Енергетичний баланс організму

Перетворення енергії в органiзмi вiдбувається вiдповiдно до першого та другого законiв термодинамiки. Проте живий органiзм як об'єкт термодинамiчних дослiджень вiдрiзняється низкою специфiчних властивостей. Серед них найважливiшими є такi:

1.Організм є вiдкритою системою, що безперервно обмiнюється з навколuшнiм середовищем речовинами i енергiєю;

2. Застосування другого закону термодинамiки до живих систем неможливе без урахування впливу бiологiчних закономiрностей, притаманних вищим формам руху матерiї. Характер змiни ентропiї що є важливим у процесi оцiнювання реакцiй у неживих системах, є другорядним у випадку бiологiчних систем;

3. Усі бiохiмічнi процеси в клiтинах вiдбуваються за умов значних перепадiв концентрацiй, рiзких змiн об'єму тощо;

4. Стан організму характеризується сталістю внутрішнього середовища.

Сталiсть внутрiшнього середовища, незважаючи на змiну зовнiшнiх умов, називають гомеостазом. При гомеостазі клiтина перебуває не в станi справжньої термодинамiчної рiвноваги, а у так званому стацiонарному станi.

Необхiдною умовою функцiонування органiзму є гомеостаз з динамiчним контрольованим стацiонарним станом.

У стацiонарному станi до системи безперервно надходять субстрати i одночасно виводяться продукти обмiну, але термодинамiчнi функцiї системн (S, Н, G) не змiнюються.

У рівноважному стані ці функції теж не змінюються, але між цими станами є суттєва різниця. Вiдкрита система може досягти стану рiвноваги й тодi, коли змiна вiльної енepгії Гiббса не дорiвнюс нулю (Δ G ≠ 0). Крiм того, у рівноваги ентропія досягає максимального значения, а в стаціонарному станi вона є сталою. Постiйне значения ентропiї вiдкритої системи пiдтримується через зростання ентропії середовища. Органiзм одержує ентропію із поживних речовин і віддає її разом з продуктами обмiну речовин.

Порушення стацiонарного стану внаслiдок змiни подразника призводить до зростання ентропiї та надходження субстратiв, останнє зменшує подразнення, поки знову не настане стацiонарний стан. Якщо подразнення тривале, то настає новий стацiонарний стан.

Метаболізм – обмін речовин – сукупність хімічних реакцій, що відбуваються в живих організмах. В метаболізмі беруть участь два типи процесів: катаболізм (дисиміляція або енергетичний обмін), що включає реакції розщеплення складних органічних речовин до простіших, яке супроводжується їх окисненням і виділенням корисної енергії, та анаболізм (асиміляція або пластичний обмін) − реакції синтезу необхідних клітині речовин, у яких використовується енергія, отримана у катаболічних реакціях.

Утворення великих i впорядкованих макромолекул з менших та випадково розмiщеннх потребує значних витрат енергiї. Наприклад, для утворення однiєї молекули бiлка повиннi з'єднатися у певнiй послiдовностi сотнi молекул амiнокислот, що потребує багато енергії. Такi реакцiї синтезу є ендергонiчними.

Енергетичнi змiни у клiтинi можна розглядати як потiк енергiї вiд макроергiчних поживних речовин до ендергонiчних процесiв синтезу, що використовують цю енергiю. У клiтинах постiйно вiдбуваються як анаболiчнi, так i катаболiчнi процеси, продукти яких весь час обмiнюються. Припинення надходження маси та eнepгії до клiтини, як i тривале порушення метаболiзму, призводить до загибелi клiтини.

Головним джерелом енергiї для органiзму є xiмiчна енергiя харчових продуктiв, частина якої витрачається на:

1) виконання роботи всерединi органiзму, пов'язаної з диханням, кровообiгом, перемiщенням метаболiтiв, секрецiєю сокiв тощо;

2) нагрiвання повiтря, що вдихається, та їжi, що споживається;

3) компенсацiю втрат теплоти, пов'язаної з випаровуванням вологи з поверхні тіла, з повітрям що видихається, та з виділенням продуктів життєдіяльності;

4) виконання зовнiшньої роботи, пов'язаної з руховою та трудовою дiяльністю.

Отже, стацiонарний стан органiзму характеризується тим, що вироблення ентропiї, пов'язане з процесами засвоєння їжi, компенсується вбиранням енергiї навколишнiм середовищєм, а зменшення енергії Гiббса − надходженням енергiї з навколишнього середовища, головним чином з продуктами харчування.

Бельгiйський фiзико-хiмiк I. Пригожин, виходячи з загальної теорiї необоротних процесiв, довiв теорему для вiдкритих систем: у вiдкритiй системі, що знаходиться в стацiонарному станi, швидкiсть продукування ентропiї зумовленої перебiгом в нiй необоротнuх процесiв має додатне i мiнiмальне з можливих за даних умов значення: D S _орг/Δτ → 0.

Оскiльки ентропiя є мiрою розсiяної єнергiї, то теорема Пригожина приводить до важливого висновку: у стаціонарному стані розсіювання енергії Гіббса у відкритих системах є мінімальним, тобто організм для підтримання гомеостазу потребує мінімальної витрати енергії Гіббса.

За знаком функції D G біохімічні реакції поділяють на екзергонічні (D G < 0) та ендергонічні (D G > 0). Перші реакції можуть відбуватися самовільно, наприклад реакції гідролізу. Другі реакції можуть відбуватися тільки при спряженні з екзергонічними реакціями. Це реакції синтезу, в яких використовується енергія макроергічних сполук.

Макроергічні сполуки – це речовини, що містять у складі своїх молекул багаті енергією зв’язки, (Е > 21 кДж/моль), які називають макроергічними і позначаються знаком . До таких сполук належить аденозинтрифосфатна кислота (АТФ), аденозиндифосфатна кислота (АДФ), креатинфосфат, ацетилфосфат, ацетил-КоА і сукциніл-КоА – активні форми ацетатної і янтарної кислоти.

Біологічне окиснення

Основним шляхом енергоутворення в клітинах організму є біологічне окиснення, яке відбуваються з участю кисню повітря, називається тканинним диханням. Існує три типи реакцій біологічного окиснення:

1. Аеробний або дихальний тип окиснення проходить у присутності кисню з участю ферментів оксидаз (вільне окиснення);

2. Анаеробний тип окиснення відбувається без кисню, окисниками є інші органічні речовини, які окиснюють молекулярний водень з участю ферментів дегідрогеназ (дегідрогенування)

3. Окисно-відновні реакції відбуваються з зміною ступеня окиснення атомів Феруму при взаємодії цитохромів під час тканинного дихання

Fe²⁺ – ē → Fe³⁺ (окиснення)

Fe³⁺ + ē → Fe²⁺ (відновлення)

Енергія, яка виділяється в реакціях біологічного окиснення, розсіюється у вигляді тепла або використовується в процесі синтезу макроергічних сполук. Вільна енергія окиснення субстратів перетворюється в доступну для організму хімічну форму, акумульовану в пірофосфатних (H₄P₂O₇) зв’язках АТФ, молекули якої є формою накопичення цієї енергії. Процес фосфорилювання АДФ, що супроводжується утворенням АТФ, пов’язаний з процесом окиснення і називається окиснювальним фосфорилюванням. У цьому процесі бере участь дихальний ланцюг ферментів. Окиснювальне фосфорилювання є основним механізмом утворення АТФ в аеробних умовах.

Процес звільнення енергії в організмі можна умовно поділити на три етапи.

1. Підготовчий. Він відбувається при травленні та в цитоплазмі клітин під дією ферментів і полягає в розщепленні полісахаридів на моносахариди (глюкоза, фруктоза і др.), жирів – до гліцерину і жирних кислот, білків – до амінокислот, нуклеїнових кислот – до нуклеотидів. При цьому виділяється невелика кількість енергії (0,1 % всієї енергії), яка розсіюється у вигляді тепла.

2. Безкисневий. Здійснюється безпосередньо в цитоплазмі клітини та полягає в подальшому розщепленні органічних субстратів. Головним джерелом енергії в клітині є глюкоза. Безкисневе неповне розщеплення глюкози називається гликолізом кінцевими продуктами гліколізу є молочна кислота і АТФ. В ході гліколізу виділяється велика кількість енергії – 200 кДж / моль. 60% розсіюється у вигляді теплоти, 40% йде на синтез АТФ.

У дріжджових грибків гліколіз приводить до утворення етилового спирту та СО₂ (спиртове бродіння). У інших мікроорганізмів гліколіз може завершуватися утворенням ацетону, ацетатної кислоти та ін.

3. Етап аеробного дихання (кисневого дихання або кисневого розщеплення), який проходить на складках внутрішньої мембрани мітоходрій – кристах. Тут відбувається дегідрування (відщеплення водню) і декарбоксилювання (відщеплення вуглекислого газу) у продуктах гліколізу. На цьому етапі речовини попереднього етапу розщеплюються до кінцевих продуктів розпаду – води і вуглекислого газу. В результаті розщеплення двох молекул молочної кислоти утворюються 36 молекул АТФ.

Кисневе дихання – основний етап в забезпеченні клітини киснем. Він в 20 разів ефективніше безкисневого етапу та забезпечує звільнення біля 2/3 енергії.

Сумарне рівняння кисневого розщеплення:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36H₃PО₄ + 36АДФ → 6CO₂ + 38Н₂О + 36АТФ.

Кількість мітохондрій в клітинах тканин різна і залежить від функціональної активності клітин. Наприклад, багато мітохондрій в клітинах мʼязів.