Изменение регенерационной способности в филогенезе

Регенерационная способность изменялась в процессе исторического развития организмов (в процессе филогенеза). Одни способы регенерации заменялись другими или сочетались с несколькими. Долгое время считалось, что регенерационная способность зависит от высоты организации животного и снижается при повышении. Если белая планария и гидра способны восстанавливать весь организм из кусочка, то тритон, лягушка и ящерица могут восстанавливать только части тела, а млекопитающие и птицы таким способом регенерировать вообще не могут. У этих животных возможны лишь внутриклеточная регенерация, эндоморфоз и другие атипичные способы.

Однако установить прямую зависимость между высотой организации животного и степенью проявления регенерационной способности его органов в эксперименте не всегда удается. Например, среди позвоночных животных у рыб некоторые наружные органы (плавники, хвост) восстанавливаются хуже, чем их аналоги у амфибий (конечности, хвост тритона). Даже в одном и том же классе животных имеются виды, у которых органы регенерируют хорошо и плохо: среди земноводных конечности хорошо регенерируют у тритонов и совсем не восстанавливаются у лягушек.

Для объяснения регенерационной способности организмов существуют 3 точки зрения:

1. Ч. Дарвин (1859) представлял регенерацию как преобразование способности к бесполому размножению.

2. Вейсман (1899) считал, что регенерация возникла в процессе эволюции в результате приспособления к частым повреждениям.

3. Т. Морган (1901) считал, что регенерация это изначальное, первичное свойство всех живых организмов, присущее им с самого начала и поэтому не нуждается в объяснении.

В дальнейшем точка зрения Ч. Дарвина была развита в работах советских ученых М.А. Воронцовой и Л.Д. Лиознера. Они подтвердили, что способность к регенерации возникла у организмов за счет преобразования способности к бесполому размножению, являющейся исходной формой всех многообразных способов размножения. Поэтому восстановление организма из части происходит только у животных, способных к бесполому размножению.

Эти точки зрения, по мнению Б.П. Солопаева (1980), не противоречат друг другу, а наоборот, дополняют друг друга. Действительно, способность к регенерации - изначальное свойство живого. Проявление способности к регенерации изменялось в тесной связи с эволюцией бесполого и полового размножения. О единстве бесполого размножения, физиологической и репаративной регенерации свидетельствует исключительное сходство этих процессов у простейших, т.к. клетка простейшего, являясь целостным организмом, может быть и половой клеткой.

У животных, способных к бесполому размножению, каждая клетка несет весь объем генетической информации на развитие целого организма, что обеспечивает возможность повторного развития органа или целого организма после его утраты или повреждения.

Восстановление гидры из кусочков Б.П. Токин назвал соматическим эмбриогенезом: образование нового целого организма из поврежденного старого. Регенерационный процесс в этом случае не ограничивается восстановлением повреждения, а приводит к развитию нового организма.

С развитием полового размножения информацию на развитие организма и органогенез несут половые клетки, а в соматических клетках она блокирована. Но у сравнительно просто организованных животных, даже хордовых (хвостатые амфибии), соматические клетки обладают еще способностью к проявлению органотипической информации, что и обеспечивает регенерацию органов со всеми свойственными им особенностями морфологического строения (регенерация конечностей, хвостов, челюстей).

У высших организмов регенерационная способность видоизменяется. Процесс регенерации у них не приводит к полному восстановлению формы органа, восстанавливается лишь масса и функция поврежденного органа.

Только работами М.А. Воронцовой и А.Н. Студитского было показано, что не существует постепенного закономерного падения регенерационной способности по мере повышения организации животных. Согласно их представлениям птицы и млекопитающие, т.е. наиболее высоко организованные животные обладают значительной регенерационной способностью. А.Н. Студитский (1954) и др. показали, что мышцы и кости млекопитающих способны к полной регенерации. Как выяснилось, мышцы способны образовывать заново большие участки, например, при полной перерезке мышцы и удалении значительной ее части. Была выявлена возможность регенерации мышц после их измельчения, т.е. из мышечной кашицы. В настоящее время широко практикуются опыты по регенерации мышц, в которых используются пересаженные измельченные мышцы.

Изучение регенерации скелета получило широкое развитие в нашей стране и за рубежом. При создании хорошего каркаса для регенерации кости оказалось возможным получать регенерацию целой кости и значительных ее участков. Кости млекопитающих способны к полной регенерации после поднадкостничного вылущивания.

Позднее было установлено, что в определенных условиях и при определенной локализации раны кожа способна не только к образованию рубца, но и к более или менее полной регенерации (Ефимов, 1975). Хорошо регенерируют и многие внутренние органы млекопитающих путем регенерационной гипертрофии.

Регенерационная гипертрофия – восстановительный процесс, очень близкий по своему характеру к постнатальному росту многих органов. Регенерация внутренних органов повторяет поэтому не эмбриональное, а постэмбриональное развитие органов.

Реакция органов млекопитающих на удаление целого парного органа (почки, легкого) осуществляется путем увеличения массы (гипертрофии) оставшегося. Этот процесс получил название компенсаторная гипертрофия. По своей сущности он очень близок к регенерационной гипертрофии и отличается от нее главным образом отсутствием раневой поверхности и связанных с ней изменений.

При изучении цитологических механизмов регенерационной и компенсаторной гипертрофии было показано, что увеличение массы органов после их резекции или удаления парного органа обусловлено делением клеток и их гипертрофией. Гипертрофия оставшегося органа происходит также за счет клеточного деления, роста и полиплоидизации. Функциональный запрос к неповрежденным клеткам при этом значительно возрастает, т.к. они должны компенсировать функцию отсутствующего органа.

Сравнивать регенерационную способность различных животных нелегко из-за крайней трудности установления критерия сравнения: скорости восстановления, полноты восстановления, сложности строения регенерата и др. Невозможно сравнивать регенерацию ротового отверстия гидры и клюва птицы. Сравнивать можно гомологичные органы, т.е. органы, развивающиеся из одних эмбриональных зачатков.

Регенерационная способность млекопитающих и человека в настоящее время оценивается выше, чем это считалось ранее. Было показано, что регенерация одноименных органов у них протекает значительно быстрее, чем у низкоорганизованных животных (амфибий).

Регенерационная способность у высших организмов блокирована. Блокада с генома может быть снята травмой. Например, удаление части печени вызывает усиление регенерации в оставшейся части органа путем регенерационной гипертрофии. В результате этого восстанавливается масса и функция органа. Регенерировавший орган поэтому отличается от исходного формой. Раневая поверхность закрывается рубцом.

Регенерационная реакция организма в процессе эволюции дифференцировалась на различные формы параллельно и в соответствии со структурно-функциональной дифференцировкой различных органов и тканей. В процессе эволюции, как и все другие реакции организма, она приобрела кроме своей общебиологической характеристики еще и способности, отражающие ее своеобразие конкретно в том или ином органе и ткани (Д.С. Саркисов, 1987).

Таким образом, с повышением организации животного, регенерационная способность не исчезает и не снижается, а видоизменяется. Особенностью регенерации млекопитающих считают снижение масштаба регенерации. У них регенерируют части наружных органов и внутренние органы. Регенерация целых наружных органов не происходит. Изменяются и способы регенерации. Не происходит восстановления по способу эпиморфоза или морфоллаксиса. Регенерация у высших животных и человека осуществляется другими способами: внутриклеточная регенерация, регенерационная гипертрофия, путем индукции (регенерация путем заполнения дефекта).