Физиологические свойства нервных и глиальных клеток.

Наряду с нервными клетками выделяют глиальные клетки: 1)олигодендроциты.2) астроциты.3) шванновские клетки. 4) микроглиоциты

Глиальные клетки окружают нейроны и в некоторых местах соприкасаются с ними. Число глиальных клеток на порядок выше числа нейронов. Основную роль глиальные клетки играют в формировании миелиновых оболочек аксонов. Участки без миелиновых оболочек – перехваты Ренвье, которые играют большую роль в передаче возбуждения. При возбуждении нейроны захватыват ионы натрия и кальция и отдают ионы калия. В поддержании концентрации ионов К межклеточных щелей в допустимых пределах большую роль играют астроциты. Не имея каналов, они тем не менее высоко проницаемы для К, вбирают в себя его избыток, а по необходимости выделяют его в среду. Шванновские клетки работают аналогично. Астроциты связаны м/собой контактами и образуют синцитий, эти оболочки тоже проницаемы для ионов калия. Основная роль глиальных клеток: 1)поддержание ионного гомеостаза. 2)изоляция нервных клеток. 3)участие в обмене медиатов

Глиальные клетки облад след св-ами: - способны ритмически изменять свои размеры. «Пульсация» возрастает при электрич стимуляции, под влиянием БАВ; - Мембранный заряд формирует МП, отличающийся большой инертностью. Изменения МП медленны и обусловлены измен хим состава межклеточной среды; - способны к передаче возбуждения с одной клетки на другую, распространяющийся с декрементом; - возбуждение нейронов влияет на электр явления нейроглии, т.к. МП глиальных клеток зависит от концентрации ионов К в окр среде. Функция нервных клеток состоит в передаче информации с помощью нервных импульсов. Одним из ключевых механизмов в деятельности нервн клеток является преобразование энергии раздражитель в электрический сигнал или ПД.

11. Функциональные свойства рецепторов. Особенности возникновения возбуждения в первичночувствующих и вторичночувствующих рецепторах.
Рецепторы – специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы. Они образованы терминалями дендритов чувствительных нейронов.

Особенности: 1) Энергия раздражитель служит для них стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет энергии, которая накоплена в следствии обменных реакций в самой клетке. 2) Рецепторная клетка обладает на выходе электр энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.

Главными свойствами рецепторов являются: 1) Специфичность - это способность определенных рецепторов воспринимать только определенный вид энергии. 2) Низкий порог чувствительности - это способность рецептора приходить в состояние возбуждения при самом незначительном воздействии. 3) Адаптация - способность рецепторов "привыкать" к постоянно действующему стимулу.

По месту приложения раздражителя рецепторы являются первичночувствующими (такитильные, обонятельные, интерорецепторы) – мономодальны (слух, зрение); и вторичночувствующими (зрительные, вкусовые, слуховые, вестибулярные) – бывают и бимодальными (тактильное чувство+боль). Перв чувств. рецепторы трансформируют энергию стимула в нервн активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточных преобразований нерв активность передается сенсорному ядру (1-ый сенсорный уровень). Втор чувств рецепторы представляют собой высокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна), образуя с клетками синаптические контакты. Нервн активность в нейроне возникает лишь после синаптического преобразования потенциала высокоспециализированных клеток, а не в самой нервн клетке.

Механизм преобразования сигналов в рецепторе. Каскадный процесс. 1) первичные чувств рецепторы

1 – специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне. В итоге: изменение проницаемости мембраны в зоне взаимодействия раздражителя с мембраной. 2 – возникновение рецепторного потенциала в месте действия раздражителя. В результате увеличивается проницаемость для ионов. Натрий входит внутрь и образуется локальный ответ. 3 – электротоническое распространение рецепторного потенциала в направлении аксона нейрона. 4 – перекодировка рецепторного потенциала в ПД. Нерв импульс возникает когда деполяриз эффект рецепторного потенциала или суммация нескольких рецепторных потенциалов достигает КУД в зоне наибольшего приспособления для генерации ПД = спайк. 5 – проведение ПД по аксону нейрона в центростремит направлении 2) вторичный чувств рецептор

Осуществляется двумя видами клеток: рецепторные клетки (восприятие сигнала), нервн клетки. В мембране клеток воспринимателей нет электрогенных участков, в которых мог бы возникать ПД, таким образом место генерации ПД и возникновения специфич трансформирующих изменений разделены. Взаимодействие м/у клетками обеспечивается синапсами.

12. Адренергические и холинергические рецепторы клеток разных органов, физиологические эффекты возбуждения этих рецепторов.
Адренорецепторы — рецепторы к адренэргическим веществам. Реагируют на адреналин и норадреналин. Различают 4 группы рецепторов, которые несколько различаются по опосредуемым эффектам, локализации, а также аффинитету к различным веществам: альфа-1, альфа-2, бета-1 и бета-2 адренорецепторы. Альфа-1 и бета-1 рецепторы локализуются в основном на постсинаптических мембранах и реагируют на действие норадреналина, выделяющегося из нервных окончаний постганглионарных нейронов симпатического отдела. Альфа-2 и бета-2 рецепторы являются внесинаптическими, а также имеются на пресинаптической мембране тех же нейронов. На альфа-2 рецепторы действуют как адреналин, так и норадреналин. Бета-2 рецепторы чувствительны в основном к адреналину. На альфа-2 рецепторы пресинаптической мембраны норадреналин действует по принципу отрицательной обратной связи - ингибирует собственное выделение. При действии адреналина на бета-2 адренорецепторы пресинаптической мембраны выделение норадреналина усиливается. Поскольку адреналин выделяется из мозгового слоя надпочечников под действием норадреналина, возникает петля положительной обратной связи.

Альфа-1 — локализуются в артериолах, стимуляция приводит к спазму артериол, повышению давления, снижению сосудистой проницаемости и уменьшению эксудативного воспаления. Альфа-2 — локализуются в гипоталамо-гипофизарной зоне, являются «петлёй обратной отрицательной связи» для адренэргической системы, их стимуляция ведёт к снижению артериального давления. Бета-1 — локализуются в сердце, стимуляция приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, кроме того, приводит к повышению потребности миокарда в кислороде и повышению артериального давления Бета-2 — локализуются в бронхиолах, стимуляция вызывает расширение бронхиол и снятие бронхоспазма. Эти же рецепторы находятся на клетках печени, воздействие на них гормона вызывает гликогенолиз и выход глюкозы в кровь.
Холинэргические рецепторы— трансмембранные рецепторы, лигандом которых является ацетилхолин. Ацетилхолин служит нейротрансмиттером. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель. Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Никотиновые холинорецепторы: Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут быть воспроизведены с помощью введения алкалоида никотина. Мускариновые холинорецепторы: Действие ацетилхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида — мускарина

13. Рецепторный отдел сенсорных систем. Зависимость между силой раздражения и интенсивностью ощущения в рецепторах. (Закон Вебера и Вебера –Фехнера).

Понятия «сенсорные системы» включает в себя не только периферически расположенные биосенсоры, но и всю систему обработки передаваемых ими сигналов, т.е. мозг. Например оптические биосенсоры, или фоторецепторы, превращают оптическое изображение в нейроизображение. В зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов, или, от их модальности, существуют фоторецепторы (зрительная система), хеморецепторы (обонятельная и вкусовая системы), механорецепторы (фонорецепторы в слуховой системе, рецепторы органов равновесия, рецепторы наружных покровов тела), терморецепторы (в соматосенсорной системе), гигро- и электрорецепторы. Соответственно, рецепторами работают сенсорные системы. Как уже говорилось, этими системами в той или иной комбинации снабжены все организмы, но не все системы представлены у человека, да и сам перечень сенсорных рецепторов и систем, возможно, пока не полон.В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к ее деполяризации. Исключением из общего правила являются фоторецепторы, где после поглощения энергии квантов света в связи особенностями управления ионными каналами происходит гиперполяризация мембраны. Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал — входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают в центральную нервную систему информацию о действующих стимулах. Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны безмиелинового волокна. Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности. Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.
Вебера заключается в том, что минимальное изменение интенсивности звука которое различает человеческое ухо, не зависит от интенсивности слышимого звука и составляет приблизительно 10% от ее величины: дельтаI/I=0,1. Помимо слуховых ощущений, Вебер изучал также осязание и зрение и установил, что для осязания минимальное различие в ощущении тяжести груза не зависит от величины этого груза и составляет ~ 1/30, а для зрения минимальная воспринимаемая разница в интенсивности света также не зависит от величины интенсивности и составляет ~ 1/100.
Вебера — Фехнера — эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула. В ряде экспериментов, начиная с 1834 года, Э. Вебер показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. На основе своих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S: р=кlog(S/S₀), где S ₀ — граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S ₀, раздражитель совсем не ощущается. Закон Вебера — Фехнера можно объяснить тем, что константы скорости химических реакций проходящих при рецептировании нелинейно зависят от концентрации химических посредников физических раздражителей или собственно химических раздражителей.

14 Строение и работа синапсов. Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсы. Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов в нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у нейронов с наиболее сложными функциями. В структуре синапса различают три элемента: 1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона; 2)синаптическую щель между (или щелевые контакты в электр синапсах); 3)постсинаптическую мембрану - утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона. В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные вещества - медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин, норадреналин, некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель. По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В возбуждающих синапсах медиаторы (например ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс). В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону - тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь КУД. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость. появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.

15. Основные принципы интегративно-координационной деятельности нервной системы. Принципы единства конвергенции и дивергенции.
Проникающие во все внутренние органы нервы вместе с центральными отделами обеспечивают согласованную и объединенную работу всех частей организма. Таким образом, нервная система выполняет интегративно-координационную функцию. В головном и спинном мозге располагаются центры соматических и вегетативных реакций и высшей психической деятельности. В связи с этим нервная система регулирует двигательные функции (посредством симпатической части) и работу внутренних органов, включая защитные и метаболические процессы (вегетативная нервная система), выполняя функцию сохранения гомеостаза. Во всех нервных системах обнаружены дивергенция и кон­вергенция путей и различные варианты связей между элемента­ми нервных цепочек.

Дивергенция пути — это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высокого порядка. Афферент­ные волокна периферических рецепторов, которые входят в спинной мозг в составе дорсальных корешков, затем ветвятся на множество веточек (коллатералей), идущих к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача на вставочные и далее на моторные нейроны.

Дивергенции пути обеспечивает расширение сферы дейст­вия сигнала. Это называется иррадиацией возбуждения (или торможения).Благодаря этому явлению информация поступа­ет к разным участкам ЦНС. Конвергенция пути — это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Конвергенция многих нервных путей к одному делает этот нейрон интегратором соответству­ющих сигналов. Количество входов для большин­ства нейронов центральной нервной системы со­ставляет от многих десят­ков до тысяч аксонов. Роль конвергенции. Мощная конвергенция обнаруживается на мотонейронах спинного мозга и ствола головного мозга, ре­тикулярной формации, корковых нейронах и командных нейро­нах. Это явление лежит в основе концентрации возбуждения. Нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейро­не, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре.

Состояние нейрона, на который стекается инфор­мация от нескольких ты­сяч коллатералей конвер­гирующих на него аксо­нов, т. е. возникновение в нем потенциала действия (импульсации) или "мол­чание", в каждый данный момент определяется алгебраическим сложением (ВТСП) и (ТПСП). Потенциал действия (возбуждение) возникает в том случае, если преоблада­ют ВПСП и сумма потенциалов достигает КУД. Описанное явление лежит в основе фено­менов временной и пространственной суммации.

Взаимодействие рефлексов обеспечивается такими механиз­мами, как конвергенция, иррадиация, возбуждение, реципроктность возбуждения и торможения, доминанта, обратная связь, общность конечного пути.

16. Физиология спинного мозга. Саморегуляция тонуса скелетных мышц.
Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами. Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность. Рефлекторная функция. Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания. Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное - лягушку, кошку или собаку, делая поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности. Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Под мышечным Тонусом понимают длительное напряжение или сокращение мышц, обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (Тонус скелетных мышц). Различают контрактильный и пластический Тонус. При контрактильном Тонусе в мышцах, особенно в скелетных, развивается значитеьное напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный Тонус поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. При пластическом Тонусе развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический Тонус основан на длительном слитном возбуждении в мышце. Сопротивление растягивающему усилию во время пластического Тонус а осуществляется за счёт вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Тонус скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий.

17. Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Автономную нервную систему подразделяют на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги спинного мозга и образованием собственных центров – ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра – гипоталамической области. Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую НС. И СНС и ПНС делятся на центральную и периферическую части, передача возбуждения осуществляется в основном по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию.

Происхождение нервных волокон: СНС - Выходят из черепного, грудного и поясничного отделов ЦНС; ПНС - Выходят из черепного (средний и продолговатый мозг) и крестцового отделов ЦНС. Расположение ганглиев: СНС - Рядом со спинным мозгом. Паравертебральные ганглии распологаются по обе стороны позвоночника в виде цепочек, называемых симпатическими стволами. Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов,поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва; ПНС - Рядом с эффектором. Длина волокон: СНС - Короткие преганглионарные и длинные постганглионарные волокна; ПНС - Длинные преганглионарные и короткие постганглионарные волокна. Число волокон: СНС - Многочисленные постганглионарные волокна; ПНС - Немногочисленные постганглионарные волокна. Распределение волокон: СНС - Преганглионарные волокна иннервируют обширные области; ПНС - Преганглионарные волокна иннервируют ограниченные участки. Зона влияния: СНС - Действие генерализованное: Иннервирует почти все органы брюшной полости, гладкие мышцы всех органов – сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов выделения, потовые, слюнные железы и др.; ПНС – действие местное, иннервируют только определенные зоны тела (органы шеи, грудной и брюшной полости, органы таза, постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы). Не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов, и артерий мозга. Медиатор: СНС – норадреналин; ПНС – ацетилхолин. Общие эффекты: СНС - повышает интенсивность обмена, усиливает ритмические формы активности, снижает пороги чувствительности; ПНС - Снижает интенсивность обмена или не влияет на нее, снижает ритмические формы активности, восстанавливает пороги чувствительности до нормального уровни. Суммарный эффект: СНС – возбуждающий (искл. Пищевар сист); ПНС – тормозящий (искл. Пищевар сист). В каких условиях активируется: СНС - Доминирует во время опасности, стресса и активности; ПНС - Доминирует в покое, контролирует обычные физиологические функции.