Основні властивості збудливих тканин

ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ЗБУДЛИВИХ ТКАНИН. ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ І НЕРВІВ

План

 

1. Основні властивості збудливих тканин

1.1. Подразники. Класифікація подразників

1.2. Показники виміру збуджуваності

1.3. Теорія Ходжкіна -Хакслі

2. Мембранний потенціал спокою

3. Мембранний потенціал дії

3.1. Зміни збудливості клітини під час збудження

3.2. Іонні канали

4. Біоструми

4.1. Лабільність

4.2. Ритми подразнення

4.3. Парабіоз

5. Фізіологія нервів

5.1. Будова нервової системи. М’якотні та безм’ְякотні нервові волокна

5.2. Властивості нервових волокон

6. Фізіологія м'язів

6.1. Гістологічна будова скелетних м’язів

6.2. Основні властивості скелетних м’язів

6.3. Теорія м’язового скорочення

6.4. Робота м’язів

7. Синапси

 

Основні властивості збудливих тканин

Основною властивістю живих систем є здатність відповідати на вплив навколишнього середовища активною реакцією. Особливо яскраво ця властивість виявляється в реакціях нервової, м'язової і залозистої тканин, які називають збудливими, тобто здатними відповідати збудженням на вплив подразників. Подразнення зумовлює в клітині складний комплекс мікроструктурних перебудов, а також зміни обміну речовин, концентрації й швидкості рухові іонів та їх розподілу на клітинних мембранах.

Збудливість - властивість тільки збудливих тканин реагувати на подразнення процесом збудження, поширення якого по збудливих тканинах призводить до прояву специфічної реакції. Збуджуваність залежить від ряду факторів:

1) приналежності тканини (нервова - м'язова - залозиста);

2) у межах однієї тканини - від її положення, наприклад залозиста тканина - слинні, підшлункова - шлункові і кишкові залози;

3) від ступеня диференційованості тканини (м'язова тканина литкового м'яза людини більш збудлива, чим литковий м'яз жаби);

4) від температури тіла;

5) від фізіологічного стану організму;

6) від застосування хімічних речовин - малі дози підвищують збуджуваність, великі - знижують.

Збудливі тканини на подразнення відповідають процесом збудження.

Збудження - складний біологічний процес, при якому в тканинах відбувається ряд змін.

Олексій Олексійович Ухтомський (1875 - 1942) визначав збудження, як перехід тканини від видимого спокою до діяльного стана і самий діяльний стан який продовжується до тих пір, поки тканина знову не повернеться до спокою.

Більш розширене визначення збудження таке:

Збудження - складний біологічний процес, що виникає в збудливих тканинах під впливом дії подразника, що супроводжується зміною обміну речовин, фізико-хімічних властивостей тканин, появою біотоків і інших змін, що призводять до відповідної реакції, специфічної лише для даного виду тканини.

Збудження виникає тільки в таких умовах:

1. При визначеній силі подразника.

2. При визначеній швидкості нанесення подразнення.

3. При визначеній тривалості дії подразника.

Що ж таке подразник?

Подразником називається фактор зовнішнього або внутрішнього середовища, спроможний викликати відповідну реакцію живого організму, або його тканин і клітин. Подразники можна класифікувати по різноманітних ознаках:

1. По місцю дії - зовнішні, внутрішні (нервові імпульси, гормони, продукти обміну речовин).

2. По біологічній дії на тканину - адекватні, неадекватні.

3. По природі подразників (це, в основному, стосується зовнішніх подразників) механічні, термічні, хімічні, біологічні і електричні.

Найбільш широке поширення одержав в умовах експерименту електричний подразник, що легко дозується, швидко включається і виключається і діє на тканини, не викликаючи в них видимих змін.

По силі подразники діляться: а) підпорогові;

б) порогові;

в) надпорогові;

г) оптимальні;

д) надмаксимальні (позамежні, песимальні).

До підпорогових подразників відносяться подразники такої сили, що не спроможні викликати відповідну реакцію.

Всі надпорогові подразники завжди викликають відповідну реакцію, проте, відповідна реакція буде різною, у залежності від сили подразника - оптимальні по силі подразники викликають максимальне збудження, надмаксимальні - песимальну відповідь.

Крім визначеної сили подразника для розвитку збудження важлива і швидкість нанесення подразнення або, краще сказати, градієнт подразнення. Градіент подразнення - це швидкість зростання сили подразника.

При повільному збільшенні сили дії подразника збудження може і не виникнути. Так, при повільному здавлювані нерва відбувається подразнення його, але збудження не виникає. При повільному нагріванні м'яза або нерва, тканина може зваритися, не переходячи в стан збудження. Пристосування збудливої тканини до повільно наростаючої сили подразника називають акомодацією. Різноманітні тканини, клітини і їхні структурні елементи (рецептори) мають різноманітну акомодацію. При максимально швидкому наростанні сили подразника, поріг збудження знижується. Тривалість дії подразника має визначену залежність від сили подразника.

Для виміру збуджуваності можна користуватися декількома показниками, один із них - гранична сила подразника. Показник граничної сили дії подразника характеризує фізіологічний стан збудливої тканини. Чим збуджуваність тканини вище, тим нижче гранична сила для розвитку процесу збудження, і навпаки. Мінімальну силу подразника, спроможну викликати збудження, називають реобазою. Якщо побудувати графік, у якому на осі ординат буде відкладена сила подразника, а на осі абсцис - мінімальний час її дії, тоді одержимо криву сили часу. Найменший період часу, протягом якого діє ток силою в одну реобазу, щоб викликати потенціал дії, називається корисним часом.

Є визначена залежність між силою і тривалістю дії подразника. Ніж сильніше подразник, тим коротше час його дії, необхідна для виникнення збудження. Проте при силі подразника в одну реобазу, навіть на дуже дошкульних приладах, важко визначити корисний час, тому що незначним змінам сили буде відповідати великі зміни в часу.

Піддавши математичному аналізу криву сили – тривалості, Л. Лапик приходив до висновку, що для характеристики збуджуваності за часом дії подразника потрібно взяти час дії подвоєної граничної сили цього подразника. Тоді точка, що відповідає часу дії подвоєної граничної сили, буде знаходитися в місці перегину (крутого вигину кривої; у цьому випадку тривалість подразнення визначається точно). Отже, більш точно збуджуваність буде характеризуватися показником, називаним хронаксією.

ХРОНАКСІЯ - мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвоєної реобази (подвоєної граничної сили подразника). Хронаксія виражається в тисячах частках секунди (у мілісекундах), або сигмах. Чим менше хронаксія, тим вище збуджуваність тканини. Хронаксію тканин вимірюють спеціальним приладом – хронаксометром. Спочатку визначають реобазу, потім її подвоюють і визначають мінімальний час дії подвоєної реобази, необхідне для виникнення збудження. Вимір хронаксії проводять не тільки в експериментальній фізіології, але й у клініці для об'єктивної оцінки фізіологічного стану тканини або органа.

 

Дослідження показали, що хронаксія є перемінною. Розмір її залежить від структури тканини, від стана тканини, органа і всього організму в цілому. Хронаксія рухових нервів менше, ніж скелетних м'язів. Наприклад, у коня і жуйних хронаксія рухових нервів коливається від 0,09 до 0,2 мілісекунди, хронаксія скелетних м'язів - від 0,2 до 0,4 мілісекунди, при чому хронаксія згиначів у 1,5 - 2 рази менше, чим розгиначів. Нерви вегетативної нервової системи мають дуже високу хронаксію (біля 5 мілісекунд). Найвища хронаксія, що вимірюється не мілісекундами, а сотими і десятими частками секунди, у гладких м'язів шлунка, кишечника і матки.

Якщо при подразненні процес розвивається тільки в місці нанесення подразнення і не поширюється по тканині, то збудження - процес, що поширюється, виниклий в однім місці він поширюється по всій тканині або органу, а іноді переходить і на сусідні тканини й органи. Як здійснюється перехід із тканини на тканину ми розберемо пізніше, а зараз розберемо, що ж являє собою процес збудження і як він здійснюється.

Збудливих тканин в організмі тварин нараховується три види. Це нервова, м'язова і залозиста тканина. Процеси, що відбуваються в них, при збудженні в принципі не відрізняються, хоча і мають розбіжності в деталях. Як і всі інші тканини, вони оточені клітинною мембраною, що має визначений мембранний потенціал, причому на відміну від незбудливих тканин потенціал мембрани досить високий табл.

 

Вид тканини	Мембранний потенціал, мВ
Епітеліальні клітини	15 - 35
Клітини опорно-трофічної тканини	30 - 50
Нервові клітини і волокно	60 - 70
Поперечносмугасте м'язове волокно	60 - 90

 

Розберемо розвиток збудження на прикладі нервового волокна. Теорій, що пояснюють розвиток процесу збудження багато, але ми зупинимося на одній з останніх, експериментально найбільше підтвердженої. Це теорія Ходжкина - Хакслі, або теорія калієво - натрієвого насоса. Відповідно до цієї теорії в мембрані клітин, товщиною біля 75А (IА - 10-8) є велика кількість пор і каналів діаметром 7 - 8 А. Пори несуть визначений електричний заряд, що полегшує або утрудняє дифузію іонів через мембрану.

Мембрана більш проникна для катіонів, чим для аніонів. Різноманітні катиони також проходять через мембрану з неоднаковою швидкістю.

За допомогою мікроелектродної техніки встановлено, що електричний потенціал на мембрані позитивний, а усередині - негативний. Різниця потенціалів пояснюється іонним складом усередині і поза клітиною біля 70 - 90 м. Різниця в іонному складі пояснюється насамперед неоднаковим розподілом іонів натрію і калію - так у цитоплазмі нервових м'язових клітин концентрація калію майже в 40 разів вище, чим зовні, а натрію - у 12 разів вище зовні, чим усередині. Для простоти можна вважати, що іони натрію знаходяться зовні клітини, а іони калію - усередині. При цьому спеціальні системи активно переносять іони калію через мембрану усередину клітини і викидають іони натрію, що просочилися в результаті дифузії в клітину з неї.

Звичайно, цей опис будови і функції клітинної мембрани дуже спрощений, але він дає нам можливість роздивитися, як виникає і поширюється нервовий імпульс, тобто хвиля збудження.

Початковою реакцією клітини на подразнення є зміна проникності клітинної мембрани в місці подразнення. Іони натрію миттєво поступають усередину клітини, вносячи позитивний заряд.

У цей же час із клітини виходить незначна кількість іонів калію. За один імпульс клітина втрачає мільйонну частину всієї кількості калію. У результаті іонних переміщень наступає деполяризація - клітинний потенціал падає до нуля. Потім відбувається перезарядження мембрани - її реполяризація. Через якийсь час потенціал мембрани відновляється і клітина знову може реагувати на подразнення.

Просування іонів натрію усередину клітини є причиною появи місцевого кругового електричного току, що поширюється по поверхні мембрани. Усередині клітини круговий тік йде від збудженого місця до незбудженого, а зовні - від місця спочинку до збудженої ділянки. Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий тік відчиняє пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджуючись у кожній такій точці нервового або м'язового волокна, імпульс поширюється на значну відстань.

Нервовий імпульс - складний електрохімічний процес. Для переміщення іонів калію і натрію проти градієнту концентрації необхідно використання енергії. Ця енергія утвориться в результаті розщеплення молекул АТФ.

 

 

Жива клітина при здійсненні своїх функцій безперервно генерує і підтримує електричні потенціали, тому універсальним способом з'ясування механізмів діяльності збудливих структур є електрофізіологічні дослідження. Основними іонами, які беруть доля в генерації електричних потенціалів клітин, є К⁺, Nа⁺ , Са²⁺ і Сl^–. За умовами виникнення в живих структурах розрізняють мембранні потенціали спокою (МПС) та потенціали дії (ПД).