Цитоплазма клетки. Органоиды.

Цитоплазма клеток состоит из полужидкого содержимого и органоидов. Основное полужидкое вещество называется гиалоплазмой или цитозолем. Гиалоплазма является важной частью клетки, ее внутренней средой. Она представляет собой сложную коллоидную систему, которая образована белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами, водой и другими веществами. В гиалоплазме в растворенном состоянии содержится большое количество аминокислот, нуклеотидов и других блоков биополимеров, а также множество промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул. Гиалоплазма содержит большое количество ионов неорганических соединений, таких как Na⁺, Ca²⁺, K⁺, Mg²⁺, Cl^-, HCO₃^-, HPO₄^2- и др.

Несмотря на то, что в электронном микроскопе гиалоплазма выглядит гомогенной, она не является однородной. Гиалоплазма состоит из двух фаз: жидкой и твердой. Жидкая фаза представляет собой коллоидный раствор различных белков и других веществ. В жидкой фазе содержится система тонких белковых нитей (микрофиламентов, обычно актиновых и миозиновых), пересекающих цитоплазму в различных направлениях.

Функции гиалоплазмы:

1) является внутренней средой клетки, в которой происходят многие химические процессы;

2) объединяет все клеточные структуры и обеспечивает взаимодействие между ними;

3) определяет местоположение органоидов в клетке;

4) обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ и перемещение органоидов

5) основное вместилище и зона перемещения молекул АТФ

6) определяет форму клетки

Органоиды – это обособленные части клетки, выполняющие определенные функции (подобно органам в организме)

Эндоплазматическая сеть.

Это система синтеза и транспорта органических веществ в цитоплазме клетки. Она представляет собой систему соединенных полостей, канальцев и трубочек, ограниченных мембраной, сходной по строению с плазмалеммой. ЭПС пронизывает всю цитоплазму клетки и лишь на поперечных срезах имеет вид изолированной структуры. Различают два типа ЭПС – гладкую и шероховатую. На гладкой образуются углеводы (гликоген) и липиды, в ней запасается кальций и т.д. Шероховатая покрыта большим количеством мелких зернышек – рибосом. Здесь происходит синтез белка клетки. Все продукты, образующиеся на ЭПС, поступают внутрь канальцев и цистерн, и по этой системе попадают в нужную часть клетки, где и используются по назначению.

Рибосомы. Это мелкие (диаметр 15-30 нм) плотные органоиды, состоящие из РНК и белка. Они не покрыты мембранами, т.е. являются немембранными органоидами, функция которых состоит в синтезе белка.

Каждая рибосома состоит из двух неравных субъединиц (малой и большой), выполняющих разные функции в процессе синтеза белка. Рибосомы могут встречаться в цитоплазме поодиночке, и в этом случае они функционально неактивны.
	Но чаще они образуют скопления, называемые полирибосомами (полисомами), в этом случае они обычно прикреплены к мембранам ЭПС и синтезируют белок.

Аппарат (комплекс) Гольджи. Открыт в 1898 г. К. Гольджи. Образующиеся на ЭПС продукты жизнедеятельности клетки поступают по трубочкам и цистернам к аппарату Гольджи, где они претерпевают ряд изменений. Аппарат Гольджи – это сложно организованный мембранный органоид, состоящий из стопки уплощенных округлых цистерн и пузырьков, постоянно сливающихся и отделяющихся от них (диктиосома). Диаметр диктиосомы колеблется от 0,5 до 5 мкм, в стопке насчитывается от 3 до 30 элементов, разделенных пространством 15 – 30 нм. При этом пузырьки всегда сливаются с выпуклой стороной, а отсоединяются от вогнутой.

В клетках, отвечающих за выработку специальных веществ (гормонов, пищеварительных ферментов) обычно несколько диктиосом, связанных между собой. Функции аппарата Гольджи сложны и многообразны. К главным можно отнести следующие: синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликс, слизи); преобразование, дозревание молекул; переупаковка молекул, образование секреторных гранул; сортировка молекул, хранение продуктов синтеза, образование лизосом, обновление плазматической мембраны.

 

Лизосомы. Попадая в цитоплазму, пиноцитозные и фагоцитозные пузырьки передвигаются в ней и сливаются с лизосомами.

Аппарат Гольджи тоже посылает часть трансформировавшихся в нем веществ в лизосомы. Это небольшие округлые мембранные мешочки (диаметр 0,5-2 мкм), заполненные гидролитическими ферментами, расщепляющими белки, НК, углеводы и липиды. Эти ферменты расщепляют вещества, принесенные пузырьками. Мембрана лизосом очень прочная и препятствует проникновению ферментов в цитоплазму, но если лизосома повреждается от каких-то внешних воздействий, то разрушится вся клетка или ее часть, словно переварится.

Лизосомы встречаются во всех клетках животных, растений и грибов. Осуществляя переваривание различных органических частиц, лизосомы обеспечивают дополнительным «сырьем» химические и энергетические процессы в клетке. При голодании клетки лизосомы могут переваривать часть органоидов, не убивая при этом всю клетку. Иногда лизосомы переваривают целые клетки или группы клеток, что играет существенную роль в процессах развития у животных (развитие насекомых).

Митохондрии. Форма разнообразна, количество в клетке зависит от степени активности. Размеры 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Могут располагаться без видимого порядка, но обычно сосредоточены в участках максимального потребления энергии.

Митохондрии покрыты двумя мембранами, наружная гладкая, внутренняя образует многочисленные выросты – кристы. На кристах располагаются частицы АТФ-сомы Внутренняя полость митохондрии заполнена матриксом – вязким веществом, содержащим несколько сотен ферментов и различные ионы. В матриксе также находятся митохондриальные рибосомы и митохондриальная циклическая ДНК. Живут митохондрии в клетке недолго (около 10 суток), их разрушение происходит путем аутофагии. А новые образуются в результате деления предшествующих. Содержатся во всех эукариотических клетках. Симбиотическая гипотеза возникновения. Функции: энергетическая

Пластиды. Специфические органоиды растительных клеток.

Хлоропласты. Зеленые пластиды размером 4-6 мкм, обычно овальной формы. У высших растений в клетке обычно несколько десятков хлоропластов. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных внутрь (ламеллы). В хлоропласте имеются плоские мембранные образования – тилакоиды, которые упаковываются наподобие стопки монет (грана). На тилакоидах сосредоточены фотосистемы, содержащие хлорофилл.

Внутри хлоропласт заполнен стромой – полужидким веществом, в котором содержится большое число ферментов, участвующих в реакциях фотосинтеза, а также хлоропластная кольцевая ДНК и рибосомы. Хлоропласты живут различное время. Новые появляется за счет деления старых (тоже симбиотическая гипотеза).

Хромопласты - пластиды, содержащие пигменты красного, оранжевого и желтого цвета.

Лейкопласты - бесцветные пластиды, которые обычно считают незрелыми хлоропластами. На свету они могут превращаться в хлоропласты, которые осенью могут стать хромопластами в результате разрушения хлорофилла.

Функции: Хлоропласты – фотосинтез; лейкопласты – запас крахмала; хромопласты – рекламная функция

Клеточный центр. Компонент животной клетки. Система микротрубочек и микрофиламентов, нахо-дящаяся в цитоплазме клетки. Микротрубочки (полые образования диаметром 25 нм) состоят из тубулина, микрофиламенты представлены нитями актина и миозина.

Пара расположенных перпендикулярно друг другу центриолей образует клеточный центр (у животных). Каждая центриоль (цилиндрик длиной 0,3 и диаметром 0,1 мкм) состоит из микротрубочек, расположенных по окружности триплетами, а еще две микротрубочки лежат по оси.

Функции: Обеспечивает внутриклеточное передвижение органоидов, расхождение хромосом, транспорт веществ.

Органоиды движения. Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности клетки может достигать нескольких сотен (ресничный эпителий). В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце. Основу их составляет каркас из микротрубочек, называемый аксонемой (осевой нитью). Реснички движутся только в одной плоскости. Некоторые клетки передвигаются при помощи жгутиков. Жгутики имеют сходное с ресничками строение, но они длиннее (50-70 мкм) и двигаются в нескольких плоскостях. Все многоклеточные животные и человек движутся с помощью мышечных сокращений. Сократительными структурами мышечного волокна являются миофибриллы (тонкие нити диаметром около 1 мкм, длиной 1 см и более). Огромное число клеток передвигается при помощи ложноножек (амебы, клетки крови, соединительной ткани и др.)

Клеточные включения временные компоненты цитоплазмы, обусловленные накоплением продуктов обмена веществ клетки. Трофические разделяют в зависимости от природы накапливаемого в них вещества. Липидные включения встречаются в виде липидных капель, которые располагаются в цитоплазме по отдельности или сливаются друг с другом. Липидные капли служат источником веществ, используемых в качестве энергетических субстратов. Из углеводных трофических включений наиболее распространены гранулы гликогена (диаметром 20-30 нм), которые объединяются в скопления. Имеются также белковые включения. Секреторные включения обычно имеют вид мембранных пузырьков, содержащих секретируемый клеткой продукт; в мембране могут находиться ферменты. Экскреторные включения сходны по строению с секреторными, только содержат вредные продукты обмена, подлежащие удалению из клетки. Пигментные включения представляют собой молекулы пигментов, которые могут окружаться мембраной.

Функции: Трофические – запас питательных веществ; Секреторные – накопление продуктов секреции;

Экскреторные – накопление продуктов обмена; Пигментные - окрашивание

Ядро.

Ядро обнаружил в клетке Р. Броун в 1831 г. Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются многоядерные клетки (лейкоциты, поперечно-полосатые мышечные волокна, инфузории). Некоторые клетки в зрелом состоянии лишены ядра (клетки ситовидных трубок у высших растений, эритроциты млекопитающих). Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, а также от типа, возраста и функционального состояния клетки. Чаще всего форма ядра соответствует форме клетки. Расположение ядра тоже различно. Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении.

Функции ядра: 1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК); 2) реализация генетической информации, контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке; 3) воспроизведение и передача генетической информации (при делении клетки). Ядро состоит из ядерной оболочки (кариолеммы), ядерного матрикса (кариоплазмы), хроматина и ядрышка (одного или нескольких).

Кариолемма состоит из двух мембран. Внешняя мембрана ядра контактирует с цитоплазмой клетки, на ее поверхности расположены полирибосомы, синтезирующие белки. Мембраны ядра являются производными ЭПС, так как в ряде мест связаны с мембранами ЭПС. Ядерную мембрану пронизывают поры диаметром 70 нм, они представляют собой результат слияния наружной и внутренней мембран. Это сложные комплексы белков, упорядоченных строго определенным образом. Через поры осуществляется тесный контакт между кариоплазмой и цитоплазмой. Через поры в цитоплазму поступают молекулы тРНК, иРНК, рибосомы, а в ядро – белки, ферменты, нуклеотиды, АТФ, вода, ионы. В молодых клетках пор всегда больше, чем в старых. После деления ядра в ходе цитокинеза оболочки новых ядер собираются из цистерн ЭПС и частично из фрагментов старой ядерной оболочки, распавшейся во время деления. Изнутри к ядерной оболочке примыкает ядерная ламина, которая помогает поддерживать форму ядра и структурирует хроматин. Функции ядерной оболочки: барьерная – отделяет ядро от цитоплазмы, регулирует транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно.

Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый нуклеоплазмой (кариоплазмой), в котором располагаются хроматин и ядрышки. Кариоплазма содержит белки, углеводы, ферменты, нуклеотиды и ионы, находящиеся в виде истинного или коллоидного раствора. Функция – транспорт веществ, в том числе нуклеиновых кислот, субъединиц рибосом внутри ядра.

Ядрышки – это округлые, сильно уплотненные, не ограниченные мембраной участки ядра диаметром 1-2 мкм и больше. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра: чем крупнее ядрышко, тем выше его активность. В состав ядрышек входят около 80% белка, 10-15 % РНК, 2-12% ДНК. Во время деления ядра ядрышки разрушаются. В конце деления ядрышки вновь формируются вокруг определенных участков хромосом, называемых ядрышковыми организаторами. В ядрышковых организаторах локализованы гены рибосомных РНК. Ф: синтез рРНК, объединение их с белками и образование субъединиц рибосом, которые затем через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму.

Наследственный материал клетки представлен взаимопереходящими друг в друга состояниями: хроматином и хромосомами. В период интерфазы хроматин на окрашенных препаратах представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок. Различают эухроматин (ДНК в активной форме) и гетерохроматин – неактивная ДНК. Основу хроматина составляют нуклеопротеиды - длинные нитевидные молекулы ДНК (около 40%), соединенные со специфическими основными белками – гистонами (40%). В состав хроматина входят также РНК, кислые белки, липиды и минеральные вещества (ионы Са2+ Mg2+), а также ДНК-полимераза. Белковые молекулы увеличивают толщину хромосомы и, возможно, служат наружной защитной оболочкой для ДНК. Средняя длина молекулы ДНК, составляющей основу каждой из 46 хромосом человека, около 5 см. И они определенным образом упакованы в ядре диаметром 5 мкм.

 

 

Выделяют 4 уровня упаковки ДНК в хромосоме. На первом уровне двойная спираль диаметром 2 нм наматывается на белковый комплекс, состоящий из 8 молекул гистонов. Молекула ДНК несет отрицательные заряды по всей длине, а гистоны заряжены положительно, поэтому они имеют сродство друг к другу. В результате «наматывания» образуется структура диаметром 11 нм, напоминающая бусы на нитке. Каждая «бусина» называется нуклеосома. Она содержит около 150 пар нуклеотидов. На втором уровне нуклеосомы сближаются помощью еще одного типа гистонов и упаковываются в плотную спираль, на каждый виток которой приходится примерно 6 нуклеосом. так образуется фибрилла толщиной 36 нм. На третьем уровне упаковки формируются петли, содержащие от 20000 до 80000 пар нуклеотидов ДНК. В устье каждой петли находятся белки, которые узнают определенные нуклеотидные последовательности и при этом имеют сродство друг к другу. Типичная хромосома млекопитающих может содержать до 2500 петель. Перед делением клетки молекулы ДНК удваиваются, петли укладываются в плотные стопки, хромосома утолщается и становится видимой в световой микроскоп. На этом, четвертом уровне упаковки, каждая хромосома состоит из двух идентичных хроматид, каждая из которых содержит по одной молекуле ДНК. Участок соединения хроматид называется центромерой. После деления каждая хромосома снова станет однохроматидной. Перетяжка делит хромосому на два плеча одинаковой или разной величины. Отсюда различают равноплечие хромосомы (метацентрики), неравноплечие (субметацентрики) и палочковидные (акроцентрики) хромосомы. В целом, укорочение достигает 10⁴. Это соответствует тому, как если бы нитку в 500м (высота Останкинской башни) упаковали в спичечный коробок (5 см). Потрясающая природная рациональность.

Всем клеткам живого организма свойственны определенное число, размеры и форма хромосом. Совокупность признаков хромосомного набора, характерных для того или иного вида живых организмов, называется кариотипом. Постоянство кариотипа поддерживается закономерностями митоза и мейоза. Обычно описание кариотипа проводится на стадии метафазы и сопровождается подсчетом числа хромосом, морфометрией, идентификацией центромеры и т.д.

Соматические клетки большинства организмов содержат двойное число хромосом (диплоидный набор, 2n). Парные хромосомы, одинаковые по форме, структуре, размерам, но имеющие разное происхождение (одна материнская, другая – отцовская), являются гомологичными. Число хромосом в зрелых половых клетках называют гаплоидным (n). Количество хромосом в кариотипе не связано с уровнем организации живых организмов: примитивные формы могут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные, и наоборот. Все организмы одного вида имеют одинаковый кариотип, т.е. кариотип видоспецифичен. В клетках человека диплоидный набор составляет 46 хромосом (это 44 аутосомы и 2 половые хромосомы: ХХ у женщин и ХУ у мужчин). Однако клетки разных тканей одного организма в зависимости от выполняемой функции могут содержать разное число хромосом. Например, в клетках печени животных бывает разное число хромосом (4n, 8n). По этой причине понятия «кариотип» и «хромосомный набор» не совсем идентичны.