Свойства и функции клеточных мембран

Химический состав мембран и особенности их молекул обу­словливают свойства самих мембран.

Главное свойство липидного бислоя — текучесть. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молеку­лы без труда меняются местами со своими соседями в пределах од­ного монослоя. Очень редко молекула может перескочить из одного монослоя в другой. Такое перемещение получило название «флип-флоп». Одновременно молекулы липидов вращаются вокруг своих продоль­ных осей, а их углеводородные «хвосты» колеблются.

Текучесть липидного слоя определяется его составом и имеет большое значение для выполнения мембранами своих функций, в том числе транспорта воды и ионов, восприятия внешних сигналов. От текучести мембранных липидов зависит форма белковой глобулы и, следовательно, активность связанных с мембранами ферментов.

Липиды мембраны могут находиться в состоянии жидкого кри­сталла или геля. Если вязкость липидного бислоя превысит поро­говое значение, то приостанавливаются некоторые процессы мем­бранного транспорта и исчезает активность ряда ферментов.

Мембранные белки также подвижны. Они способны вращаться вокруг своей оси; многие из них могут свободно плавать в липидном бислое. Расположение белковых молекул в мембране и степень их погружения в липидный бислой зависит от числа гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы и может изменяться. Это связано с тем, что третичная структура глобул зависит от сла­бых связей. Под действием любого фактора эти связи могут разо­рваться, в результате на поверхность глобулы выйдут гидрофиль­ные радикалы, а гидрофобные — уйдут внутрь глобулы или наобо­рот. Перераспределение гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы вызовет изменение ее расположения в бислое липидов, поскольку известно, что гидрофильные и гидрофобные группы атомов отталкиваются. На расположение глобул влияют и электрические заряды.

В мембрану входят и новые молекулы, т.е. структура мембраны динамична.

Несмотря на динамичность, структура мембраны упорядочена. Упорядоченность — это способность каждой молекулы в данный момент находиться в мембране на своем, строго определенном месте, которое, как мы уже сказали, зависит от ее свойств.

В мембранах между молекулами существуют очень маленькие расстояния, т. е. молекулы плотно упакованы. Например, на 1 мкм² бислоя расположено примерно 5 • 10⁶ молекул липидов. Плотная упаковка молекул достигается с помощью межмолекулярных взаимодействий.

Разные вещества проходят через мембраны с различной скоро­стью, т.е. мембраны избирательно проницае­мы. В живой клетке проницаемость мембраны для данного вещест­ва не остается постоянной, а изменяется в зависимости от потреб­ностей клетки: непроницаемая для вещества в данный момент мембрана может стать проницаемой для него в следующий момент. Под влиянием любого внешнего (например, температуры, света) или внутреннего (величины рН, концентрации веществ, возраста и пр.) фактора проницаемость мембран изменяется, потому что дей­ствие на клетку любого фактора изменяет третичную структуру белковых глобул и, следовательно, их расположение в бислое.

Мембраны способны к самосборке. Молекулы липидов в воде образуют бислой. Если прибавить белки, то они встраиваются в этот бислой согласно сво­им свойствам, и образуется мембрана. Самосборка мембран происходит постоянно: она сопровождает рост клетки; с ее помощью восстанавливаются разрушенные части мембраны.

Некоторые мембраны взаимопревращаются. Например, мембра­на эндоплазматического ретикулума со временем может превра­титься в мембрану аппарата Гольджи, а последняя — в участок плазмалеммы.

Свойства мембран определяют их функции. Мембраны отделя­ют клетку от внешней среды, регулируют транспорт веществ между клеткой и ее свободным пространством, между разными органеллами. Главный контроль за движением питательных веществ и ме­таболитов из клетки в клетку выполняет плазмалемма. Для боль­шинства веществ она служит просто барьером, ограничивающим их движение по градиенту химического потенциала. Однако для некоторых веществ, имеющих особое значение для жизни клетки (сахара, аминокислоты, ионы), в мембранах существуют специаль­ные белки, которые не только облегчают транспорт этих веществ в протопласт по градиенту химического потенциала, но и обеспечи­вают их транспорт через мембрану против градиента.

Контролируя поглощение и выделение веществ клеткой, мем­браны таким способом регулируют скорость и направленность хи­мических реакций, составляющих обмен веществ. Увеличение про­ницаемости мембраны может способствовать соединению фермен­та с субстратом, следовательно, пойдет химическая реакция, кото­рая раньше была невозможна. Мембраны регулируют обмен ве­ществ и другим способом — изменяя активность ферментов. Не­которые ферменты активны только тогда, когда прикреплены к мембране; другие, наоборот, в этом состоянии не проявляют ак­тивности и начинают работать, лишь отделившись от мембраны. Липиды мембраны могут влиять на форму глобулы белка-фермента и, следовательно, на его активность.

Кроме того, расположение фермента на мембране определяет место протекания данной химической реакции в клетке. Некото­рые белки-ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультиферментные комплексы, что по­могает прохождению последовательных химических реакций, обра­зующих цепи или циклы (например, гликолиза, цикла трикарбоновых кислот). Благодаря плотной упаковке молекул рас­стояния между компонентами такой системы очень маленькие, что особенно важно, если в результате какой-нибудь реакции образу­ются нестабильные промежуточные продукты. В мембранах обна­ружено много таких мультиферментных комплексов, например электрон-транспортная цепь дыхания. Если даже один из ферментов этой системы отделится от мембраны, цепь реакций остановит­ся или пойдет по другому пути.

Мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на ко­торой находятся ферменты и протекают разные химические реак­ции. Они делят клетку на компартменты (отсеки, ячейки), отли­чающиеся по своему химическому составу. Каждая органелла, ок­руженная мембраной, является таким компартментом. Компартментализация клетки имеет очень большое значение. Благодаря изби­рательной проницаемости мембран компартменты отличаются по своему химическому составу. Например, хлорофилл содержится в хлоропластах; в вакуолях — запас аминокислот, сахаров, ионов; в ядре — почти вся ДНК клетки. В результате создается химическая гетерогенность клетки. Неодинаковая концентрация ионов по обе стороны мембраны приводит к возникновению разности электри­ческих потенциалов, которую клетка может использовать для вы­полнения работы (транспорта веществ через мембраны, передачи электрических сигналов, синтеза АТФ).

Различные концентрации и химический состав обусловливают неодинаковую вязкость цитоплазмы в разных частях клетки. В свою очередь, вязкость влияет на скорость внутриклеточного транспорта веществ и, следовательно, на скорость химических реакций.

Итак, благодаря мембранам в клетке возникают градиенты хи­мического состава, концентрации, электрических потенциалов, вязкости, т. е. мембраны обеспечивают возникновение и сохране­ние в каждом компартменте своих, специфических, физико-хими­ческих условий. Поэтому по обе стороны мембраны кислотность, концентрация растворенных веществ, электрический потенциал, как правило, неодинаковы.

Имея разный химический состав, органеллы могут выполнять разные функции. В различных компартментах происходят разные химические реакции, часто противоположно направленные. На­пример, синтез белка идет в рибосомах, а их распад — в лизосомах.

Клетка жива до тех пор, пока избирательно проницаемые мембраны делят ее на компартменты.

От состояния мембран зависит чувствительность рецепторов к дей­ствию раздражителей и эффективность перестройки клеточного мета­болизма в ответ на полученное раздражение. Обладая избирательной проницаемостью, мембраны выполня­ют еще одну очень важную функцию: поддерживают гомеостаз в клетке и в отдельных органеллах. Гомеостаз (от греч. homois — тот же, stasis — стояние) — это свойство клетки, органеллы, а также ор­гана, организма, экологической системы сохранять постоянной свою внутреннюю среду.

Почему внутренняя среда клетки должна быть постоянной? Из­менение внутренней среды вызывает нарушение нативной структу­ры белковых глобул. В результате изменяется форма активного центра фермента и, следовательно, его активность. Изменения тре­тичной структуры белковых глобул вызывают увеличение прони­цаемости мембран, нарушение компартментации клетки, что мо­жет привести к ее смерти.

Мембраны участвуют в адаптации клетки к внешним условиям. Измене­ние условий, например снижение или повышение температуры, вызывает соответственно «затвердение» или «разжижение» жирных кислот, следовательно, изменение текучести мембран. Чтобы этого не происходило, в липидах при повышении температуры увеличи­вается количество насыщенных кислот, а при ее понижении — не­насыщенных.

У высших растений возможен переход насыщенных жирных кислот в ненасыщенную форму. Для этого в клетке есть специаль­ные ферменты — десатуразы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом и катализирующие образование двойных связей. Десатурирующие фермен­ты при низких температурах превращают насыщенные жирные ки­слоты в ненасыщенные.

Итак, липидный бислой является структурной основой мембра­ны, а белковые молекулы обеспечивают выполнение большинства ее функций.