III. Биогенная миграция химических элементов и биогеохимические принципы.

По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

* химической (биохимической) — I род геологической деятельности;

* механической — II род такой деятельности.

Геологическая деятельность I рода — построение тела организмов и переваривание пищи, — конечно, является более значительной. Классическим стало функциональное определение жизни, данное Фридрихом Энгельсом: “жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь”.

Сейчас появилась возможность вычислить скорость этого обмена. Так, по данным Л.Н.Тюрюканова, в пшенице, например, полная смена атомов происходит для фосфора за 15 суток, а для кальция — в 10 раз быстрее: за 1,5 суток! Собственно говоря, постоянный обмен веществ между живым организмом и внешней средой и обусловливает проявление большинства функций живого вещества в биосфере, которые мы рассмотрим и этой части книги. По подсчетам биолога П. Б. Гофмана-Кадошникова, в течение жизни человека через его тело проходит 75 т воды, 17 т углеродов, 2,5 т белков, 1,3 т жиров. Между тем по геохимическому эффекту своей физиологической деятельности человек отнюдь не самый важный вид разнородного живого вещества биосферы. Геохимический эффект физиологической деятельности организмов обратно пропорционален их размерам, и наиболее значимой оказывается деятельность прокариотов — бактерий и цианобактерий.

Большое значение имеет также количество пропускаемого через организм вещества. В этом отношении максимальный геохимический эффект на суше имеют грунтоеды, а в океане — илоеды и фильтраторы. Еще Чарльз Дарвин подсчитал, что слой экскрементов, выделяемых дождевыми червями на плодородных почвах Англии, составляет около 5 мм в год! Таким образом, почвенный пласт мощностью в 1 м дождевые черви полностью пропускают через свой кишечник за 200 лет. В океане с дождевыми червями по “пропускной способности” могут конкурировать их близкие родственники, представители того же типа кольчатых червей — полихеты, а также ракообразные. Достаточно 40 экземпляров полихет на 1 м², чтобы поверхностный слой донных осадков мощностью в 20-30 см ежегодно проходил через их кишечник. Субстрат при этом существенно обогащается кальцием, железом, магнием, калием и фосфором по сравнению с исходными илами.

Копролиты (ископаемые остатки экскрементов) известны в геологических отложениях, начиная с ордовика, однако бесспорно, что большинство их при геологических описаниях не учитывается. Происходит это из-за слабой изученности вопроса и из-за отсутствия диагностических признаков для определения копролитов.

Между тем в донных отложениях современных водоемов фекальные комочки беспозвоночных распространены очень широко и нередко являются основной частью осадка. В южной Атлантике, например, илы почти нацело слагаются фекалиями планктонных ракообразных, а по берегам Северного моря донные осадки, образованные фекалиями мидий, имеют мощность до 8 м.

Биогенная миграция атомов II рода — механическая — отчетливо проявляется в наземных экосистемах с хорошо развитым почвенным покровом, позволяющим животным создавать глубокие укрытия (гнездовые камеры термитов, например, расположены на глубине 2 — 4 м от поверхности). Благодаря выбросам землероев, в верхние слои почвы попадают первичные невыветрившиеся минералы, которые, разлагаясь, вовлекаются в биологический круговорот. Недаром известный геолог Г.Ф.Мирчинк (1889 — 1942) называл сурка-тарбагана “лучшим геологом Забайкалья” — его норы окружены “коллекциями” горных пород, добытых с глубины нескольких метров!

Понятие “нора” и “гнездо” обычно ассоциируются у нас с грызунами и птицами. Между тем биогенная миграция атомов II рода распространена не только в наземных, но и в морских экосистемах, и здесь ее роль, может быть, еще более значительна. И на дне моря организмы строят себе укрытия, причем не только в мягком, но и в скальном грунте. Олигохеты и полихеты углубляются в грунт на 40 см и более. Двустворчатые моллюски зарываются обычно неглубоко, но некоторые из них — солениды и миа — роют норы, которым позавидует и сурок: они достигают глубины нескольких метров. В зоне прибоя и на перемываемом волнами песке — вот беда! — норы не выроешь и гнездо не совьешь. Приходится сверлить скальные породы. И сверлят. Сверлят водоросли и губки, бактерии и моллюски, полихеты, морские ежи, рачки...

Сверлильщики появились в далеком геологическом прошлом. Источенные ими породы находят даже в докембрийских отложениях; и поныне они продолжают свою разрушительную работу. Сверлящая деятельность моллюсков фолад вызывает иногда катастрофические последствия. Когда в районе Сочи в результате непродуманного строительства берег обнажился от гальки, он начал отступать со скоростью до 4 м в год. Главным виновником разрушения были фолады, которые заселили каждый метр скального берега, сложенного глинистыми сланцами, и принялись дружно сверлить себе подводные норки. К счастью, был найден выход: берег стали укреплять поперечными стенками, а между ними засыпать гальку. В результате сверлильщики были уничтожены, движущаяся под ударами волн галька перемолола их. А в Западной Европе не менее опасную деятельность проводит случайно завезенный из Китая мохнаторукий краб — он проник во многие реки, и, строя свои норы, подрывает берега и разрушает плотины.

К биогенной миграции II рода можно отнести и перемещение самого живого вещества. Сюда относятся сезонные перелеты птиц, перемещения животных в поисках корма, массовые миграции животных. Естественно, что все эти разнообразные формы движения живого вызывают и транспортировку небиогенного вещества.

Вернадский, как мы видели, подразделял процессы, осуществляемые в биосфере живым веществом, по характеру самих процессов. Несколько иначе подошел к этому вопросу современник Владимира Ивановича Н.А.Андрусов. “Химическая деятельность организма вообще, имеющая геологическое значение, — писал Андрусов, — может быть сведена к двум категориям: во-первых, к образованию на наружной поверхности или внутри твердых выделений, способных сохраняться; во-вторых, к образованию жидких и газообразных выделений, способных вступать в различные химические реакции с окружающим неорганическим миром”. По существу, эту же мысль развивала на современном материале микробиолог Т.В.Аристовская. Она указала, что миграция атомов химических элементов может быть как прямым, так и косвенным результатом жизнедеятельности организмов (в первую очередь бактерий). В таблице совмещены классификационные подходы Вернадского (горизонтальные ряды) и Андрусова — Аристовской (вертикальные столбцы). Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере, очень важными являются три основных положения, которые Владимир Иванович называл “биогеохимическими принципами”.

В формулировке В.И.Вернадского они звучат следующим образом:

* I принцип: ”Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению”.

* II принцип: “Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы” (или в другой формулировке: “При эволюции видов выживают те организмы, которые своею жизнью увеличивают биогенную геохимическую энергию”).

* III принцип: “В течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало”.

Для Вернадского I биогеохимический принцип был тесно связан со способностью живого вещества неограниченно размножаться в оптимальных условиях. “Вихрь атомов”, который представляет собой жизнь, по определению Жоржа Кювье, стремится к безграничной зкспансии. Следствием этого и является максимальное проявление биогенной миграции атомов в биосфере.

II биогеохимический принцип, по существу, затрагивает кардинальную проблему современной биологической теории — вопрос о направленности эволюции организмов. По мысли Вернадского, преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или “научились” полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах. В ходе биологической эволюции, таким образом, увеличивается “КПД” биосферы в целом. Чисто математически это показал В.В.Алексеев, который на основе расчетов пришел к следующим выводам: “Эволюция должна идти в направлении увеличения скорости обмена веществом в системе”. И далее: “Становится понятным, почему образовались ферменты, роль которых заключается в резком увеличении скоростей реакций, идущих при обычных условиях исключительно медленно”.

II биохимический принцип Вернадского получает подтверждения на самом разнообразном эмпирическом материале. Так, в 1956 году почвовед В.Л.Ковда изложил результаты химического исследования более 1300 образцов золы современных высших растений. На этом обширнейшем фактическом материале автор пришел к выводу, что (за несколькими исключениями) зольность растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым. Эта закономерность — одно из частных проявлений II биогеохимического принципа. Вообще же его проявления в биосфере очень многообразны и довольно неожиданны. Возьмем другой пример из области ботаники.

Магаданский ботаник А.П.Хохряков недавно установил своеобразную направленность эволюции высших растений — интенсификацию смен органов в ходе индивидуального развития организма. “Так, по мнению Хохрякова, у древних древовидных плаунов — лепидодендронов — смене была подвержена только часть листьев. У более продвинутых в эволюционном отношении растений — папоротникообразных — опадают также только листья, но у них в единицу времени по отношению к массе всего тела сменяется большая часть, чем у лепидодендронов. У наиболее примитивных голосеменных — саговников — сменам также подвержены только листья, да и то за исключением оснований. У хвойных периодически сменяются ветви и кора. Наконец, на примере цветковых мы наиболее четко видим переход от многолетних форм (деревья и кустарники) к однолетним (травы). Этот же переход наблюдается и у других таксонов высших растений: среди древних хвощей и плаунов господствовали древовидные формы, а современные нам овощи и плауны — травы; среди папоротников в геологическом прошлом было много древовидных, а сейчас древовидные папоротники вымирают. Такая интенсификация смен, естественно, приводит к усилению биогенной миграции атомов в биосфере. И здесь “работает” II принцип...

III биогеохимический принцип также связан со “всюдностью” или “давлением” жизни. Этот фактор обеспечивает безостановочный захват живым веществом любой территории, где возможно нормальное функционирование живых организмов.