпшілік күрделі құрылымды аскомитцеттерде қалталар жемісті денелерде топталып орналасады және зиготадан көптеген қалталар түзі- леді. Мұнда гаметаларға бөлінбеген 2 жыныс органдарының клетка ішін- дегі заттары бір-біріне құйылады. Бұл процеспен толық танысу үшін пиронеманы (Pyronema omphalodes) алуға болады. Пиронема мицелийінде топталып келген көптеген жыныс органы құралады (97-сурет, А). Әрбір топ бір-біріне тақаған аталық және аналық жыныс органынан тұрады.

Аналық жыныс органы – архикарпий екі клеткадан құралады. Оның төменгі кеңейген шар тәрізді бөлімі аскогон, жоғарғы цилиндр сияқты мойнын трихогина дейді.

Аталық жыныс органы антеридий цилиндр тәрізді клеткадан тұрады. Ол аналық жыныс органына тақап өседі. Барлығының клеткалары көп ядролы, бірақ гаметаларға бөлінбеген. Антеридий трихогинаның ұшы арқылы клеткаішілік заттың аскогенге құяды. Аталық және аналык жыныс органдарының ядролары жұп - жұбымен бір-біріне жақындасады, бірақ қосылмайды, сөйтіп дикариондар түзіледі. Олар синхронды бөліну арқылы көбейеді. Аскогеннен жан - жаққа тарамдалған аскогендік гифалар өседі, соның нәтижесінде қалтаның саны көбейеді. Дикарионды ядролар аскогендік гифаларға өтеді де, бір-бірімен қосылып 8 аскоспораға айналады, ал аскогендік гифалардан қалталар түзіледі. Сонымен, ұрықтанған бір аскогеннен көптеген қалталар құрылады. Қарапайым құрылымды аскомицеттерде, оомициттер сияқты даму кезеңінде гаплоидты кезең басым болса, диплоидты кезеңі тік зигота түрінде ғана болады. Ал көпшілік аскомицеттерде ұзақ болатын гаплоидты кезең, диплоидты зиготаның арасында уақытша дикарионды кезең болады. Аскомицеттердің ішінде гомоталды және тероталды мицелийлері де болады.

Жыныс органдары дамыған мицелийлердің бір бөлімі оның айнаналасына тоқылып, жеміс денесінің тінін түзеді, одан пішіні әр түрлі жеміс денесі өсіп жетіледі. Сөйтіп, аскомицеттердің жемісті денесі мицелийдің үстінде немесе строма деп аталатын тығыздалып өрімделген гифалардың ішінде дамиды. Оларды жеміс денесінің құрылымына қарай негізінен 3-ке бөледі.

1. Клейстокарпий - тұйықталған жемісті дене, оның ішінде қалта көбінесе ретсіз орналасады, ал күрделі құрылымдыларында қалта ретпен орналасады да, қалта жемісті дененің жыртылуы арқылы сыртқа босап шығады.

2. Перитеций - құмыра тәрізді, жоғарғы жағында тар тесігі бар жартылай тұйықталған жемісті дене. Қалта шоқтанып жеміс денесінің түбіне орналасады. Спора піскен кезде жеміс денесінің түбінен қалта көтеріліп, құмыраның мойнына келіп ашылып, аскоспораларын шашады. Бос қалта жеміс денесінің түбіне түседі де, оның орнын екінші қалта басады.

3. Апотеция - ашық жемісті дене, көбінесе табақша тәрізді. Қалта оның үстінде, гумений деп аталатын қабатта жеміссіз жіпше парафиздермен кезектесіп орналасады.

Аскомицеттердің көбі өсімдік қалдықтарында, топырақта, тағамдарда сапрофитті тіршілік етеді.

Біраз түрлері өсімдіктердің, адам мен жануарлардың паразиттері. Ас- комицеттердің көпшілігі вегетативтік сатысында өсімдікте паразитті тіршілік етіп конидиялар арқылы көбейсе, иесі тіршілігін жойғаннан кейін оның шіріндісінде сапрофитті тіршілік етуге көшеді, ал одан көктемде қалталы спора тасушы органы түзіледі. Аскомицеттерді қалталы спора тасушы органының құрылысына қарай жалаңаш қалталылар -Hemiascomycetidae, жеміс қалталылар -Euascomycetidae, локулоаскомицеттер - Loculoascomycetidae деп үш класс тармағына бөледі.

Жалаңаш қалталылар -
гемиоаскомицеттер - Нетіаsсо-
тусеtіdае класс тармагы. Бұл класс тармағы жемісті денелері мен аскогендік гифаларының болмауы және қалталарының мицелийдің өзінде немесе жеке клеткалардан дамуымен сипатталады. Жалаңаш қалталыларға 300-дей түр жатады, оларды 4 қатарға (эн домицеттер- Endomycetales, тафриналықтар-Taphrinales, протомицетталықтар - Protomycetales аскосфералықтар Ascosphaerales) бөледі. Соңғы екі қатардың өкілдері өсімдіктер мен насекомдардың паразиттері бұларға небәрі 30 шақты түр жатады, жалпы маңыздары шамалы

Эндомицеттер немесе алғашқы қалталылар-Епdomycetales

қатары. Бұған аскомицеттердің ішіндегі ең қарапайым құрылымды түрлері жатады. Қалталары мицелийден бір-бірден дамиды, не болмаса мицелийлері болмайды, онда саңырауқұлақтың вегетативтік денесі жеке клеткалардан тұрады да, бүршіктену арқылы көбейеді. Бұл қатарға зигомицеттер мен алғашқы қалталыларды бір-бірімен байланыстыратын диподаскус- Dipodascus жатады. Ол — қайың қабығының зақымданған жерлерінде өсетін паразит. Мицелийлері көп ядролы және көп клеткалы болады да, оңай оидийге ыдырайды. Қалта түзілер де мукордың зигогамиялы жыныс процесі сияқты көп ядролы екі клетка (гаметангия) қосылады. Алайда, зигомицеттер сияқты көп жақты ұрықтану болмайды. Тек екі ядро ғана қосылып зигота түзіледі. Мұндай жағдай кейбір зигомицеттерде де бо- лады, оның қалған ядролары дегенерацияға ұшырайды. Диподаскустада зигомицеттер сияқты көп аскоспоралар құрады. Диподаскус-зигомицет- тердей зигота тыныштық жағдайға көшпейді, бірден қалтаға айналады. Аскоспораның түзілуі нағыз аскомицеттер сияқты.

Эремаскус- Eremascus мицелийі көп клеткалы, бір ядролы. Бұлардың да жынысты көбеюі зигомицеттерге ұқсас. Қалта құру кезінде екі гифаның ұштары жақындасып, бір-біріне түйіседі де, бүйірінен өсінділер береді. Оларга бір-бірден ядролар өтіп қосылады, одан аскоспора түзіледі.

Көп клеткалы мицелийлері бар жиі бүршіктену арқылы көбейетін өкілі эндомицес – Endomyces fibuliger. Бұл жынысты көбею кезінде қатар жатқан бір мицелийдің екі клеткасы бір-біріне қарама-қарсы өсінділер береді, олар ұштары арқылы түйісіп, клетка ішіндегі заттары зигомицет тердегідей қосылып, зигота түзеді. Зигота тыныштық кезеңін өтпей-ақ өніп, көбінесе 8 аскоспорасы бар қалтаға айналады.

Алгашқы қалталылар қантты ортада жақсы дамиды, олардың көп тараған өкілі - ашытқы саңырауқұлағы - Saccharomyces. Мұның мицелийі жоқ, дөңгелек, сопақ, таяқша және басқа пішінді бір клеткалы саңырауқұлақ. Бактерияларға қарағанда көлемі біраз ірі және клеткасы қабықшадан, протоплазмадан, ядродан, ядрошықтан, митохондриядан ірі вакуолядан тұрады. Клеткасы бүршіктену, кейбір түрлерінде жай екіге бөлінуі арқылы көбейеді. Кейбір уақытта пайда болғап клеткалар үзіліп түсуге үлгере алмай, тізбектеліп қалады. Қоректік заттар жетіспеген жағдайда және оттегі көп болса, жынысты көбейе бастайды. Ашытқы саңырауқұлағы қантты ортада спирттік ашу процесін туғызады. Соның нәтижесінде қант этил спиртіне және көмірқышқыл газына ыдырайды.

с₆Н_и0₆ = ІСМріі +2С()₂

Спирттік ашу анаэробты ортада түрлі ферменттердің қатысуымен жүреді де, бұл кезде одан энергия бөлініп шығады, оны ашытқы саңырауқұлағы өзінің тіршілік процесіне пайдаланады. Сонымен, бұл процесс ашытқы саңырауқұлағының оттегі арқылы тыныс алуын алмастырады. Соған байланысты оны анаэробты немесе интрамоле- кулярлық тыныс алу дейді. Аэробты жағдайда ашытқы саңырауқұлағы оттегімен де тыныс алады, мұнда спирт түзілмейді десе де болады. Бірақ ашытатын заттарға ауа жіберіп отырады. Ашытқы саңырауқүлақтарын көбінесе бір-бірінен жай декстрин және түрліше қанттарды ашыту қабілеттілігіне қарай ажыратады. Олардың ішінде ең маңыздысы - сыра дайындауда, нан пісіруде қолданылатын сыра немесе нан (Saccharamyces cerevisiae) және жүзімнен жидектен жасалатын шарап ашытуда қолданылатын шарап ашытқылары (S.vini немесе S. ellipsoideus) болады. S.vini ашытқысы тек мәдени түрде ғана кездеседі.

Малазықтық ашытқы саңырауқұлағы Candida utilis құрамында малға қажетті амин қышқылдарының брі бар.

Ашытқы саңырауқұлақтарының клеткаларының бөлінуі арқылы кө- бейетін түрі - схизосахаромицес (Schizosaccharomyces), көбінесе ауа райы ыстық жерлерде кездеседі.

Спорасыз, тек бүршіктену арқылы ғана көбейетін ашытқы саңырау- кұлақтарына қантқа бай ағаштардың түбірлерінде және басқа да қантқа бай ортада кездесетін Torulopsis және Rhodotorula жатады. Кейбір систематиктер қалталы спора құру жағдайларының белгісіз болуына байланысты бұл екі туысты да жетілмеген саңырауқұлақтарға жатқызады.

Ашытқы саңырауқұлақтарының ішінде шай саңырауқұлағы дейтін түрі бар, оны кейде «жапон саңырауқұлағы» деп те атайды. Бұл - спора құрмайтын ашытқы саңырауқұлақтары мен сірке қышқыл бактериясының қауымы. Шай саңырауқұлағы, сырттай қарағанда, суда жүзіп жүрген медузаға ұқсайды. Бұл еріген қанты бар шайдың ішінде өсіріледі. Саңырауқұлақтардың әсерінен шайдағы қант ашиды да, спирт және көмірқышқыл газы түзіледі. Ал бактериялар спирттен сірке қышқылының түзілуіне себін тигізеді. Бұл газы бар жақсы сусынның құрамында бактерицидин дейтін фитонцид болады. Бұл дизентерия микробтарын өлтіреді жіне сусынның өзі адамның асқа тәбетін ашады. Кейбір ашытқы саңырауқұлақтарының құрамында В1 және В₆ витаминдері көп болады.

Тафриналар-Таphrinales қатары. Тафрина саңыраукұлақтары жоғары сатыдағы паразитті тіршілікке жақсы бейімделген саңырауқұлақтар. Бұл Taphrinaceaea тұқымдасынан Taphrina туысынан 100 шақты түрдент тұрады. Бұл қатардың қалталары тығыз орналасады. Жемісті денелері болмайды. Экзоаскалылардың көбі жоғары сатыдағы ағашты өсімдіктердің паразиттері. Әсіресе, раушан, қайың, тал, емен тұқымдастары мен папоротниктердің паразиті ретінде көп таралған, кейбіреулерінде мицелий зақымдалған органның кутикуласының астында, ал екінші біреулері одан да төмен орналасқан тінге еніп жатады. Кутикуланың астында қалталар түзілуінен барып зақымдалған өсімдік органдарының түрі өзгереді. Бұл қатарға басқа қалталы саңырауқұлақтарға қарағанда, жыныс процесі мен ядро фазаларының алмасуында айырмашылықтары бар жыныс органдары болмайды. Біреулерінде аскоспоралар бірігеді, бірақ мұнда протоплазмалар (ні.і қосылып (плазмогамия), ядролар қосылмайды және гифаға қарай өтетін дикариондар түзіледі. Көбеюі екі ядроның бір мезгілде бөлінуі арқылы болады. Екінші біреулерінде дикарион аскоспора немесе гифа ядросының бөлінуінен түзіледі. Бұл жағдайда клеткалар бөлінбейді. Дикарион ядроларының қосылуы (кариогамия) қалтаның ішінде жүреді, одан кейін диплоидты ядро редукциялы түрде бөлінеді. Сонымен, тіршілігінің көпшілік уақыты дикариондық кезеңде өтеді, диплоидты кезеңге тек бір ядролы қалта гана жатады, ал гаплоидты болып аскоспора және кейбіреулерінің жас мицелийлері есептеледі. Ьұл қатардың барлық түрлері бір тафрина (Тарhrina) туысына жатады. Бұрын бұл туыс бір жылдық мицелийі бар тафрина және қыстап шығатын мицелийі бар экзоаскус деп екіге бөлетін, Taphrina deformans шабдалының жапырағында тіршілік етіп, оны «бұйраландырады». Т.pruni алхораның жемісін зақымдағандықтан, оның іші кеуектеніп, жеуге келмей қалады. Т.сегаsi шие ағашында паразитті тіршілік етіп, оның өнімін кемітеді. Бұлармен күрестің басты шарты зақымданған органдарды кесу және фунгицид сұйығын бүркіу.

 

Жалаңаш қалталылардьщ филогенезі. Бұлар — аскомицеттердің ішіндегі ең карапайым құрылымдысы. Бұлардың шығу тегін жыныс процестерінің бір-біріне ұқсастығына қарап, зигомицеттердің біреуінен шыққан деп қарауға болады. Жыныс процесіндегі айырмашылық зигомицеттерде зигота тыныштық кезеңін басынан өткізгеннен кейін редукциялы жолмен бөлінеді, сөйтіп гаплоидты спора түзеді. Ал жалаңаш қалталыларда зигота тыныштық кезеңге көшпей, бірден қалта дамиды. Мұнда да редукциялы бөліну болады, одан гаплоидты аскоспора түзіледі. Сонымен, көп клеткалы мицелийі бар эндомицесс сияқты алғашқы қалталылар зигомицеттерден дамыған. Мицелийі жоқ ашытқы саңырауқұлағы тез кебетін қантты сұйық ортада тіршілік етуіне байланысты мицелийдің түзілуі түрін сақтауда және оның таралуының қолайсыз болғандықтан, екінші рет өзеріске ұшыраудан пайда болған.

Жалаңаш қалталыларда қалтаның дамуы екі бағытта жүрген болу керек. Бірінші алғашқы қалталылардың тіршілік орталығының ерекшелігіне байланысты қалталар шашылып жату бағытында дамыса, ал екінші, тафриналыларда паразиттік тіршілік етуіне байланысты қалталар жинақталып, белгілі бір қабатқа орналасу жағдайына қарай бағытталып дамыған. Жемісті денелерінің болмауына байланысты бұларды алғашқы қалталылар мен жақындастыру оңай. Алайда, тіршілігінің көп кезеңі гаплоидіы күйде болатын алғашқы қалталыларға қарама-қарсы дикарионды фазада өтуі, бұл екі қатарды бір-бірне жақындастыруды қиындатады. Дегенмен, тафрина қатарын үнемі диплоидты болуына қарай Saccharomyces Ludwigii ашытқы саңырауқұлағымен жақындастыруға болады. Кейбір микологтар қалталарының эутуникатты болуы, аскоспораларын активті түрде лақтырып тастауы жағынан дискомицеттерге жақындастырады. Ал жеміс денесінің болмауы паразитті тіршілік етуіне байланысты қарапайымдалып жойылып кетуі тиіс дейді.

Қолданылған әдебиеттер:

1 Абдрахманұлы О. Төменгі сатыдағы өсімдіктер систематикасы. Астана 2012 ж

2 Әметов Ә.Ә. Ботаника. - Алматы, 2000

3. Курсенов Л.И. и др7 Ботаника в 2-х Т., М., 1991.