Растения. Растительная клетка

Чрезвычайно малые размеры и разнообразие обменных процессов обусловили повсеместное распространение бактерий. Практически трудно найти место, где они не живут: в почве, пыли, воде, воздухе, на растениях и животных, внутри организмов, в находящихся глубоко под поверхностью земли нефтяных пластах, и в атомных реакторах. Некоторые группы бактерий в силу специфики обмена веществ способны выжить там, где никакой другой организм существовать не может. Микроорганизмы имеют большое значение для человека: во-первых, потому, что они играют важную роль в биосфере, и, во-вторых, потому, что их можно преднамеренно использовать в нужных целях. Существование современного общества трудно представить без использования им продуктов, получаемых с помощью микробов.

К прокариотным организмам относят также цианообактерии, которые ранее рассматривали как отдел сине-зеленых водорослей. Считается, что цианобактерии (сине-зеленые водоросли) – старейшая группа среди автотрофных организмов, использующих в процессе фотосинтеза воду в качестве донора электронов и выделяющих в атмосферу кислород.

Немногие цианобактерии растут в виде отдельных клеток, большинству из них свойственно образование колоний или многоклеточных нитей (табл. 2).

Подобно другим прокариотам, у цианобактерий нет оформленного ядра. Сине-зеленая окраска этих организмов зависит от содержания (кроме хлорофилла) синего пигмента – фикоцианина, красного пигмента –фикоэритрина и оранжевого – каротина.

Цианобактерии живут главным образом в пресных водах, обычны они на поверхности и внутри почвы, но могут обитать и в крайне неблагоприятных условиях – от горячих источников до замерзающих озер Антарктики.

ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ

Грибы – обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя особое царство, наряду с царствами растений и животных. Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям, однако у них есть общие черты.

Вегетативное тело грибов состоит их массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами, а вся эта масса гифов называется мицелием, или грибницей. Лишь немногие грибы – дрожжи –являются одноклеточными (табл. 3, рис.1).

Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма их либо совсем не разделена (несептированный мицелий), либо разделена поперечными перегородками – септами (септированный, членистый мицелий). Септы делят содержимое гифов на отдельные отсеки, внешне похожие на клетки. Несептированный мицелий содержит огромное количество клеточных ядер, отдельные отсеки септированного мицелия могут содержать их 1-2 или несколько. Грибы, имеющие несептированный мицелий, условно называются низшими, грибы с септированным мицелием – высшими.

Гифы мицелия имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. Ветви у них тем моложе, чем ближе расположены к растущей вершине.

Гифы имеют твердую оболочку. В отличие от растений, основным "каркасом" клеточной оболочки которых является целлюлоза, оболочка грибов образована другим полисахаридом - хитином, входящим в состав наружного скелета членистоногих. Это вещество устойчивее к микробному разложению, чем целлюлоза. Цитоплазма гифов располагается по периферии, вдоль стенок, в центре находится вакуоль. В цитоплазме есть органеллы, типичные для эукариотной клетки, пластид нет, крахмал не образуется. Запасными продуктами являются жиры и гликоген (животный крахмал).

На грибницах некоторых грибов в определенное время образуются уплотнения, которые при разрастании превращаются в плодовые тела, разнообразные по форме, величине, консистенции и окраске. То, что обычно называют грибами - это мягкомясистые плодовые тела в виде ножки и шляпки, вегетативное же тело (грибница) находится в субстрате. Деревянистые копытовидные или кожистые в виде пластинок плодовые тела свойственны трутовым грибам. Плодовое тело несет спороносный слой, который называется гименофором. Гименофор шляпочных грибов может иметь выросты в виде пластинок или трубочек, увеличивающих его поверхность и количество спор. В зависимости от формы гименофора, шляпочные грибы подразделяются на трубчатые и пластинчатые (табл. 4).

Все грибы - гетеротрофы, они лишены хлорофилла и требуют для питания готовое органическое вещество. Питание происходит путем всасывания веществ через клеточную стенку. Большинство грибов - сапрофиты, питающиеся отмершими органическими остатками, главным образом, отмершими растениями, разложение и минерализация которых производится преимущественно грибами. Грибы-сапрофиты вместе с бактериями выполняют в биосфере роль редуцентов.

Грибы-паразиты в подавляющем большинстве живут на живых растениях, редко – на животных и человеке (табл. 3).

Таким образом, по типу питания – гетеротрофному, наличию в оболочке клеток хитина, в цитоплазме запасного продукта гликогена, а не крахмала – грибы приближаются к животным. С другой стороны поглощение питательных веществ путем всасывания, способность нитей грибницы к неограниченному росту роднит их с растениями.

Для грибов характерно половое, бесполое и вегетативное размножение. Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток (например, у дрожжевых грибов). Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных спор, образующихся либо внутри спорангиев – эндогенные споры (например, у мукора, ризопуса), либо оголенных и свободно рассеивающихся по мере созревания – экзогенные споры (например, у пеницилла). Спорангии сидят на особых гифах – спорангиеносцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развивались. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор потоками воздуха (табл.3, рис.9). Экзогенные споры бесполого размножения в большинстве случаев называются конидии (табл. 3, рис. 7 - 8). Конидии одеты оболочкой, распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У низших грибов половой процесс может заключаться в слиянии одинаковых или разных по размерам подвижных гамет (соответственно изогамия и гетерогамия) или имеет место оогамия – слияние крупной неподвижной женской гаметы (яйцеклетки) и маленькой подвижной мужской гаметы (сперматозоида). Зигота почти во всех перечисленных случаях некоторое время покоится, а затем делится редукционно и прорастает. Таким образом, у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии, и многочисленные ядра неклеточного мицелия гаплоидны, т.е. имеют половинный (непарный) набор хромосом. Особенности полового размножения грибов легли в основу деления отдела на классы: зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и т.д. У грибов-зигомицетов половой процесс состоит в слиянии двух клеток на концах мицелия, причем эти клетки чаще внешне не различимы (зигогамия). Примером может служить гриб Ризопус (Rhizopus) – обыкновенная хлебная плесень. У грибов-аскомицетов половой процесс всегда заканчивается образованием специальной структуры, называемой сумкой или аском, внутри которой образуются споры (аскоспоры). К грибам-аскомицетам относятся сапрофитные плесени родов Пеницилл (Penicillium) и Аспергилл (Aspergillus). У грибов-базидиомицетов при половом размножении образуются специальные структуры – базидии, к поверхности которых прикреплены споры (базидиоспоры). Базидиомицеты – высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тысяч видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты – хорошо всем известные шампиньоны, навозники, микоризообразующие шляпочные грибы, которые могут жить только в тесном контакте с корнями древесных растений (белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы). Есть среди базидиальных грибов и многочисленные трутовики – активные разрушители древесины и валежника.

Большинство грибов требует высокой влажности субстрата и воздуха, так как у них почти нет приспособлений для проведения воды и защиты от испарения. Грибы широко распространены в природе на самых различных субстратах. Весьма обширна группа почвенных грибов, участвующих в разложении органического вещества, образовании гумуса. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. К этой группе относятся шляпочные грибы. Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, обычно деревьев, образуя микоризу. Особую группу составляют грибы, разлагающие древесину, в том числе деревянные части построек. Существуют специфические группы грибов, развивающиеся на различных промышленных материалах.

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, повышении плодородия почвы. Грибы обычно довольно быстро заселяют древесные остатки в лесу и на порубках, являясь важным звеном в сложном процессе разложения опавших сучьев и порубочной древесины. Многие грибы обладают богатым ферментативным аппаратом и образуют ряд физиологически активных веществ. Эти свойства грибов широко используются человеком. Ферменты ряда грибов применяются для различных целей: осветления фруктовых соков, переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов и т.д. Многие виды грибов, особенно дрожжи, способны синтезировать спирт и углекислоту, что используется в хлебопечении и виноделии. Некоторые виды грибов – ценный источник антибиотиков. Всем хорошо известно, что шляпочные грибы население широко использует как продукты питания, а некоторые из них человек специально разводит. Однако не все грибы приносят пользу. Многие из них весьма вредны. Около 5000 видов грибов поражают экономически важные сельскохозяйственные культуры, а также многие дикорастущие растения. Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы – возбудители накожных заболеваний, волосяных покровов, ногтей. Как редуценты грибы часто наносят прямой ущерб человеку. Обладая мощным арсеналом ферментов, разрушающих органические вещества, грибы часто могут причинять беспокойство, а иногда и приводить к крупным разрушениям. Грибы портят ткань, краску, картон, кожу, воск, реактивное топливо, изоляцию кабелей и проводов, и даже линзы оптических приборов – почти все известные вещества. Очень опасна вредоносная деятельность в книгохранилищах и музеях. Насчитывается до 200 видов грибов, которые способны в течение трех месяцев разрушить до 60% волокон бумаги.

Грибы участвуют в создании лишайника (табл. 5). Лишайники - это организмы, тело которых постоянно состоит из двух компонентовавтотрофного и гетеротрофного, образующих единое симбиотическое сожительство. Слоевище, или тело, лишайника состоит из грибницы гриба и клеток некоторых родов зеленых водорослей или цианобактерий. Водоросли – автотрофный компонент организма – снабжают гриб органическими продуктами фотосинтеза, гифы грибов – гетеротрофный компонент – защищают клетки водорослей от экстремальных воздействий среды и поглощают воду из субстрата либо впитывают, как губка, воду атмосферных осадков. Лишайники образуют особые жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих их тело грибов и водорослей. Слоевища лишайников разнообразны по окраске и форме, могут иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники. В некоторых случаях удается разделить фотосинтезирующий и грибной компоненты лишайника и вырастить их в чистые культуры. При этом гриб образует компактные колонии, совершенно непохожие на симбиотический организм. Для его роста необходим широкий набор сложных углеводов, а спорообразующих структур гриба, как правило, не образуется. И напротив, выделенные из лишайника водоросли или цианобактерии в свободном состоянии растут быстрее. Таким образом, можно предполагать, что партнерство в лишайнике скорее является умеренным паразитизмом гриба на водоросли, чем их симбиозом.

Лишайники выживают в условиях среды, неблагоприятных для любой другой формы жизни. Одним из важнейших факторов их выживания является, по-видимому, способность быстро высыхать. Лишайники часто пребывают в почти обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При высыхании фотосинтез прекращается; погрузившись в такой «анабиоз», некоторые виды могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и жестокие холода. Влажный лишайник разрушается ярким светом и экстремальными температурами, не влияющими на него в сухом виде. Смачиваясь дождем, лишайники очень быстро поглощают воду (в 3-35 раз больше собственной массы). Фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65-90% предельной влагоемкости, ниже этого уровня скорость фотосинтеза падает. Во многих местообитаниях влажность лишайников колеблется в течение суток, и у многих из них фотосинтез возможен в течение лишь нескольких часов, обычно рано утром после смачивания туманом или росой. Следствие этого – очень низкая скорость роста лишайников, их радиус увеличивается на 0,1-10 мм в год.

По-видимому, лишайники поглощают некоторые минеральные вещества из своего субстрата (это подтверждается тем, что ряд их видов обитает только на особых горных породах, почвах или древесных стволах), но большая часть элементов улавливается ими из воздуха и дождевой воды. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. Лишайники особо чувствительны к токсическим веществам, так как они не могут выделять в окружающую среду впитанные элементы. Яды вызывают разрушение хлорофилла в клетках водорослей или цианобактерий. Рост лишайников – очень чувствительный индикатор наличия в воздухе вредных примесей, и они все больше используются в мониторинге загрязнения атмосферы.

Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова

РАСТЕНИЯ. РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Существуют растения, построенные из одной-единственной клетки, к ним относятся одноклеточные водоросли. Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни - это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток.

Растения состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Например, у цветковых растений органами являются корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань – это группа клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. В зависимости от выполняемых функций растительные клетки имеют разную форму, размеры и особенности строения (табл. 6). Если взять разные растения, то можно встретиться с еще большим многообразием клеток. В то же время даже очень отличающиеся между собой клетки обладают глубоким сходством в строении.

В растительной клетке можно вычленить три главные зоны: клеточную стенку, протопласт и вакуоль (табл. 7, рис. 1 - 2).Клеточная стенка – сравнительно жесткое образование, представляющее собой сложную смесь веществ, выделяемых протопластом. В основном она построена из целлюлозы. У некоторых клеток (например, мякоти листа) на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная оболочка, образовавшаяся во время деления клеток. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной оболочки отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т.е. возникает вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигает своего максимального размера. Вторичная клеточная стенка пронизана многочисленными порами. В области поры клеточная стенка очень тонка, вторичного утолщения нет. Через поры по специальным цитоплазматическим нитям – плазмодесмам – молекулы могут диффундировать из клетки в клетку. Благодаря этому осуществляется связь соседних клеток. Оболочки некоторых клеток (сосуды проводящих тканей, механические волокна) претерпевают одревеснение (лигнификацию), что придает им особую прочность. В пробковой ткани клеточные стенки пропитываются суберином – веществом, не пропускающим воду и газ. Клеточная стенка обеспечивает отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность, опору.

Вакуоли также участвуют в выполнении этой функции – за счет давления, оказываемого их содержимым на цитоплазму и стенку клетки. Вакуоли – образования, находящиеся в центре растительной клетки. Это мембранные мешки, служащие хранилищами клетки; они заполнены концентрированным раствором, содержащим минеральные соли, сахара, органические кислоты, пигменты и некоторые отходы жизнедеятельности.

Вакуоли выполняют следующие функции.

1. Обеспечивают поступление воды в клетку. Если концентрация клеточного сока выше, чем веществ в окружающей среде, то вода проникает в клетку, вакуоль увеличивается в объеме и давит на цитоплазму и стенку клетки. Это давление называется тургорным. Клетка при этом находится в состоянии напряжения. Если же концентрация клеточного сока ниже, чем окружающего раствора, то вода будет выходить из клетки (табл. 7, рис. 2-7).

2. В клетках некоторых растений в вакуолярном соке присутствуют пигменты, называемые антоцианами. Они имеют красную, синюю или пурпурную окраску. Именно вакуолярные пигменты определяют окраску лепестков цветков.

3. В вакуолях могут накапливаться отходы жизнедеятельности и некоторые продукты метаболизма: кристаллы оксалата кальция, алкалоиды, таннины и т.д; может накапливаться латекс (млечный сок).

4. Некоторые компоненты клеточного сока играют роль запасных веществ, при необходимости используемых цитоплазмой. Это в первую очередь сахара и минеральные соли.

Протопласт – живая часть клетки, состоящая из цитоплазмы, одного или более ядер и всех органелл. Наружный слой цитоплазмы (цитоплазматическая мембрана) прилегает изнутри к оболочке клетки и, благодаря своей избирательной проницаемости, создает уникальную внутреннюю среду клетки. Хотя число органелл в клетке очень велико, отстоят они друг от друга на довольно значительное расстояние и каждая окружена избирательно проницаемой мембраной. Содержимому многих растительных клеток свойственно довольно быстрое движение. При этом вся цитоплазма клетки вращается, скользя вдоль внутренней поверхности клеточной стенки и увлекая за собой различные органеллы. Движение цитоплазмы способствует транспортировке питательных веществ, аэрации клетки и т.д.

Ядро – неотъемлемая часть каждой живой растительной клетки. Это самая крупная органелла, хорошо видимая в световой микроскоп. Как правило, клетки содержат одно ядро. Ядра имеют обычно шаровидную или яйцевидную форму, плотнее цитоплазмы и поэтому отчетливо видны в клетке без окрашивания. Ядро необходимо для жизни клетки, т.к. именно оно регулирует всю ее активность. Ядро отделено от цитоплазмы мембраной, содержит ядрышко, хроматин и нуклеоплазму. Во время деления клетки хроматин образует туго скрученные нити, называемые хромосомами. Основной составляющей хроматина является ДНК.

В ДНК зашифрована информация о составе всех белков, которые могут образовываться в клетке. Клеточные белки являются ферментами и определяют течение всех реакций, составляющих суть жизнедеятельности клетки, формируют все свойства, отличающие ее от клеток других растений. Т.о., ДНК содержит информацию о всех свойствах клетки и организма. ДНК обладает способностью к репликации, причем репликация предшествует делению ядра и клетки, благодаря чему в ядрах дочерних клеток образуется полный и одинаковый объём наследственного вещества, точно такой же, какой содержался в ядре материнской клетки. Эта особенность ДНК обеспечивает полную передачу наследственных свойств от клетки к клетке и от растения к растениям-потомкам.

Особенностью растительной клетки является присутствие в ней ряда специальных органелл, называемых пластидами(табл. 7, рис. 8 - 18). Прежде всего, это хлоропласты, благодаря которым типичная растительная клетка имеет зеленую окраску. Хлоропласты осуществляют фотосинтез и находятся главным образом в листьях; в травянистых растениях они могут находиться и в стеблях. Кроме этих пластид, во взрослой растительной клетке могут присутствовать хромопласты (красного, оранжевого, желтого цветов) и лейкопласты (бесцветные, не содержащие пигмента). Хромопласты – нефотосинтезирующие пластиды. Больше всего хромопластов в плодах. Оранжевый пигмент, от которого зависит окраска корня моркови, тоже находится в хромопластах. Хромопласты могут развиваться из зеленых хлоропластов; последние при этом теряют хлорофилл и внутренние мембранные структуры и накапливают каротиноиды – пигменты, придающие красную, оранжевую и желтую окраску. Это происходит, например, при созревании многих фруктов. Лейкопласты приспособлены для хранения запасов питательных веществ (белков, жиров и углеводов), поэтому их особенно много в запасающих органах - корнях, семенах и молодых листьях. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.

Остальные органеллы очень мелкие и не видны в световой микроскоп. Растительной клетке свойственны все типичные для эукариотной клетки органеллы: митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы. В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого молекулы органического вещества расщепляются, освобождающаяся при этом энергия запасается в форме АТФ. Эндоплазматический ретикулум – это обширная система мембран, в которой происходит синтез очень многих веществ. Она может связываться с ядром и служить местом прикрепления рибосом. Встречаются и свободные рибосомы. В рибосомах аминокислоты соединяются друг с другом, образуя белки. Термином «аппарат Гольджи» обозначают мембранные системы, представляющие собой группы плоских, дископодобных цистерн, от которых отпочковываются многочисленные пузырьки. В этих мембранных системах, по-видимому, накапливаются и упаковываются сложные углеводы и другие вещества, которые в пузырьках переносятся к границам клетки. Аппарат Гольджи особенно развит в выделительных клетках. Он также синтезирует и выделяет вещества, образующие клеточную оболочку. Лизосомы – довольно мелкие округлые тельца. Содержимое лизосом – ферменты, переваривающие белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Те части клетки, которые отмирают в процессе ее развития, разрушаются с помощью ферментов лизосом. В умершей клетке лизосомы разрушаются, ферменты оказываются в цитоплазме, и вся клетка, за исключением оболочки, подвергается перевариванию.

Несмотря на разнообразие, все растительные клетки можно разделить на две основные группы: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные клетки имеют примерно одинаковые размеры во всех плоскостях. Из них построены основные ткани всех органов растения. Прозенхимные клетки вытянутые, длина в 5-10 и более раз превышает ширину. Часто эти клетки мертвые, лишенные протопласта, а оболочка одревесневшая или опробковевшая.

Перечислим особенности, свойственные растительным клеткам.

1. Наличие пластид. Многочисленные хлоропласты осуществляют превращение лучистой энергии в химическую, что делает клетку автотрофной.

2. Клеточная стенка той или иной степени жесткости. Она служит скелетом растения; протопласт заключен в ней, как в жестком футляре.

3. Центральная вакуоль, на долю которой во взрослой клетке приходится около 90% объема клетки.

4. Плазмодесмы. Они обеспечивают практически во всем растении непрерывность протопласта.

ВОДОРОСЛИ

Слово "водоросли" буквально означает "растения, живущие в воде". Однако в ботанике этот термин применяется в более узком смысле. Не все растения, живущие в воде, являются водорослями. В различных типах водоемов можно встретить тростник, камыш, рогоз, которые растут в воде у берегов, прикрепляясь корнями ко дну; белые кувшинки или желтые кубышки с плавающими на поверхности воды листьями; ряску, покрывающую поверхность пруда мелкими зелеными пластинками; полностью погруженные в воду рдесты, элодею или роголистник. Научный термин "водоросли" не применим к таким растениям, их называют водными растениями. Настоящие водоросли часто не замечаются в водоемах, т.к. многие из них нелегко распознать невооруженным глазом.

Водоросли – обширная группа фотосинтезирующих организмов, обитающая в морях, реках, озерах, прудах, наземных условиях с повышенной влажностью. По классификации, которой мы придерживаемся в данной работе, водоросли относятся к низшим растениям, тело которых не расчленено на стебель, корень и листья. Тело водорослей называется талломом или слоевищем. Таким образом, можно определить водоросли как низшие, т.е. слоевищные, споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде.

Водоросли не менее разнообразны, чем все группы высших растений. Среди них есть одноклеточные организмы, колониальные, многоклеточные (нитчатые и пластинчатые) и неклеточные, которые характеризуются отсутствием внутри таллома клеточных перегородок при наличии большого количества ядер (табл. 8, 9).Размеры тела водорослей в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических до очень крупных. Одноклеточные зеленые водоросли из рода хлорелла могут иметь размер 2 мкм, а многоклеточные морские бурые водоросли некоторых видов достигают в длину 35-40 м.

Все водоросли - автотрофные организмы. Их клетки содержат хлорофилл и другие пигменты, которые часто маскируют основную зеленую окраску красной, желто-красной, золотистой, бурой и др. Пигменты находятся в специальных структурах – хроматофорах (хлоропластах). Дополнительные красные пигменты, содержащиеся в хроматофорах красных водорослей, помогают усваивать им зеленые, фиолетовые и синие лучи света, благодаря этому красные водоросли могут расти на значительных глубинах. Хроматофоры водорослей отличаются большим разнообразием по форме, числу и местоположению в клетке. В хроматофорах есть специальные образования (один или несколько) – пиреноиды. Пиреноиды имеют белковую природу и являются центрами синтеза крахмала.

Набор фотосинтетических пигментов является важным отличительным признаком, разделяющим водоросли на хорошо различимые группы, получившие в современной систематике статус отделов: зеленые водоросли, бурые, красные, золотистые и др. Бурые и красные водоросли – типичные морские растения. Зеленые водоросли распространены по всему свету. Главным образом они населяют пресные воды, но среди них немало солоноводных и морских форм, а также представителей наземных и почвенных группировок.

У большинства водорослей в клетке всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает больше. Клетки водорослей одеты клеточной оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Клеточные оболочки водорослей весьма разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Так, совершенно особая группа диатомовых водорослей не имеет целлюлозной оболочки. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки и т.д. Протопласт клеток диатомей окружен кремнеземным панцирем, форма которого настолько разнообразна и затейлива, а структура настолько тонка и изящна, что его можно принять за творение художника. Панцирь диатомовых состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробочку, закрытую крышкой (табл. 9, рис. 5-16).

У водорослей наблюдаются все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. При вегетативном размножении некоторые колониальные формы могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало новым более мелким колониям. У более крупных водорослей, например у фукусовых (Fucus), на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые обламываются и образуют новые организмы. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. Вегетативное размножение в сущности представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.

Бесполое размножение настоящее происходит посредством специальных клеток – спор. Они образуются или в клетках, не отличающихся от других клеток, или в особых клетках, называемых спорангиями. Споры покидают материнскую клетку и дают начало новым особям. У большинства водорослей бесполое размножение осуществляется посредством подвижных спор – зооспор. Зооспоры могут передвигаться с помощью жгутиков.

У водорослей встречаются различные формы полового процесса: слияние двух одноклеточных особей; слияние одинаковых по величине и строению гамет (изогамия); слияние подвижных гамет, различных по величине (гетерогамия); слияние подвижной мужской гаметы с неподвижной женской (оогамия). Половое размножение некоторых нитчатых водорослей, например, спирогиры, осуществляется весьма специфическим способом: две нити располагаются бок о бок, супротивные клетки обеих нитей соединяются короткими трубчатыми выростами, по которым содержимое клеток одной нити перемещается в клетки другой нити. Все содержимое клетки ведет себя как гамета. Такая форма полового процесса называется конъюгация. В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, в зиготе происходит слияние двух ядер, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Одни зиготы вырабатывают толстую оболочку и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое). У многих зеленых пресноводных водорослей переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий; зигота, образующаяся в результате полового процесса, одевается толстой оболочкой и впадает в период покоя.

В жизненном цикле ряда водорослей может происходить чередование поколений. Органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы – гаметофитами. Спорофиты и гаметофиты бывают одинакового строения или разного. Так, большинство бурых водорослей встречается в виде двух самостоятельных форм развития – спорофита и гаметофита, которые могут быть как сходного размера и строения, так и разного. На спорофите – бесполом поколении – в результате редукционного деления образуются зооспоры. Гаплоидные зооспоры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты. Гаметофит является половым поколением, на нем образуются гаметы, в результате слияние которых образуется зигота. Зигота прорастает в диплоидный спорофит.

Рассмотрим процесс чередования поколений на примере бурых водорослей, представителей порядка ламинариевых. Это исключительно морские растения, встречающиеся во всех морях земного шара. Представители порядка ламинариевых наиболее широко используются в пищу. В цикле развития ламинариевых обязательно чередование поколений. Зрелые спорофиты – крупные растения высотой 0,5 – 6 м, для отдельных видов обычны размеры в 20 – 50 м. Слоевище имеет одну или несколько пластин, расположенных на стволе. Слоевище прикрепляется к грунту корнеподобными выростами – ризоидами. Спорофиты образуют органы бесполого размножения – спорангии, которые развиваются на поверхности слоевища. Выходящие из спорангиев гаплоидные зооспоры прикрепляются к твердой поверхности и прорастают в нитчатые структуры микроскопических размеров – гаметофиты. Гаметофиты раздельнополы. На женских гаметофитах образуются яйцеклетки, на мужских – сперматозоиды. Оплодотворенная яйцеклетка прорастает в новый спорофит.

В пробах речной или озерной воды, исследуемой на занятиях, наиболее разнообразно и многочисленно представлены зеленые и диатомовые водоросли. В морфологическом отношении зеленые водоросли отличаются наибольшим многообразием по сравнению с другими отделами. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными (табл. 8,).

Из нитчатых зеленых водорослей чрезвычайно распространенными в пресной воде являются мужоция (Mougeotia), зигнема (Zygnema), спирогира (Spirogyra). Они различаются по форме и величине хроматофора. Спирогира часто встречается во всех водоемах земного шара. Это один из самых широко известных, доступных и наглядных представителей мира водорослей, удобный объект для изучения. Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец в торец и образуют нить. У нитей спирогиры, живущих в проточной воде, могут развиваться ризоиды. Цитоплазма тонким слоем лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы, которые удерживают в центре клетки ядро. Самое яркое и бросающееся в глаза у спирогиры – это спирально закрученные зеленые ленты хроматофоров. У разных видов их может быть от одной до шестнадцати в каждой клетке (табл. 9, рис. 1 - 4).Размножение спирогирыможет быть вегетативным и половым. Вегетативное размножение происходит при случайном разрыве нитей или при распадении их на отдельные клетки при неблагоприятных условиях. Половое размножение – типичная конъюгация. Одна из конъюгирующих клеток становится отдающей, другая – воспринимающей. Протопласт отдающей клетки перетекает через конъюгационный канал в другую, воспринимающую клетку, где оба протопласта сливаются. Продукт слияния – зигота – округляется и покрывается плотной оболочкой.

Представителем зеленых колониальных водорослей служит вольвокс (Volvox). Вольвокс имеет шаровидную форму (0.5 - 2 мм в диаметре) и состоит из многих клеток, расположенных по периферии шара, внутренность которого заполнена слизью; отдельные клетки с поверхности имеют форму плотно соприкасающихся шестиугольных ячеек; протопласты соседних клеток соединены протоплазматическими тяжами. Здесь уже наблюдается специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки. Между ними разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них – клетки бесполого размножения, которые в результате многократных делений дают начало молодым, дочерним колониям внутри материнской (табл. 8, рис. 5).

Диатомовые водоросли легко различить под микроскопом среди остальных водорослей благодаря прозрачному панцирю и бурой окраске хроматофоров, зависящей от присутствия в них, кроме хлорофилла, ряда других пигментов (табл. 9, рис. 5 - 16).

Водоросли - важные первичные продуценты. На долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающаяся в количестве фиксированного углерода.

В силу широкой приспособленности к внешним условиям водоросли в своем распространении по земному шару распределяются в разнообразные экологические группировки: планктонные, бентосные, наземные, почвенные, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда и некоторые другие. В составе планктона различают фитопланктон (растительный планктон) и зоопланктон (животный планктон). Фитопланктоном называют совокупность мелких, преимущественно микроскопических, растений, которые свободно плавают в толще воды. Основную массу фитопланктона составляют водоросли. К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах. Наземные водоросли окружают нас повсюду. Это позеленевшие тротуары под водосточными трубами, зеленые налеты при основании деревьев в парке, иными словами – это все те формы водорослей, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов. Водоросли, обитающие в почве, можно обнаружить лишь под микроскопом. Количество водорослей в почве очень различно в зависимости от условий среды.

ПРОБЛЕМЫ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ К НАЗЕМНОЙ ЖИЗНИ

"Как только растения покинули водную среду, они столкнулись со множеством проблем, требовавших своего разрешения. Прежде всего это была проблема снабжения водой: ведь для того, чтобы в теле растения могли протекать жизненные процессы, оно должно получить воду, без которой жизнь вообще невозможна. Для водорослей не существует такой проблемы, так как они по крайней мере часть дня бывают погружены в воду. Существование же наземных растений зависит от почвенной воды, и, чтобы эта вода стала доступной, растение должно было развить корневую систему, которая может поглощать воду из почвы. Первые наземные растения не имели корней, но у них были подобные волоскам органы, называемые ризоидами, которые проникали в почву и служили для всасывания воды. Однако вскоре после того, как растения окончательно обосновались на суше, у них развились корни.

Корни наземных растений всасывают из почвы не только воду, но и минеральные соли, необходимые для питания растений. Перед водорослями и в данном случае не возникает проблемы, так как источником минеральных веществ для них служит море, и вода, которая омывает их, представляет собой своего рода питательный бульон, который обеспечивает все необходимое для их жизни. Переселившись на сушу, растения должны были найти какой-то другой способ снабжения минеральной пищей, поэтому их корни стали служить для поглощения не только воды, но и минеральных веществ.

По мере того как увеличивались размеры растений, становилась все острее проблема поднятия воды (а вместе с ней и минеральных веществ) от корней к самым верхним веткам. Специальные водопроводящие клетки развились в ответ на эту потребность, а сила сцепления между молекулами воды обеспечила поднятие воды против силы тяжести.

Большая часть органических веществ, необходимых растению, образуется в листьях при участии хлорофилла и солнечного света. Выработанные в листьях органические вещества должны распределиться между всеми частями растения, вплоть до кончиков корней. Для этого нужна налаженная проводящая система, клетки которой приспособлены к переносу аминокислот, сахаров и других органических веществ. Подобную систему можно наблюдать в зачаточной форме у некоторых крупных морских водорослей, где специальные клетки образуют как бы трубку, по которой передвигается вода с растворенными в ней питательными веществами. У наземных растений, тело которых расчленено на стебель, корни и листья, потребность в такой проводящей системе еще больше, и в ответ на это у них развилась ткань, называемая флоэмой.

Наземное растение сталкивается со многими механическими проблемами, чуждыми водорослям. Первая из них – это необходимость стоять прямо, тогда как водоросль поддерживает вода. Иначе обстоит дело с наземными растениями. Если такое растение не хочет провести всю свою жизнь стелясь по земле, оно должно иметь стебель, достаточно прочный для того, чтобы не только поддерживать его ветви, но и противостоять порывам ветра, склоняющим растение вниз. Это обеспечивается развитием специальной ткани ксилемы, или древесины, и таким ее расположением в стебле и корне, которое бы позволяло стеблю сопротивляться изгибу, а корню, с помощью которого растение закрепляется в почве, противостоять "тянущему" усилию, сохраняя в то же время максимальную гибкость.

У первых наземных растений был простой древесинный цилиндр, проходящий в центре их стебля, он обеспечивал проведение воды и придавал прочность. По мере увеличения размеров и усложнения строения растений эти центральные цилиндры расщепились на более мелкие единицы, называемые проводящими пучками, которые расположились различным образом, что позволило им наилучшим способом удовлетворять нужды растения. Характер клеток, составляющих древесину, тоже менялся в связи с изменением этих потребностей. Развились ряды трубчатых клеток, называемых сосудами, единственной функцией которых было проведение воды. Другие клетки, называемые волокнами, с сильно утолщенными и упроченными благодаря отложению твердого вещества, называемого лигнином, стенками приняли на себя обязанность укрепления стебля и придания ему прочности. В наши дни эти волокна используют для изготовления тканей и веревок.

Увеличение размеров и усложнение строения растений повлекло за собой образование листьев – первичных органов фотосинтеза. Водоросли не расчленены на стебель и листья, и у крупных водорослей процесс фотосинтеза осуществляется всеми клетками наружной части плоского пластинчатого тела. Первые наземные растения функционировали таким же образом, т.е. вся их надземная часть фотосинтезировала. С развитием листа возник новый орган, его функцией было образование крахмала. Этот орган стал плоским и тонким, так что клетки, в которых образовывался крахмал, получали весь свет, необходимый им для этого процесса. Развилась листовая мозаика: каждый лист располагался таким образом, чтобы занять пространство, оставшееся открытым благодаря просвету между вышерасположенными листьями, так что ни один лист не затенялся больше, чем это было абсолютно необходимо. Вместе с тем в листьях возникла эффективная система внутренней вентиляции, и, таким образом, необходимый для питания растений углекислый газ мог проникать через отверстия, называемые устьицами, и быстро доходить до фотосинтезирующих клеток.

Однако вентиляция листа таила в себе и опасности для растения, так как если углекислый газ мог проникать внутрь через устьичные щели, то через них же могла испаряться вода. Поскольку снабжение наземного растения водой обычно ограничено, это могло привести к гибели его от высыхания. Эта проблема была частично разрешена благодаря развитию вокруг устьичных щелей специальных клеток, называемых замыкающими клетками, которые закрывают устьица на ночь, когда из-за отсутствия света процесс фотосинтеза прекращается.

С выходом растений из водной среды на сушу особенно сильно изменились условия для их размножения. При половом размножении происходит слияние женской яйцеклетки с мужским сперматозоидом. К услугам водорослей для переноса мужской гаметы к женской всегда имеется вода, причем сперматозоиды обычно, хотя и не всегда, бывают снабжены жгутиками, которые осуществляют волнообразные движения, а это позволяет сперматозоидам двигаться. Все, что должна сделать водоросль, - это выпустить сперматозоиды в воду, где они уже найдут необходимый им путь к женским яйцеклеткам.

Покинув океан и выбравшись на берег, растения тем самым лишились той всепроникающей среды, в которой сперматозоиды легко распространялись, и перед ними особенно остро встала проблема размножения. Но эта проблема не могла быть разрешена немедленно, т.к. те сотни миллионов лет, когда сперматозоиды были "плавающими", означали, что растения могут размножаться половым путем только в условиях влажности, а это было возможно лишь тогда, когда влага, покрывающая растения, давала бы крошечным сперматозоидам водную среду, в которой они могли передвигаться." (К. Даддингтон)*

Этот фрагмент из оригинально построенного и занимательного повествования К. Даддингтона о жизни растений на фоне их эволюционного развития позволяет сделать вывод о том, что с выходом растений из водной среды на сушу изменяется строение их тела и вырабатываются приспособления, обеспечивающие половое размножение в условиях воздушно-наземной среды. В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие растения, господство на суше почти всюду переходит к высшим растениям. В нашем пособии мы

подробно рассмотрим особенности строения и размножения высших растений.

*Даддингтон К. Эволюционная ботаника. М.: Мир, 1972.С.13

СТРОЕНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С НАЗЕМНЫМ ОБРАЗОМ ЖИЗНИ

Тело высших растений расчленено на стебель и листья, в связи с чем их называют листостебельными. У большинства высших растений образуется корень. Побег и корень - вегетативные органы. Цветок и его производные – семя, плод – являются генеративными органами покрытосеменных растений и обеспечивают размножение, обуславливая жизнь и сохранность вида в целом.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные органы высшего растения, являются следующие: покровные, механические, основные, проводящие, выделительные и меристематические (образовательные). Все группы тканей, кроме меристематической, называют постоянными. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каждая по-своему из определенного вида клеток.

Меристема – это специализированная ткань, клетки которой делятся и дают начало новым клеткам. Таким образом, основная функция меристем – образование новых клеток, которые затем дифференцируются в клетки постоянных тканей; меристемы обеспечивают рост растения. Образовательные ткани – меристемы – могут находиться в разных частях растения. Обычно по положению в теле растения различают верхушечную (апикальную), боковую (латеральную) и вставочную меристему. Апикальные меристемы обеспечивают главным образом нарастание в длину. Они располагаются на концах (апексах) побегов и корней. Верхушечные меристемы первыми обособляются в каждом вновь формирующемся органе растения, поэтому их называют первичными меристемами; они обеспечивают первичный рост этого органа. Латеральные меристемы – сосудистый и пробковый камбий – являются вторичными образовательными тканями, они образуют вторичное тело растения. Вторичными их называют потому, что дифференциация и функционирование этих тканей наступают позднее начала деятельности клеток первичной меристемы. Сосудистый камбий обычно называют просто камбием, он образует вторичные проводящие ткани, пробковый камбий называют феллогеном, он образует главным образом пробку. Камбий и феллоген обеспечивают разрастание осевых органов растения, увеличение их в диаметре. Вставочная меристема является первичной и обеспечивает рост междоузлий побега.

Покровные ткани защищают органы растения от неблагоприятных воздействий: высыхания, перегрева, переохлаждения, лучистой энергии, механических повреждений, излишнего намокания.

Эпидермис – первичная покровная ткань – покрывает обе поверхности листа, молодые побеги и лепестки. Как правило, эпидермис состоит из одного слоя клеток. Очень часто клетки имеют извилистые боковые стенки, причем выступ одной заполняет вогнутость соседней. Это способствует более прочному соединению клеток. Эпидермальные клетки могут выделять вещества, откладывающиеся на них снаружи в виде пленки (например, кутин, образующий плотную кутикулу, и воск), что усиливает защитный свойства этой ткани, затрудняет проникновение газов, воды, бактерий. Однако воздух обязательно должен входить внутрь растения. Обмен газами, а также водяным паром между атмосферой и внутренними тканями молодых органов, покрытых эпидермисом, осуществляется с помощью устьиц. Устьица образованы специальными клетками эпидермиса, между двумя из которых (так называемыми замыкающими клетками устьица) имеется отверстие регулируемой величины – устьичная щель. Через нее осуществляется связь между атмосферой и воздухоносными межклеточными пространствами толщи листа или другого органа, покрытого эпидермисом. Замыкающие клетки устьиц под влиянием перемены условий влажности или освещения меняют свою форму, смыкаясь друг с другом или размыкаясь. Устьичная щель при этом открывается или, соответственно, закрывается. На свету, когда в растении идет фотосинтез и оно нуждается в притоке углекислого газа из атмосферы, устьичные щели открыты. Ночью они закрываются; замыкающие клетки закрывают просветы устьиц и в жаркое время дня, что предохраняет растение от большой потери воды, от увядания.

Часто эпидермальные клетки образуют выросты – волоски. Волоски эпидермиса могут быть разными. Одни из них отмирают и заполняются воздухом. Подобные волоски называют кроющими; они защищают орган от перегрева и чрезмерной потери воды при испарении. Другие волоски могут долго оставаться живыми и синтезировать различные вещества, обеспечивающие химическую защиту растения. Такие волоски называют железистыми. Эпидермис многих семян или плодов образует волоски, способствующие расселению семян. Часто волоски использует и человек. Например, хлопок представляет собой эпидермальные волоски семян хлопчатника.

Первичная покровная ткань корня носит особое название – эпиблема – и обеспечивает всасывание из почвы воды и минеральных солей. Для клеток эпиблемы характерны выросты – корневые волоски, благодаря чему площадь соприкосновения ткани с почвой значительно возрастает.

В стеблях и корнях многолетних растений под эпидермисом, на смену ему, развивается более прочная многослойная защитная ткань – перидерма. Наружные слои перидермы представлены мертвыми клетками пробки. Стенки клеток пробки водо- и воздухонепроницаемы, прочные, упругие. Примером этой ткани может служить береста. Она довольно тонка, а пробка пробкового дуба достигает толщины в несколько десятков сантиметров. Пробка в некоторых местах прерывается чечевичками – специальными образованиями из иной ткани, которая проницаема для воды и воздуха. Через чечевички осуществляется газообмен между внутренними частями ствола и окружающей средой. Чечевички развиваются на местах устьиц.

Механические ткани – это ткани с ярко выраженной опорной функцией. В группу механических тканей входят колленхима и склеренхима. Колленхима – опорная ткань растущих органов, клетки ее сохраняют способность к растяжению и не препятствуют росту органа в целом. Клетки колленхимы живые, с неравномерно утолщенными целлюлозными оболочками. Колленхима характерна для надземных органов и располагается по периферии стебля, по краю листовой пластинки, в области главной жилки листа. Опорная функция колленхимы сохраняется и в органах взрослых растений.

Склеренхима может быть представлена склеренхимными волокнами (обычно вытянутыми мертвыми клетками с заостренными концами, с толстостенной, чаще одревесневшей оболочкой) или склереидами (мертвыми толстостенными клетками с одревесневшей оболочкой, имеющими более или менее равные размеры в разных направлениях). В стеблях склеренхимные волокна располагаются ближе к периферии, обеспечивая сопротивление стебля на излом и на изгиб, в корнях волокна размещаются ближе к центру органа, обеспечивая сопротивление на разрыв от натяжения. Склеренхимные волокна обычны в составе проводящих тканей. Склереиды, или каменистые клетки, могут встречаться изолированно или группами в разных частях растения: в стебле, в кожуре семян, в листьях; ими образована семенная кожура, косточка косточковых плодов; они придают мякоти груши характерную крупитчатость.

Клетки основных тканей могут выполнять разные функции, поэтому основные ткани могут дифференцироваться на ассимиляционные, запасающие и т.д.

Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, проведение веществ по растению осуществляют две системы тканей: древесина, или ксилема, и луб, или флоэма. Древесина, или ксилема – это система из механической, проводящей и основной ткани. К механической ткани относятся волокна древесины – длинные мертвые клетки с одревесневшими стенками. Основная ткань представлена клетками древесной паренхимы (т.е. клетками, длина, ширина и высота которых близки по величине), а собственно проводящая ткань – сосудами. Меристематические клетки, дающие начало членикам сосудов, растут в длину и ширину. Их боковые стенки утолщаются и одревесневают. В стенках остаются поры, закрытые лишь тонкой оболочкой. Перегородки на стыках смежных клеток исчезают, протопласт отмирает. В результате образуются длинные сосуды, состоящие из одних стенок. Проводящая система тянется сквозь корень и стебель в лист. По таким сосудам осуществляется восходящий ток воды и растворенных в ней солей от корней ко всем органам растения.

Луб, или флоэма – это система, состоящая также из элементов нескольких тканей: проводящей, опорной и основной. Элементами опорной ткани являются лубяные волокна. Это очень длинные клетки с утолщенными стенками, длина клетки может превышать ее ширину в тысячи раз. У льна длина тонких вытянутых лубяных волокон достигает 4 см. Обычно это мертвые клетки, без протопласта. Важнейший элемент луба – ситовидные трубки. Они построены из удлиненных клеток, сочлененных друг с другом концами. Это живые, но безъядерные клетки. Оболочки в местах стыка этих клеток имеют многочисленные отверстия, так что перегородки подобны ситу. В результате смежные клетки сообщаются между собой и тем самым оказываются объединенными в длинные трубки, тянущиеся сквозь жилки и черешки листьев, по стеблю и корню. По системе ситовидных трубок, органические вещества, образующиеся в зеленых частях растений, перемещаются ко всем другим частям, питают их. Основная ткань луба представлена паренхимными клетками, в них могут откладываться различные запасные вещества.

Большинство специализированных клеток не способно к размножению, по мере роста растения они образуются из меристематических тканей.

КОРЕНЬ

Корни выполняют следующие функции: закрепляют растение в почве, обеспечивают поступление в растение и проведение по нему воды и минеральных веществ. Помимо этих главных функций, корень может служить местом запасания питательных веществ. Питательные вещества, синтезированные в надземных фотосинтезирующих частях растения, передвигаются по флоэме в запасающие ткани корня. Они могут быть частично использованы им самим, но чаще расщепляются и возвращаются по флоэме в надземные органы. Корень может синтезировать некоторые гормоны, которые переносятся к надземным органам.

Первый корень растения закладывается в зародыше. У голосеменных и двудольных зародышевый корень становится главным и растет прямо вниз, давая боковые корни. Такая корневая система называется стержневой. У однодольных зародышевый корень, как правило, недолговечен, корневая система развивается из придаточных корней, отходящих от стебля. Такая корневая система называется мочковатой. Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако поверхостное заложение последней и цепкость, с которой она оплетает прилегающие частицы грунта, делает растения с такими корнями особенно ценными для создания дернового покрова, предупреждающего эрозию почв (табл. 10,рис. 1,2).

Многочисленные функции корня распределены между его различными зонами от верхушки к основанию (табл. 10, рис. 3). Нежная растущая верхушка корня подвергается опасности и может быть стерта в результате трения, возникающего между прокладывающим себе путь кончиком корня и частицами почвы. Поэтому кончик корня защищен специальным образованием в виде наперстка, называемым корневым чехликом. Корневой чехлик состоит из довольно рыхло расположенных клеток; когда эти клетки стираются при прохождении корня через почву, они заменяются новыми, возникающими под ними. Корневой чехлик защищает зону деления. За зоной деления без резкой границы следует зона растяжения длиной несколько миллиметров. За счет зон деления и растяжения происходит рост корня в длину.

Выкапывая молодой проросток, можно заметить, что к его корню всегда остается присоединенным комок почвы, который часто невозможно отделить. Это происходит потому, что вблизи от кончика корня имеются крошечные образования, называемые корневыми волосками. Под микроскопом видно, что корневой волосок представляет собой вырост эпидермальной клетки корня, причем его полость является продолжением полости клетки. Корневые волоски чрезвычайно увеличивают общую площадь поверхности корня и повышают таким образом его эффективность как органа поглощения. Так, у одного одномесячного растения ржи было насчитано примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 кв.м и суммарной длиной более 10 000 км. Корневые волоски появляются только вблизи кончика корня сразу же за зоной роста и занимают у разных видов растений участок от нескольких миллиметров до 2 – 3 см, называемый зоной всасывания. Обычно по прошествии некоторого времени более старые волоски перестают функционировать и засыхают, заменяясь другими, возникающими ближе к растущему кончику корня. Так как в зоне всасывания уже сформировалось большинство клеток различных тканей, эту зону называют также зоной дифференциации.

Зона проведения питательных веществ занимает всю остальную часть корня. Здесь же происходит заложение и образование боковых корней.

Микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным (табл. 10, рис. 4 - 7), т.к. здесь из первичной образовательной ткани (меристемы), находящейся в зоне роста, сформировались первичные постоянные ткани. На поперечном срезе в этой зоне различают однослойную первичную покровную ткань с корневыми волосками, которая называется ризодермой или эпиблемой, первичную кору и центральный цилиндр, занятый системой проводящих тканей. На первичную кору приходится основная масса первичных тканей корня. Наружный слой первичной коры состоит из плотно расположенных многоугольных клеток, быстро опробковевающих и выполняющих защитную функцию по мере старения корня и исчезновения эпидермиса. Основная масса клеток первичной коры обычно не содержит хлоропластов. Эта ткань содержит многочисленные межклетники – воздушные полости, имеющие большое значение для аэрации корня. Клетки здесь обычно образуют друг с другом контакты, в результате вещества по клеткам первичной коры могут переходить из клетки в клетку по протопластам или по клеточным оболочкам.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма – образован одним слоем клеток с утолщенными или опробковевшими стенками. Среди этих водонепроницаемых клеток эндодермы расположены тонкостенные живые клетки – пропускные, через которые вода, поступившая в первичную кору, передается в проводящие сосуды центрального цилиндра. Таким образом, эндодерма играет роль осмотического барьера между корой и центральным цилиндром.

В центральном цилиндре радиальными лучами расположены проводящие воду сосуды первичной ксилемы, между ними размещаются тяжи первичной флоэмы. Компактное расположение древесины в центре корня придает ему максимальную прочность в сочетании с предельно возможной гибкостью. Структура корня напоминает структуру каната, который не только удерживает прикрепленный к его концу груз, но и способен изгибаться.

По периферии центрального цилиндра находится один или несколько слоев живых клеток, выполняющих несколько важных функций: закладка боковых корней, образование вторичных образовательных тканей – камбия и пробкового камбия. Этот слой называется перициклом. Благодаря деятельности камбия корень двудольных покрытосеменных и голосеменных утолщается и приобретает вторичное строение. Процесс вторичного роста начинается с того, что по окружности корня между ксилемой и флоэмой появляется кольцо камбия. Кнаружи камбий откладывает вторичную флоэму, а внутрь – вторичную ксилему. Развитие мощных вторичных проводящих тканей и связанное с этим разрастание центрального цилиндра обусловливает изменение наружных частей корня. Первичная кора с эндодермой сдавливаются и слущиваются; за счет деятельности пробкового камбия развивается новый защитный покров – пробка (табл. 11, рис. 1,2).

Корни некоторых двулетних двудольных растений накапливают питательные вещества в больших количествах и образуют корнеплоды. Формирование корнеплода может происходить при участии главного корня и части стебля. У моркови почти весь мясистый корнеплод образован корнем. Запасающие вещества откладываются в многочисленных паренхимных клетках вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Между ксилемой и флоэмой находится слой тонкостенных клеток камбия. Снаружи корнеплод покрыт пробкой. Вторичная флоэма составляет главный объем корнеплода моркови. В отличие от моркови, основная масса корнеплода редьки занята ксилемой (табл. 11, рис.7).

ПОБЕГ И ЕГО ВИДОИЗМЕНЕНИЯ

Побег – это стебель, несущий на себе листья и почки и развивающийся из почечки зародыша семени или из почки возобновления в течение одного вегетационного периода (табл. 12, рис.1). Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называется узлом, а участок стебля между двумя узлами – междоузлием. При хорошо выраженных междоузлиях побег называют удлиненным, при сближенных – укороченным. Угол, образованный листом и лежащим выше междоузлием, называется пазухой листа. В пазухах листьев расположены пазушные (боковые) почки, заканчивается побег верхушечной почкой. Место прикрепления опавшего листа называется листовым рубцом.

При развитии побегов из почек почечные чешуи опадают, оставляя на стволе рубцы, составляющие почечные кольца. По ним нетрудно подсчитать возраст стебля. По характеру роста побеги бывают вертикальные, горизонтальные, приподнимающиеся (восходящие) и т. д.

По строению и продолжительности жизни побеги делят на травянистые и древесные. Травянистые растения зоны умеренного климата могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Надземные побеги у большинства травянистых растений существуют одну вегетацию, а затем целиком или в верхней части отмирают. Древесные растения имеют не отмирающие на зиму многолетние надземные сильно одревесневшие побеги. Они представлены деревьями, кустарниками и кустарничками.

Ветвление – одно из важнейших свойств побега (табл.12, рис. 2 - 10). Побеги могут ветвиться у основания, в средней части, у верхушки или по всей длине. Степень разветвления, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растения. Ветвление может быть дихотомическим (вильчатым), моноподиальным и симподиальным. При вильчатом ветвлении конус нарастания побега разделяется на две части, из каждой формируется побег. Вильчатое ветвление свойственно некоторым водорослям, мхам, плаунам и папоротникам. Моноподиальное ветвление характеризуется образованием главной оси, которая растет неопределенно долго, боковые ветви формируются из пазушных почек и также растут своей верхушкой. При этом основная ось всегда отличается более мощным развитием. Такое ветвление наиболее типично выражено у хвойных пород (ель, сосна, пихта и др.), характерно оно и для многих покрытосеменных древесных (клен, дуб, осина) и травянистых растений (подорожник, одуванчик, клевер красный и др.). При симподиальном ветвлении конус нарастания главной оси прекращает свой рост, а ближайшие к нему одна-две боковые почки дают начало боковым побегам, которые могут продолжать расти в направлении главной оси. Процесс постепенного замещения осей носит название перевершинивания, в результате развивается главная ось, сложенная из осей последующих порядков (симподиев). Так ветвятся многие деревья и кустарники (береза, тополь, черемуха и др.). Но особенно широко этот тип ветвления встречается у травянистых растений.

Каждый побег развивается из почки. Основная часть почки - зачаток стебля, который заканчивается конусом нарастания. На зачаточном стебле формируются зачаточные листья и зачатки пазушных почек. Почку в целом можно рассматривать как зачаточный побег в стадии относительного покоя. Различают почки вегетативные, цветочные и смешанные. Из первых формируются побеги, из вторых – цветки, из третьих - олиственные соцветия (табл. 12, рис. 11 - 12).

Побеги высших растений могут быть как надземными, так и подземными. К подземным побегам относятся корневище, клубень, луковица. Их объединяют выполняемые функции: запасание питательных веществ (отчего их части могут быть мясистыми и сочными); вегетативное размножение; перезимовка (табл. 13).

Клубень. Это побег с сильно утолщенным стеблем и боковыми почками (глазками). Междоузлия уменьшаются от основания к верхушке стебля, где сосредоточена основная масса боковых почек и находится верхушечная почка. Листья на клубне рано отмирают и сшелушиваются. Листовой рубец несколько приподнят, и образовавшийся валик на месте чешуевидного листа получил название бровки. В большинстве случаев клубни возникают на конце длинных шнуровидных побегов – столонов. В отличие от корневищ, столоны недолговечны и не способны перезимовывать.

Луковица. Это подземный укороченный побег с мясистыми и чешуевидными листьями, прикрепленными к короткому стеблю, называемому донцем. У большинства луковиц наружные сухие чешуи играют защитную роль для внутренних сочных.

Корневище. По положению в почве, а нередко и по внешнему виду корневище сходно с корнем. Корневище имеет следующие стеблевые признаки. На нем им