Конспект основных лекций курса 1. Общее описание нервной системы

Морфология мозга, т.е. структурная организация нейронов, их отростков и вспомогательных клеток, является той материальной основой, на которой разыгрывается весь репертуар психофизиологических явлений. Более того, можно сказать, что структура мозга отражает эволюционно зафиксированные функциональные взаимодействия отдельных элементов, складывающиеся для достижения полезных приспособительных результатов, и в значительной степени определяет его психофизиологические особенности. В то же время принято считать, что основные принципы структурной организации нервной системы человека не отличаются от таковых других млекопитающих. Более того, на ранних сроках эмбриогенеза процессы созревания аналогичны, а формирующиеся структуры однотипны и сходны по функциональной организации. Принято объяснять эти закономерности тем, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический закон Э.Геккеля и Ф.Мюллера — 1864 г.). Такое сходство позволяет, во-первых, рассматривать нервную систему человека и животных с общих эволю-

ционных позиций, а, во-вторых, существенно расширяет возможности ее исследования не только психологами и клиническими нейропсихологами, но и психофизиологами, нейрофизиологами и нейрогенетиками в экспериментах на животных.

При этом отличительной характеристикой человеческого мозга является высокая степень развитости конечного мозга: разнообразие морфологии поверхностно расположенных нейронов, образующих 6 пластин (слоев) коры больших полушарий; сложность наружного рельефа (извилины); более выраженная асимметрия, особенно переднебоковых отделов, и, в итоге, существенное превалирование по массе над остальными структурами ЦНС (более 80%). Важно учитывать, что полушария человека продолжают особенно интенсивно развиваться после рождения. Масса мозга удваивается к концу 1 -го года жизни, утраивается к 4-му, и продолжает нарастать в течение взросления, т.е. в период становления основных психофизиологических особенностей индивида, его социализации, и стабилизируется только к 20 —25 годам.

Представления о том, что мозг и его отдельные части являются вместилищем всех «атрибутов души», сложились к IV веку до н. э. (Платон, Гиппократ, Герофил), но они были в значительной степени умозрительными. Детальный же анатомический анализ образований нервной системы принято связывать с работами А.Веза-лия (1514 — 1564). Однако нервная ткань имеет настолько сложную структуру, что только в начале XX века на основе методов микроскопии, электрофизиологических исследований и в связи с развитием эволюционных представлений, сформировались понятия о ее тонкой структурно-функциональной организации.

Среди особенностей эволюционного процесса выделяют дифференциацию, т.е. появление клеток с новыми структурно-функциональными возможностями, и концентрацию клеток (в данном случае — нервных) с функционально сходными свойствами в анатомически обособленные структуры. Эти же закономерности прослеживаются и в онтогенезе. Так на микроуровне (тканевом) возникают нервные клетки, характеризующиеся наличием многочисленных длинных цитоплазматических выростов (денд-риты и аксон) и специфической биоэлектрической активностью. Отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие структуры, устанавливают связи (синаптические контакты) и иннервируют все ткани организма. Этот сложнейший процесс контролируют до 50% генов (см. гл. 20), причем важно отметить, что дифференци-

ация и специализация нервных клеток, развертывание их «жизненной программы» продолжаются в течение всего существования индивида, т.е. время жизни нейронов и индивида в значительной степени совпадает, в отличие от других видов клеток.

На макроуровне (органном) формируются центральные структуры, окруженные защитными образованьями — головной мозг (encephalon) в полости черепа и спинной мозг (medulla spinalis) в позвоночном канале (центральная нервная система — ЦНС), и периферические — ганглии в различных частях тела, рецепторные образования, скопления нейрональных отростков, организованные в различного типа нервы. Головной и спинной мозг образуют единое целое с условной анатомической границей на уровне нижнего края затылочного отверстия черепа. При этом срединная часть головного мозга, являющаяся продолжением спинного, получила название мозговой ствол, а самые массивные и наиболее развитые части — полушария большого мозга.

В мозговой ткани традиционно принято выделять_£е£ое и белое вещество. Серое вещество состоит из скоплений тел нервных и глиальных клеток. Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (см. подробно следующий параграф). " Причем практически все они индивидуально специфичны как морфологически, так и функционально. Каждый нейрон окружен многочисленными вспомогательными клетками — глиальными, которые определяют трофические процессы, выполняют структурно-опорную, изолирующую и защитную функции. Соотношение количества нейронов и глии у человека достигает 1:10. Тела нейронов в сером веществе организованы, в соответствии с мор-фофункциональными и биохимическими особенностями, в компактные скопления: ядра (в срединной части головного мозга), слои коры (поверхностная часть полушарий большого мозга и мозжечка), сегментированные столбы (в спинном мозге).

Белое вещество состоит из отростков нейронов, организованных, также в соответствии с функциональными особенностями, в пучки. Каждый отросток (аксон) имеет изолирующую оболочку, основой которой является миелин, что определяет специфику распространения биоэлектрической активности в нервной системе. Пучки волокон в головном и спинном мозге распределяются в различных направлениях; принято выделять:

а) восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные), которые образуют проводящие тракты (проекционно-лемниско-

вая система), связывающие центральные и периферические структуры;

б) спаечные (комиссуральные), связывающие симметричные
одноименные структуры;

в) ассоциативные, обеспечивающие, в основном, межструктур
ные взаимодействия в пределах каждой из симметричных половин
мозга. Отростки нейронов, выходящие за пределы центральных
структур, также объединяются в пучки со сложной внутренней
структурой и образуют 12 пар черепных нервов, и соответствующие
количеству сегментов спинного мозга пары спиналъных нервов.

В начале XIX века, после анатомо-физиологических работ немецкого анатома И.Х.Майера, чешского физиолога и врача И.Прохаз-ки, французского физиолога П.Биша и др. сложились общие представления о функциональных особенностях нервных образований. Нервную систему стали подразделять на соматическую и вегетативную, а отдельные мозговые структуры связывать с определенными физиологическими функциями и психическими особенностями.

Соматическая нервная система связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами и обеспечивает активное взаимоотношение организма со средой. Она участвует в анализе внешней среды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Анохин), формирует адаптивное поведение. Эта система является ведущей в формировании структуры индивидуального опыта, и соответственно, психологических особенностей индивида.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, и контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические процессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адаптируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, при этом, что важно, не находится под произвольным контролем субъекта, поэтому ее еще называют автономной и висцеральной. Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые неконтролируемые субъектом компоненты поведения в определенном эмоциональном состоянии.

По морфологическим, физиологическим и биохимическим особенностям вегетативную систему принято подразделять на симпатический и парасимпатический отделы, которые находятся в сложных взаимоотношениях, а так же специфическую внутри-

кишечную иннервационную систему — энтеральный отдел. Центральные нейроны симпатического отдела располагаются в спинном мозге, периферические образуют самостоятельные анатомические структуры (узлы симпатического ствола). Центральные нейроны парасимпатического отдела сгруппированы в ядра, в основном в стволе головного мозга, а периферические диффузно рассеяны по иннервируемым органам. Почти все структуры организма находятся как бы под двойным контролем этих отделов, которые образуют, соответственно, эрготропную систему, обеспечивающую «мобилизационные» процессы, т.е. использования энергетических ресурсов организма в сложных ситуациях, и тро-фотропную систему, регулирующую физиологические процессы восстановления энергетического баланса.

В заключение следует сказать, что ЦНС в значительной степени обособлена от окружающих тканей и органов тела и имеет собственную, специфическую внутреннюю среду. Головной и спинной мозг окружены системой защитных структур: костной тканью (мозговой череп и позвоночник) и тремя мозговыми оболочками. Наружная — твердая {dura mater), плотная и прочная, образует как бы герметизирующий чехол, прилегающий изнутри к костям черепа, внутренняя (pia mater) — мягкая, или сосудистая, содержит кровеносные сосуды, питающие мозг; она как бы врастает в мозговую ткань, и промежуточная: паутинная (arachnoidea mater), в виде ажурной сетчатой пластинки разделяет их. При этом твердая оболочка состоит из двух листков соединительной ткани, которые, заходя в щели между полушариями, между большим мозгом и мозжечком и др. расслаивается, образуя т.н. дубликатуры, внутренние полости которых (синусы), заполнены венозной кровью. Мягкая мозговая оболочка проникает во внутренние полости мозга — желудочки и образует там выросты: сосудистые сплетения, которые секретируют специфическую спинномозговую жидкость (ликвор), заполняющую межоболочечные пространства и мозговые желудочки. Паутинная оболочка врастает в полости синусов, образуя т.н. грануляции, которые осуществляют обратное всасывание ликвора, возвращая его в сосудистое кровеносное русло. Общий объем ликвора около 200 мл., а специфику и константность его состава определяет сложный морфофункциональный комплекс клеточных структур, получивший общее название — ге-матоэнцефалический барьер. Принято выделять как минимум три защитных уровня этого барьера:

• крове-мозговой, определяющийся активностью макрогли-альных клеток;

• крове-ликворный, определяющийся активностью эндоте-лиальных клеток капилляров сосудистых сплетений;

• ликворо-мозговой, возникающий за счет специальных (эпендимиальных) клеток, образующих внутренную выстилку мозговых желудочков. При этом одной из особенностей функционирования этого барьера является то, что полностью он, как правило, не разрушается, и целостность внутренней средыЦНС поддерживается активностью одного из уровней.

Онтогенез нервной системы

Развитие нервной системы человека, как и у всех позвоночных, начинается с первичной дифференциации клеток на наружной поверхности эмбриона — эктодермы и образование нейроэпите-лия в виде пластинки, которая почти сразу начинает трансформироваться в нервную трубку. Нейрогенез принято рассматривать в трех аспектах: гистогенез (созревание нервной ткани), морфогенез (образование центральных и периферических структур) и си-стемогенез (особенности становления активности межструктурных взаимодействий на этапах созревания структур).

Созревание нервной ткани. В основе гистогенеза лежит деление — пролиферация и дифференциация нейроэпителиальных клеток на зачатки нейронов — нейробласты и зачатки глиальных клеток — спон-гиобласты. Интенсивность пролиферации, особенно в первые недели, по некоторым данным может достигать 250 тыс. клеток в минуту, при этом их возникает существенно больше, чем будет использовано в жизни. Часть возникающих нейробластов покидают места первичной локализации — происходит миграция, и объединение их в группы {агрегация) с определенной структурой и ориентацией друг относительно друга. Определяется это взаимодействием участков эктодермы и мезодермы, имеющих метаболические различия с характерными химическими градиентами концентрации некоторых веществ. Закономерности миграционных процессов генетически детерминированы, направлению перемещений способствуют отростки глиальных клеток, а средняя скорость миграции составляет около 0,1мм в сутки.

По достижению мест своей постоянной локализации нейробласты начинают созревать, превращаясь в нейроны — происходит их

окончательная морфологическая дифференциация. При этом изменяется строение ядра, цитоплазмы, оболочки, а тело приобретает грушевидную форму. На заостренном конце возникает точка роста, из которой развивается аксон. Формирующиеся аксоны рядом расположенных клеток организуются в пучки, в которых выделяется аксон-лидер, определяющий направление роста к ткани-мишени со скоростью около 1 мм в сутки. Несколько позже начинается формирование дендритной зоны и установление специфических межней-рональных связей {синапсов), причем этот процесс носит двухсторонний характер, как с пре -, так и с постсинаптической стороны. Считается, что данный процесс определяется взаимными потребностями нейронов в продуктах метаболизма и недополучение соответствующих веществ может приводить их к гибели. Процесс пролиферации по времени ограничен, а по интенсивности весьма избыточен. Нейроны, не завершившие своего созревания и не установившие связей к определенному периоду — дегенерируют, и значительное число клеток исчезает, особенно в формирующемся спинном мозге (до 50%). Некоторые клетки (до 3%) совершают ошибочную миграцию и также дегенерируют.

Завершают созревание процессы формирования синаптичес-ких контактов — синаптогенез и образование изолирующих оболочек из швановских клеток — миелинизация. За счет этих процессов происходит установление основных межструктурных связей, оформление проводящих путей, иерархиризация образований нервной системы и становление регулярной биоэлектрической активности. Следует отметить, что процессы синаптогенеза, так же как и пролиферации избыточны, и становление межструктурных взаимодействий осуществляется также за счет ликвидации ранее сформированных связей. Учитывая избыточность этих процессов, можно говорить, что при созревании нервной ткани происходит своеобразный отбор (селекция) элементов с необходимым комплексом свойств и оптимизация способов взаимосодействия формирующихся структур.

Особую роль в окончательном созревании нервной ткани играет миелинизация. Считается, что функциональную зрелость систем в значительной мере определяют развитость синаптических контактов и степень миелинизации. Этот процесс протекает упорядочено и последовательно в разных структурах. Миелинизация начинается только на 5-м месяце эмбриогенеза и в филогенетически более старых структурах (вегетативный отдел, спинной мозг, ствол головного моз-

га). В пренатальном периоде миелинизируются вестибулярные ядра, структуры промежуточного мозга и базальных ядер конечного, медиального мозжечка, старая кора (гиппокамп) и новая в области пост — и прецентральной извилин, шпорной борозды, при этом прослеживается следующая последовательность: начинается процесс в древних сенсорных системах, и далее развивается в моторных. В наиболее молодой в филогенетическом плане пирамидной системе, связанной со скелетной мускулатурой, миелинизация начинается лишь непосредственно перед рождением, и наиболее интенсивно продолжается в течение первого года. Миелинизация областей новой коры, которые принято связывать с проявлением высших психических функций, формированием новых систем, определяющих научение, сложную перцептивную деятельность, речь, и социализацию индивида (средняя и нижняя височные извилины, угловая и надкраевая извилины теменной доли, средняя и нижняя лобные извилины, лобный полюс), начинается на первом году жизни. Именно выраженность межструктурных связей и степень их миелинизации определяют в большей степени нарастающую массу мозга в период развития. Например, было продемонстрировано, что в коре средней лобной извилины у взрослого, по сравнению с годовалым ребенком, размер тел нейронов практически не меняется, а общая длина дендритов и число их ветвей возрастает в несколько раз. Усложнение межнейрональных связей продолжается в течение всей жизни и связано с научением.

Морфогенез центральной нервной системы. Процессы гистогенеза лежат в основе дифференциации первичной мозговой трубки в сложно организованные образования нервной системы, т.е. определяют особенности морфогенеза. Мозговая трубка, занимающая первично всю длину эмбриона, начинает дифференцироваться на туловищный и головной отделы. Также, за счет интенсивной миграции, возникают периферические вегетативные структуры и чувствительные спиномозговые ганглии. В головном отделе нервные клетки группируются в три первичных образования — мозговые пузыри: ромбовидный, средний и передний, а в туловищном отделе образуются группы ядерных скоплений и происходит его сегментация в соответствии с метамерией тела. На втором месяце эмбриогенеза структура мозговых пузырей усложняется, и появляются идентифицируемые отделы мозга:

• ромбовидный мозговой пузырь дифференцируется на продолговатый {medulla oblongata) и задний мозг;;*' • средний {mesencephalon) сохраняется как единое целое, но

в нем за счет миграции элементов в дорсальном направлении формируется пластинка четверохолмия; • передний дифференцируется на промежуточный {dien-cephalon) и конечный {telencephalon) мозг.

Далее: в заднем мозге оформляется его центральная ядерная часть — мост {pons), а над ним мигрирующие клетки образуют мозжечок {cerebellum). Промежуточный мозг дифференцируется на таламус и гипоталамус с железистыми придатками (гипофиз и шишковидное тело), а из боковых стенок возникают глазные пузырьки — зачатки сетчатки, при этом окружающая их эктодерма изменяется и формируется оптическая система глазного яблока. Общий план формирования мозга состоит в том, что возникающие на последовательных этапах эмбриогенеза структуры как бы «надстраиваются» над уже сформированными, при этом первичные центры сохраняют свое значение, а вновь возникающие занимают более высокое место в иерархии интергативных процессов, доминируя в организации активности всего организма.

Формирование ствола мозга сопровождается деформацией его частей: возникают изгибы, наиболее значительный (около 90°) между средним и промежуточным отделами, и полости — мозговые желудочки. Одной из причин этого явления называют неравномерность интенсивности развития отделов мозга и костного вместилища — черепа, который несколько отстает в своем формировании. Позвоночный канал, наоборот, опережает в своем формировании спинной мозг, каудальная часть которого, к тому же редуцируется, превращаясь в терминальную нить, в связи с чем говорят о его «восхождении», т.е. смещении к головному концу. В результате спинной мозг у взрослого занимает только верхнюю часть канала, заканчиваясь на уровне 1 — 2-го поясничного позвонка, и составляет всего около 2% от массы головного мозга.

Некоторые особенности конечного мозга человека. В конечном мозге происходят наиболее существенные изменения, приводящие к формированию парных, несколько асимметричных структур — полушарий большого мозга {hemlspheriae cerebrates), занимающих доминирующее положение и имеющих характерную складчатость наружной поверхности — извилины. Важно подчеркнуть, что здесь изменяется принцип агрегации нейронов: наряду с образованием ядерных структур в центральной части (базаль-ные ганглии: corpus striatum, amygdaloideum et al.), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов — кора {cortex

cerebri), в которой, как принято считать, у человека сосредоточено не менее 70% всех нейронов ЦНС.

Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолщаются очень рано (10-я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результате образуются зачатки базальных ганглиев. Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузыря — матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым поверхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и слева стволовые структуры. Миграционные процессы имеют периодический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. Далее ней-робласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях.

Наиболее интенсивно полушария начинают развиваться у плода после 4-го месяца. Наружные слои развиваются с большей скоростью, что обусловливает образование характерных складок — извилин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры — участки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на поверхности коры хорошо видны первичные борозды, разделяющие полушария на доли, и вторичные, определяющие внутридолевую топографию постоянных, видоспецифических извилин. Третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитек-тонических признаков отдельных зон, которое продолжается в среднем до 3-х лет и полностью завершается к 12 годам. В результате образуется кора, общей площадью около 2,5 тыс. см², толщиной до 5 мм, состоящая из 6 слоев нейронов разных морфологических типов, причем верхние являются наиболее «молодыми» в онтогенетическом плане, индивидуально специфичными и восприимчивыми к патогенным воздействиям, и именно их активность принято связывать с формированием новых навыков. Наиболее интенсивно в этот период развиваются центральные и нижнебоковые участки коры, и их ассиметрия увеличивается, что принято связывать с формированием речедвигательной активности (устная, а затем и письменная речь, счет, и др.). К школьному периоду масса головного мозга составляет уже около 1200 г., и к 20—25 годам стабилизируется, в основном

за счет миелинизации межструктурных связей, достигая полутора килограмм (общепринятая среднестатистическая норма для европейцев — 1385 г.). Однако индивидуальные различия могут колебаться в весьма широких пределах, при этом прямой зависимости интелектуальных возможностей от общей массы мозга (в пределах нормы) не отмечено; традиционно принято приводить такой пример: зарегистрированная масса мозга лорда Дж. Байрона составляла 2230 г., а А.Франса— 1020 г. В старческом периоде масса мозга прогрессивно уменьшается, причем в основном за счет коркового ве-щеста, и в среднем может достигать 30 г. за 10 лет. Этот процесс может резко интенсифицироваться при хронических токсических воздействиях, и чаще всего при алкоголизации. В этих случаях резко изменяется клеточный состав коры, особенно ее верхних слоев, тела нейронов сморщиваются и замещаются глиальными элементами. Психофизиологически это проявляется, в основном, как резкое снижение способности к запоминанию, формированию новых навыков, адаптации в новых психологических условиях и пр., а конечном итоге происходит потеря профессиональных навыков и десоциализация. Системогенез. Исследования процессов развития выявили системный характер морфогенетических процессов. Теория системо-генеза, в отличии от органогенеза, утверждающего поэтапное развитие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции, говорит о формировании общеорганизменных целостных функциональных систем, направленных на достижение полезных приспособительных результатов, определяющих выживание. В рамках этой концепции были сформулированы ее основные принципы: 1. Принцип консолидации компонентов в полноценную систему базируется на основном системообразующем факторе — приспособительном результате. 2. Принцип минимального обеспечения функций, утверждающий, что функциональная система оказывается «продуктивной» задолго до полного созревания всех ее структурных элементов. 3. Принцип гетерохронии и опережающего развития отдельных компонентов системы, и как следствие, фрагментация органа или структуры на этапах онтогенеза. Другими словами, на том или ином сроке развития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структура, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию систем, направленных на выживание, и разделение их на «моторные», «сенсорные», «секреторные» компоненты достаточно условно. Например, такие важнейшие приспособительные акты как

глотание и сосание созревают как функциональные системы уже к 10 неделе. При этом их сенсорные и моторные элементы являются практически единственными созревшими фрагментами общих систем и соответствующих структур.

Первыми созревают системы жизнеобеспечения, например сердечно-сосудистая система начинает функционировать на 4-ой неделе, несколько позже -гормональная система, но на этой стадии ее связи с центральными отделами (гипофизом) не выявляются. На втором месяце начинают созревать сенсорные системы: вестибулярная, кожная, причем фрагментарно, сначала в области губ, лица, потом пальцев рук, потом вкусовая. К третьему месяцу созревают системы управления мышцами лица, конечностей, причем сначала сгибателями верхних, а потом нижних, и позже — туловища. Формируются врожденные двигательные акты, как например — хватательный рефлекс. Второй триместр характеризуется стратегическим изменением мозга по сравнению с приматами и начинает формироваться специфически человеческая пространственная организация. В зрительном анализаторе формируются системы движения глаз, мигание и т.п, и к концу триместра возникают сложные системные взаимодействия: появляется общая и специфическая двигательная активность в связи изменением освещенности живота, резкими звуками или другими изменениями во внешней среде. К 20-ой неделе происходит становление основных ритмов биоэлектрической активности мозга, которую можно зарегистрировать с поверхности головы.

3. Вопросы для самопроверки по 1 и 2 разделам

1. Из каких основных частей и отделов состоит нервная система человека, и какие принципы заложены в их выделение?

2. Что представляют собой и где располагаются элементы периферической нервной системы?

3. Какие основные методы исследования используются в нейроанатомии?

4. Какие основные анатомические термины, указывающие на взаиморасположение отдельных частей и их структуру чаще всего используются?; приведите примеры.

5. Какими структурами и анатомо-функциональными комплексами обеспечивается защита головного и спинного мозга?

6. Из каких структурно-функциональных елементов состоит нервная ткань?

7. Какие структурные элементы выделяют у нейронов, и какие функциональные особенности они определяют?

8. Какие существуют типы нейронов, в соответствии с их морфо-функциональными особенностями?

9. Какие выделяют типы глиальных элементов, и как они распределены?

10. Какие основные этапы принято выделять в эволюции нервной системы?

11. Назовите основные факторы, определяющие эволюцию нервной системы и процессы, лежащие в основе филогенеза.

12. Какие структурные образования возникли при формировании человеческого мозга, и как это отразилось на его морфологии?

13. Какие процессы гистеогенеза определяют формирование структур ЦНС?

14. Какова последовательность и сроки морфогенеза головного мозга?

15. Каковы возрастные морфологические особенности головного мозга человека?

4. Спинной мозг (СМ.)

Функционально СМ. обеспечивает: (А) иннервацию практически всех отделов тела человека и внутренних органов, (Б) проведение возбуждения от головного мозга (командные импульсы по эфферентным путям) и к головному мозгу (чувствительные импульсы по афферентным путям), и (В) организацию простых непроизвольных, врожденных поведенческих актов (спинальных рефлексов) в автономном режиме.

Иннервация это базовое структурно-функциональное понятие
в неврологии, обозначающее наличие морфологических связей
(отростков нервных клеток, нервных стволов или отдельных во
локон) нервной структуры с клетками тканей и органов тела, ко
торые являются субстратом, обеспечивающим проведение регу
лирующих нервных влияний (эфферентные связи), и информаци
онных потоков об изменении отдельных параметров внешней и
внутренней среды (афферентные связи).»

Нервные клетки серого вещества:

• иннервируют поперечно-полосатые мышцы соматической мускулатуры, обеспечивая все виды произвольных движений — изменения позы, локомоцию, манипуляцию, и пр. (альфа-мотонейроны);

• обеспечивают прием и первичную обработку всех видов

чувствительности тела: болевой, тактильной, температурной, мышечно-суставной;

• участвуют в регуляции активности внутренних органов, например, дыхательной, сосудодвигательной систем, желудочно-кишечного тракт;

• также имеется система вставочных (интегративных) нейронов, осуществляющих внутрисегментарные процессы рефлекторного уровня.

Волокна белого вещества (отростки нейронов) являются морфологическим субстратом проводящих путей (трактов), обеспечивающим как проекционные связи сегментов с головным мозгом, так и межсегментарные взаимодействия. Эти волокна, по функциональному принципу организованы в канатики, проводящие возбуждение в восходящем или в нисходящем направлениях.

К моменту рождения см. является наиболее зрелой структурой ЦНС, особенно чувствительная сфера, и обеспечивает элементарные (рефлекторные) акты, например, хватательный рефлекс, мочеиспускание и т.п..

Общее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из ряда элементов, имеющих сходное строение (взаиморасположение ядер серого вещества и волокон белого)- сегментов, из которых на периферию выходит по паре симметричных спиномозговых нервов, иннер-вирующих определенную область тела — метамер. Количество сегментов в спинном мозге: шейный отдел — 8, грудной — 12, поясничный — 5, крестцовый — 5, копчиковый — 1—2 (копчиковый отдел может быть редуцирован). Ядра сегментов расположенные друг над другом образуют столбы (передние, задние а в грудном отделе дополнительные боковые). Столбы расположены в центральной части, и по периферии — белое вещество, организованное в канатики (передние, задние и боковые).

Объем спинного мозга у человека составляет около 2% относительно массы головного мозга, диаметр около 1 см., а длина порядка 42 — 45 см (у женщин короче), располагается в верхней части позвоночного канала. Соотношение моторных элементов, т.е. клеток которые обеспечивают иннервацию скелетной мускулатуры, и чувствительных клеток, которые обеспечивают рецепцию тела, составляет 1 к 5. Соответственно и проводящих путей примерно такое же соотношение: порядка 2 млн. — это восходящие чувствительные пути по которым в мозг поступает информация о состоянии мышц и кожи (болевая, тактильная, температурная, вибрационная и т.д.),

а нисходящих чуть более 400 тыс. Остальные (околоЮ млн.) нейроны ассоциативные, и они обеспечивают внутрисегментарные интегративные процессы.

Отростки нервных клеток, которые выходят из отдельных сегментов, определенным образом организованы: двигательные (эфферентные) волокна выходят из сегмента в передней части (вентральной), образуя «передний корешок»; аксоны чувствительных нейронов, дендриты которых собирают информацию о состоянии кожи, входят в задний отдел (дорзальный), и образуют «задний корешок»; управляющие аксоны нейронов вегетативной нервной системе выходят вместе с двигательными, эфферентными волокнами. Другими словами, в составе переднего корешка проходят волокна соматической и вегетативной нервной системы. На выходе из межпозвоночного отверстия передний и задний корешки объединяются и образуют спиномозговой нерв. Количество пар спиномозговых нервов соответствует количеству сегментов. В непосредственной близости от позвоночника соседние (близлежащие) спиномозговые нервы объединяются, образуя несколько групп сплетения — шейное, грудное, брюшное и др., из которых выходят периферические нервные стволы (нервы). Стволы, соответственно, делятся на веточки кожные, мышечные и пр.

Спинной мозг, как структура, занимает не весь объем позвоночного канала, а заканчивается (у взрослого) на уровне верхнего края второго поясничного позвонка. В нижней части позвоночного канала, окруженные конечным отделом твердой мозговой оболочки, расположены исключительно скопления корешков выше лежащих сегментов. Это скопление называется «конский хвост». В центре, между корешками, располагается рудиментарный остаток мозговой трубки — терминальная нить. В ростральном направлении спинной мозг при входе в полость черепа, без видимых анатомических границ, переходит в ствол головного мозга (продолговатый мозг). При этом диаметр и, соответственно, масса сегментов в шейном и пояс-нично-крестцовом отделах, больше остальных, т.е. у человека имеются шейное и поясничное утолщения спинного мозга, что связанно с более высокой функциональной нагрузкой этих отделов, иннер-вирующих пояса конечностей (манипуляция, локомоция).

Морфологически спинной мозг разделен на симметричные правую и левую половину продольными щелями. В вентральной части это глубокая и широкая щель, а в дорзальной щель менее выражена. Внутри см. по центру, имеется цилиндрический канал, который

на ранних стадиях развития (первые годы) заполнен ликвором, а затем замещается желеобразной массой. В местах выхода передних и задних корешков, вдоль спинного мозга, имеются соответствующие углубления — бороздки которые являются анатомическими границами между заднебоковыми и переднебоковыми отделами.

Внутреннее строение сегмента спинного мозга и организация его связей с центром и с периферией. В центральной части располагается скопление (серое вещество) тел нейронов которое на поперечном срезе имеет вид раскрытых крыльев бабочки или рогов. В передних рогах (точнее — столбах) располагаются тела нейронов, обеспечивающих иннервацию поперечно-полосатой (произвольной) мускулатуры (альфа-мотонейроны). В задних рогах, (столбах) располагаются тела ассоциативных чувствительных нейронов, обеспечивающих общую чувствительность. При этом в грудных и верхних шейных сегментах имеются дополнительные боковые рога, обеспечивающие вегетативную иннервацию внутренних органов и являющиеся, таким образом, центральным отделом симпатической нервной системы. При этом нейроны ВНС контактируют с периферическими нейронами, образующими цепочку узлов — «симпатический ствол», лежащий в грудной полости по обеим сторонам от позвоночника.

Передние рога — широкие массивные, в каждом сегменте имеется около 5 скоплений — ядер. Клетки группируются в ядра в соответствии с функциональным значением и, в общем, можно сказать, что внутренние ядра иннервируют осевую мускулатуру, обеспечивающую регуляцию позы, а ядра, расположенные на периферии, иннервируют мышцы производящие более сложные, тонкие движения. Альфа-мотонейроны управляются центральными нейронами, которые расположены в префронтальной области коры больших полушарий, аксоны которых образуют пирамидный тракт. Таким образом, «образ» движения рождается в моторной коре, проходит по проводящим путям пирамидного тракта (передние и часть боковых, канатики спинного мозга) и организует активность нейронов спинного мозга в каждом данном сегменте, как непосредственном исполнителе элементов движения.

Задние рога (задние отделы серого вещества, задние столбы) состоят из скоплений чувствительных и ассоциативных клеток, разнообразных по морфологии и более мелких, по сравнению с клетками передних рогов. Разнообразие морфологии, в какой-то степени, определяется их функциональной специализацией, поскольку они

обеспечивают первичную обработку отдельных видов кожной и мы-шечно-суставной чувствительности. Эти нейроны получают соответствующую информацию от первичных, чувствительных нейронов (псевдоуниполярные), образующих спиномозговые узлы (ганглии) и, после соответствующей «обработки», по выходным аксонам, направляют в головной мозг; при этом аксоны сенсорных нейронов отдельных видов кожной чувствительности переходят на противоположную сторону спинного мозга и образуя боковые и задние канатики, несут информацию в головной мозг, в подкорковый центр — таламус (спиноталамический тракт). Аксоны чувствительных клеток спиномозговых узлов, обеспечивающих проприоцептивную рецепцию (информацию о состоянии мышечно-суставного аппарата) входят в спинной мозг в составе заднего корешка, но с нейронами задних рогов не контактируют, а сразу, по той же стороне спинного мозга, направляются в головной мозг, образуя специальные задние канатики (тонкий и клиновидный).

В составе канатиков см. имеется также группа волокон: а) проводящих общие настроечные команды — руброспинальный, ре-тикулоспинальный тракты, обеспечивающие центральный тонус мышц; б)связывающих подкорковые центры зрительной и слуховой систем с двигательной сферой — тектоспинальный тракт, обеспечивающий сочетанные движения головы и фиксацию взора; в)несущих информацию от вестибулярного анализатора —ве-стибулоспинальный тракт, обеспечивающие перераспределение мышечного тонуса для сохранения равновесия; г)объединяющих соседние сегменты в функциональные отделы — ассоциативные волокна, которые не выходят за пределы спинного мозга.

5. Продолговатый мозг (бульбус)

Спинной мозг, без видимых анатомических границ, на уровне нижнего края большого затылочного отверстия черепа, переходит в продолговатый мозг (нижний отдел ствола головного мозга). Данный отдел является филогенетически одним из старых структур поэтому он наиболее консервативен и сохраняет, в значительной степени, черты сегментарного строения спинного мозга, т.е. также как из спинного мозга, с определенной периодичностью, из него выходят нервные стволы, которые получили название — черепные нервы (4 пары) — иннервирующие верхнюю часть шеи — это подъязычный, добавочный, блуждающий (вагус), языкоглоточный.

Внутренняя структура напоминает структуру спинного мозга. Проводящие пути, начинающиеся в спинном мозге, здесь продолжаются и, в основном, проходят транзитом и имеют примерно, то же самое взаиморасположение. Если посмотреть на внешний вид продолговатого мозга, он имеет вид конуса или луковицы (бульбус) за счет большего количества нервных клеток и, соответственно, ядер. Внешне он напоминает спинной мозг, т.е. на нем продолжается передняя щель, переходящая в углубление, боковые бороздки из которых выходят корешки черепных нервов. При этом дорзальная часть истончается, а продолжение спиномозгового канала раскрывается и образуется щелевидное пространство — четвертый мозговой желудочек, верхней частью которого (крыша) является нижняя поверхность мозжечка, нависающая над стволом мозга. Таким образом, те ядра, которые занимали в спинном мозге заднее положение, в продолговатом мозге занимают крайнее положение (латеральное), ядра спинного мозга передних отделов, в продолговатом мозге занимают центральное (медиальное) положение, а вегетативные — промежуточное.

За счет массивности ядер черепных нервов дорзальная поверхность продолговатого мозга имеет выбухания, определяющие его рельеф. Основные анатомические образования на этой поверхности — треугольник подъязычного нерва, треугольник вагуса, а наиболее латерально, располагается поверхность — вестибулярное поле, под этими образованиями располагаются скопления нервных клеток — ядра черепных нервов. В самой внутренней, центральной части, имеется воронкообразное углубление — каудальная ямка — место окончания спиномозгового канала. Вся дорзальная поверхность продолговатого мозга, в плане, напоминает треугольник, разделенный продольной бороздой на две симметричные половины, который называется — нижний треугольник дна 4 желудочка. Дал_е_е продолговатый мозг продолжается в заднда]уюзх.<ВаролиеЛиМост), который кпереди суживается и его поверхность образует верхний треугольник. Таким образом, дно 4 желудочка имеет форму ромба и носит название — ромбовидная ямка. С противоположной стороны (вентральной) топография поверхности определяется мощным нисходящим трактом — волокнами_бедого вещества — пирамидным трак-tomji скоплениями серого вещества — ядрами (пирамидами и оливами). Здесь же происходит переход волокон проприоцептивного пути из спинного мозга на противоположную сторону — медиальная петля. В оливных ядрах происходит первичная обработка информации о состоянии мышечно — сухожильного аппарата и по выход-

ным аксонам, образующим нижнюю ножку мозжечка, поступает в мозжечок — основной координационный, моторный центр. Вегетативное ядро вагуса представляет собой скопление клеток в виде тяжа из серого вещества, который в функциональном плане состоит из отдельных центров: дыхательного, сосудодвигательного и регулирующего пищеварительную систему. Эти центры определяют, в том числе, базовые, непроизвольные (рефлекторные) акты: кашель, чихание, глотание, рвота и пр. При этом каждый центр, в свою очередь, не гомогенен, например, дыхательный центр состоит из центра вдоха и центра выдоха являющихся антогонистами. Клетки этих центров обладают определенной автономией, т.е. способны к периодической активности без регуляторных воздействий высших интегративных центров. Таким образом, в продолговатом мозге находится скопление жизненноважных центров, при травме которых (синдром ныряльщика, хлыстообразный перелом и пр.) наступает мгновенная смерть. Кроме этих ядер, в центральной части диффузно располагаются нейроны, образующие многочисленные внутренние связи в виде сети — ретикулярная формация.

Ядра черепных нервов (внутренние скопления серого вещества в продолговатом мозге) образованы специфическими эфферентными нейронами, аксоны которых выходят из боковых отделов и группируются в нервные стволы. Самым нижним нервом является подъязычный (12 пара). Он начинается от двигательного ядра, располагающегося в средней части ствола в нижнем углу ромбовидной ямки (в глубине одноименного треугольника), и иннервирует мышцы передней части шеи и языка, и, таким образом, участвует в артикуляции. Следующим нервом, выходящим из продолговатого мозга является добавочный (11 пара). Имеет одно двигательное ядро, особенностью которого является протяженность — оно распространяется и в шейные сегменты. Иннервирует не только мышцы шеи, но и мышцы верхнего плечевого пояса, обеспечивая повороты головы. Блуждающий нерв (вагус) — 10 пара — смешанный нерв и имеет три ядра: двигательное, располагающееся в глубине продолговатого мозга и являющееся общим для вышележащего нерва — языкоглоточного — иннервирует гладкую непроизвольную мускулатуру внутренних органов. Наиболее поверхностно располагается вегетативное парасимпатическое ядро, за счет которого здесь образуется выбухание нервной ткани — треугольник вагуса. Чувствительное ядро — его особенностью является большая протяженность по длине, причем его клетки заходят и в верхние шейные сегменты спинного мозга; иннервирует слизистые оболочки

внутренних органов. Языкоглоточныи нерв (9 пара) — имеет три ядра. Двигательное ядро — общее с двигательным ядром вагуса (двойное ядро), и залегает в глубине нижней части продолговатого мозга среди ретикулярной формации; чувствительное ядро — обеспечивает вкусовую рецепцию на основной массе языка; вегетативное (парасимпатическое) ядро залегает также в глубине, среди ретикулярных нейронов, и иннервирует слюнные железы, в связи с чем так и называется — слюноотделительное, нижнее.

6. Задний мозг (варолиев мост)

Эта часть ствола мозга, так же как и продолговатый мозг, является производным ромбовидного мозга: эволюционно он возник в тот же период, за счет специализации на двигательных функциях. Центральная его часть — стволовая — носит название Варолиев мост. Другая часть является самостоятельной надсегментарной структурой, которая эволюционно образовалась несколько позже, в эмбриогенезе развивается самостоятельно и анатомически обособлена — это мозжечок.

Анатомически, варолиев мост представляет собой более массивную, расширенную часть ствола мозга. Его структура напоминает структуру продолговатого мозга, но часть волокон (белое вещество) изменяет направление и идет в поперечном направлении, что отражается на топографии внешней поверхности: наличие поперечной исчерченности. Эти волокна (поперечные) по краям собираются в компактную группу, образуя среднюю мозжечковую ножку. Между мостом и мозжечком имеется щелевидное пространство треугольной формы — продолжение полости 4 желудочка (верхний треугольник ромбовидной ямки). Из верхней части выходят верхние мозжечковые ножки. На вентральной поверхности, по центру имеется продольная глубокая борозда за счет прилегания здесь мошной базилярной артерии, питающей основание мозга. На противоположной стороне (дорзальной поверхности), основные анатомические образования — лицевой холмик, в глубине которого располагается скопление нервных клеток, образующих двигательное ядро лицевого нерва. В верхней части имеется центральное углубление — ямка, где 4 желудочек заканчивается и переходит в цилиндрическое отверстие — силъвиев водопровод, проходящее в глубине следующего отдела ствола мозга, в среднем мозге. В передней части варолиева моста имеется пластина белого вещества,

волокна которой идут в поперечном направлении, между передними ножками мозжечка и образуют переднемозговой парус, являющийся передней стенкой 4 мозгового желудочка.

Внутренняя структура моста. Белое вещество: тракты, проходящие транзитом в восходящем направлении (все виды кожной чувствительности) и нисходящем направлении (моторные тракты — пирамидной и экстропирамидной систем). Также здесь начинается новый восходящий чувствительный тракт слуховой и вестибулярной систем. Этот тракт мощным пучком белого вещества трапецевидной формы образует в средней части латеральную петлю. Эта часть моста носит название — покрышка. Кроме того, здесь располагается скопление нейронов образующих собственные моторные ядра моста, обеспечивающие переключение и копирование команд, идущих из моторной коры головного мозга, для их отправления в мозжечок. Аксоны этих нейронов образуют компактные жгуты белого вещества — средние мозжечковые ножки. Таким образом, в мозжечок поступают команды для коррекции произвольных движений, в соответствии с текущим состоянием мышц и положением тела в пространстве. Волокна белого вещества, восходящих чувствительных трактов, имеют дугообразное направление и переходят на противоположную сторону, образуя спиномозговую и медиальную петли. Взаиморасположение волокон восходящих и нисходящих направлений аналогично взаиморасположению в спинном и продолговатом мозге, т.е., вентрально — эфферентные нисходящие тракты, дорзально — афферентные, чувствительные тракты, которые здесь перекрещиваются, переходя на противоположную сторону, образуя медиальную, латеральную, спиномозговую петли.

Структура серого вещества. Кроме собственных ядер моста (см. выше) здесь располагается скопление нервных клеток, образующих ядра 4 пары черепных нервов.

Вестибуло-кохлеарный (преддверноулитковый) нерв. Имеет две группы ядер: два слуховых и четыре вестибулярных, которые располагаются наиболее латерально, а поверхность моста над ними носит название — вестибулярное поле. Аксоны клеток слуховых ядер поднимаются и переходят на противоположную сторону, образуют латеральную петлю и входят в подкорковый слуховой центр — нижние бугорки среднего мозга, а основная часть волокон вестибулярного пути уходит в мозжечок в составе средних мозжечковых ножек.

Лицевой нерв. Имеет два основных ядра — моторное (массивное) расположено в глубине лицевого холмика, чувствительное ядро располагается латеральнее, имеет вид протяженного тяжа заходящего

внизу в продолговатый мозг, а вверху — в средний мозг. Вегетативное ядро располагается между ними и относится к парасимпатической нервной системе — слюноотделительное ядро.

Отводящий нерв. Имеет одно двигательное ядро, расположенное рядом с ядром лицевого нерва и инервирует одну мышцу, отводящую глаз в сторону.

Тройничный нерв. Самая крупная пара нервов, по выходе из черепа, разделяется натри ствола — нижнечелюстной, верхнечелюстной, глазничный. Тройничный нерв имеет три группы ядер, располагающиеся в самой верхней части моста. Медиально располагается двигательное ядро. Чувствительное ядро состоит из двух частей — мостовое ядро и ядро общее с лицевым нервом и располагаются более латерально. Вегетативное ядро располагается поверхностно между ними.

Ромбовидная ямка. Представляет собой дно четвертого желудочка и образовано дорзальными поверхностями продолговатого мозга и во-ролиева моста. Вдоль она рассечена на две симметричные половины продольной бороздкой, являющейся продолжением спиномозгового канала и начинается и заканчивается углублениями — каудальной и передней ямками. Из этой области выходят восемь пар черепных нервов центры которых (ядра) составляют основную массу серого вещества этой области. Боковые стенки четвертого желудочка образованы мозжечковыми ножками, крышей является внутренняя поверхность мозжечка, а передней стенкой — пластина белого вещества (передний мозговой парус) располагающийся между передними мозжечковыми ножками. В полость четвертого желудочка внедряется мягкая мозговая оболочка, образующая сплетение в виде занавески, которое участвует в секреции ликвора. Эта область является наиболее ранимой — поражение отдельных ее областей приводит к глубоким разнообразным нарушениям (кома) или к смертельному исходу.

7. Средний мозг

Этот участок суженного ствола мозга небольшой по размерам. Внутри, в центральной части есть цилиндрическое отверстие — сильви-ев водопровод, объединяющий полость четвертого желудочка с полостью вышерасположенного третьего желудочка мозга. Основную массу среднего мозга составляют волокна белого вещества нисходящих и восходящих проводящих путей. Они организованы в плотные жгуты которые в ростральном направлении начинают расходиться

под острым углом, образуя ножки мозга, входящие в промежуточный мозг и часть волокон (пирамидный тракт) заканчиваются в конечном мозге. При этом восходящие пути расположены в латеральной и средней части, слуховой путь предствлен дугообразными волокнами, которые переходят на противоположную сторону, образуя латеральную петлю, а нисходящие (пирамидный тракт) расположены в нижней вентральной части. В центральной части располагается скопление серого вещества — собственные ядра среднего мозга — красное ядро (центральная часть экстропирамидной системы) контролирует позную тоническую активность мускулатуры и черная субстанция — получившая название за счет нейронов с повышенным содержанием темного пигмента. Вокруг сильвиева водопровода нервные клетки расположены равномерно и образуют, за счет многочисленных внутренних связей, сетчатую структуру — ретикулярную формацию. Рядом располагаются двигательные ядра черепных нервов, выходящих из среднего мозга — глазодвигательного и блокового нервов. Глазодвигательный нерв имеет дополнительные ядра — вегетативное и чувствительное. Следующее массивное скопление нервных клеток располагается поверхностно с дорзальной части и образует на поверхности два парных сферических выбухания. Эта часть называется крыша, а ее поверхность — область четверохолмия. В верхних холмиках залегают нейроны, обеспечивающие первичную обработку зрительной информации и формирование непроизвольных адаптационных актов — глазные рефлексы (зрачковый, аккомадационный, саккадические движения и пр.), а нижние холмики принадлежат к слуховой системе с аналогичной функциональной значимостью. На границе между средним и промежуточным мозгом, сбоку и изнутри к ножкам мозга прилегают скопления серого вещества в виде тяжей: латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое смыкается с верхними холмиками и принадлежит к зрительной системе и медиальное коленчатое тело (МКТ), смыкающееся с нижними холмиками и принадлежащее слуховой системе.

8. Черепные нервы

В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы:

а) чувствительная группа. 1 пара — обонятельный нерв, начинается от обонятельной луковицы (скопление чувствительных нейронов), расположенной на нижне — передней части лобных долей

Тройничный нерв. Самая крупная пара нервов, по выходе из черепа, разделяется на три ствола — нижнечелюстной, верхнечелюстной, глазничный. Тройничный нерв имеет три группы ядер, располагающиеся в самой верхней части моста. Медиально располагается двигательное ядро. Чувствительное ядро состоит из двух частей — мостовое ядро и ядро общее с лицевым нервом и располагаются более латерально. Вегетативное ядро располагается поверхностно между ними.

Ромбовидная ямка. Представляет собой дно четвертого желудочка и образовано дорзальными поверхностями продолговатого мозга и во-ролиева моста. Вдоль она рассечена на две симметричные половины продольной бороздкой, являющейся продолжением спиномозгового канала и начинается и заканчивается углублениями — каудальной и передней ямками. Из этой области выходят восемь пар черепных нервов центры которых (ядра) составляют основную массу серого вещества этой области. Боковые стенки четвертого желудочка образованы мозжечковыми ножками, крышей является внутренняя поверхность мозжечка, а передней стенкой — пластина белого вещества (передний мозговой парус),располагающийся между передними мозжечковыми ножками. В полость четвертого желудочка внедряется мягкая мозговая оболочка, образующая сплетение в виде занавески, которое участвует в секреции ликвора. Эта область является наиболее ранимой — поражение отдельных ее областей приводит к глубоким разнообразным нарушениям (кома) или к смертельному исходу.

7. Средний мозг

8. Черепные нервы

В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы:

и представляет собой расширяющуюся пластину волокон, входящих во внутреннюю область височной доли конечного мозга. Ее особенностью является — отсутствие перекреста. II пара — зрительный нерв — перед входом в мозг образует перекрест — хиазма, при этом, около 70% волокон, несущих информацию от внутренней части поля зрения, переходит на противоположную сторону, а волокна от наружной части поля зрения не перекрещиваются и поступают в мозг по той же стороне. Оптический тракт, перед входом в мозг, разделяется на два корешка — часть волокон входит в Л КТ, а часть — в верхние бугорки верхнего четверохолмия. VIII пара —i вестибулокохлеарный нерв от вестибулярного и слухового аппарат тов отходит единым стволом, входит в ствол мозга, переключается¹на ядрах вестибулярного поля, и часть волокон (слуховых) переходит на противоположную сторону ствола мозга, образуя медиальную петлю и вступает в МКТ и нижние бугорки четверохолмия, а вестибулярные волокна, после соответствующей обработки, входят в мозжечок в составе средней мозжечковой ножки.

Б) двигательная группа. Добавочный нерв (XI пара), иннерви-рует глубокие мышцы шеи, обеспечивающие повороты головы и поднятие верхнего плечевого пояса. Отводящий нерв (VI пара) инервирует отводящую мышцу глаза, обеспечивающую поворот глазного яблока кнаружи. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует блоковую мышцу глазного яблока, обеспечивающую приведение глаза кнутри. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует все остальные мышцы глаза, обеспечивающие движение глазного яблока во всех направлениях, кроме того, парасимпатические волокна, иннервируют гладкие мышцы (непроизвольные) обеспечивающие аккомодацию и суживание зрачка. Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы дна рта и глубокие мышцы языка, обеспечивающие глотание и артикуляцию.

В) смешанная группа. Тройничный нерв (V пара) иннервирует: а) двигательная порция — жевательные мышцы, мышцы глотки и мышцу, натягивающую барабанную перепонку, обеспечивающую оптимизацию восприятия звуков. Б) чувствительная порция обеспечивает кожную рецепцию поверхности лица, зубов верхней и нижней челюсти, слизистой полости рта, языка, носовой полости, поверхности глазного яблока и твердой мозговой оболочки (головная боль). Лицевой нерв (VII пара) иннервирует: а) двигательная порция — мимическую мускулатуру, обеспечивающую невербальные компоненты коммуникаций. Б) чувствительная

порция иннервирует передние две трети вкусовых рецепторов языка. В) вегетативная порция (парасимпатическая) иннервирует подчелюстные, подъязычные и околоушные слюнные железы. Языкоглоточный нерв (IX пара) иннервирует: а) двигательная порция — мышцы глотки, гортани и голосовые связки, а так же мышцу, определяющую положение надгортанника — клапана, обеспечивающего закрытие трахеи при глотании. Б) чувствительная порция иннервирует слизистые оболочки глотки, гортани, трахеи и обеспечивает вкусовую рецепцию задней трети языка, в) вегетативная порция (парасимпатическая) участвует в иннервации слюнных желез. Блуждающий нерв (X пара) иннервирует: а) двигательная порция — поперечнополосатую мускулатуру (произвольную) глотки, мягкого неба и гортани, гладкую мускулатуру (непроизвольную) мускулатуру трахеи, верхнего отдела желудочно-кишечного тракта, а так же сердечную мышцу и мышцы сосудов; б) чувствительная порция — слизистые оболочки всех внутренних органов, а так же твердую мозговую оболочку; в) вегетативная порция — центральные ядра парасимпатической нервной системы, определяющие работу внутренних органов в спокойном энергозапасающем режиме (во время сна).

9. Ретикулярная формация и экстрапирамидная система

Во внутренних частях ствола мозга (средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг) располагаются скопления серого вещества состоящие из нейронов разнообразной формы и размеров. Основной их особенностью является наличие громадного количества отростков (дендритов), более 10 тысяч, образующих разветвленные внутренние связи. Поэтому данная система структур получила название — сетчатая структура — ретикулярная формация (РФ). Система этих клеток морфологически связанна, как с ниже-, так и с выше лежащими структурами и оказывает на них длительное (тоническое) активирующее влияние. В то же время, в нее входят отростки нервных клеток специфических сенсорных систем (зрительной, слуховой, кожной чувствительности). К ретикулярной системе, так же, принадлежат клетки внутренних областей спинного мозга и промежуточного мозга. Внутри этой системы некоторые авторы выделяют до 100 отдельных ядер (центров), но точная, функциональная идентификация не всегда возможна. Общее функциональное значение РФ — активация связанных с ней

-4

44_________________________________________________________

структур. Она регулирует смену циклов: бодрствование — сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сенсорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследовательского поведения, уровень мышечного тонуса.

Морфологически РФ состоит из крупных, до 150 мкм, клеток, располагающихся во внутренних областях, а по периферии располагаются мелкие звездчатообразные клетки с выраженной дендритной з