Двигательная и всасывательная функция. Пищевая

Мотивация

Жевание - процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней. Жевание осуществляется за счет сокращения жевательных и мимических мышц, а также мышц языка. Импульсы от рецепторов полости рта поступают по чувствительным волокнам тройничного нерва в центр жевания, котрый находится в продолговатом мозгу. Импульсы отсюда по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам - они осуществляют движение нижней челюсти. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в' полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации акта жевания большую роль играет черная субстанция и кора больших полушарий.

При регистрации жевания (мастикациография, стр.31, рис.Ж1) выявляются следующие фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка. Каждая фаза и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления.

Глотание - переход пищевого комка из полости рта в желудок. При раздражение рецепторов полости ртф по чувствительным волокнам тройничного, гортанного, и языкоглоточного нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где находится центр глотания. Отсюда импульсы по эффернтным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигает мышц, обеспечивающих акт глотания. Бульбарный центр координируется двигательными центрами среднего мозга и коры больших полушарий. Центр глотания находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращаетпопадание пищи в воздухоносные пути. Рефлекс глотания состоит из трех фаз:

Ротовая (произвольная) - в эту фазу происходит формирование пищевого комка объемом в 5 - 15 см. Движением языка он перемещается на его спинку. Произвольными сокращениями передней, а затем средней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу и переводится на корень языка.

Глоточная (быстрая, короткая непроизвольная) при этом раздражение корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт.ст., сфинктер открывается, и пищевой комок поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт.ст. Эти две фазы глотания длятся 1с.

 

Пищеводная (медленная, длительная непроизвольная) - при этом происходит продвижение пищевого комка по пищеводу и перевод его в желудок. Продолжительность этой фазы 8 - 9с (жидкой пищи 1 - 2с). Вне глотания вход из пищевода в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Сокращения пищевода имеют волновой характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Такой тип сокращения называется перистальтическим. Этот тип сокращения возникает за счет согласованного сокращения кольцевых (циркулярных) мышц пищевода (сверху пищевого комка) и продольных (ниже пищевого комка). Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардиальную часть желудка. Симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардиального отдела.

Моторная функция желудка.

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется, благодаря чему происходит депонирование пиши. В желудке имеются два водителя ритма, которые регулируют моторную функцию: кардиальный водитель ритма и пилорический. В наполненном желудке возникают три вида движений:

Перистолътические волны, их частота 3 в 1мин, они распространяются от кардиальной части к пилорической со скоростью 1 см/с. В течение первого часа после приема пищи эти волны слабые, в дальнейшем они усиливаются. При этом давление в пилорическом отделе увеличивается до 10 - 25 см вод.ст., открывается сфинктер и порция химуса выходит из желудка в 12-ти перстную кишку. Оставшееся количество химуса возвращается в проксимальную часть пилорического отдела желудка. Этот вид движения обеспечивает перемешивание и перетирание пищевого содержимого, обеспечивает гомогенизацию химуса.

Систолические сокращения пилорического отдела (пилорический, или запирательный, рефлекс). При пустом желудке пилорический сфинктер в расслабленном состоянии. После перехода первой порции химуса из желудка в 12-ти перстную кишку за счет перистальтических волн, происходит рефлекторное сокращение сфинктера (пилорический рефлекс) и прекращается выход химуса из желудка. Основным раздражителем пилорического рефлекса является соляная кислота, которая вместе с химусом поступает в 12-ти перстную кишку. Импульсы от хеморецепторов поступают в продолговатый мозг и усиливается эфферентная импульсация по блуждающему нерву к пилорическому сфинктеру. Следует отметить, что скорость эвакуации химуса из желудка в 12-ти перстную кишку зависит от многих факторов: объема, состава, консистенции, величины осмотического давления,. температуры и рНсодержимого, градиента давления между полостями желудка и 12-ти перстной кишки. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее из желудка, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи составляет 6-10 часов.

Тонические сокращения, способствующие уменьшению

полости дна и тела желудка.

Регуляция моторики желудка осуществляется двумя основными механизмами: 1) нервная регуляция -осуществляется при помощи блуждающего нерва (усиливает мотрику желудка) и симпатического (тормозит моторику желудка); 2) гуморальная регуляция - усиление моторики желудка осуществляется за счет гастрина, мотилина, серотонина, инсулина, а тормозят - секретин, глюкагон, ВИП. Механизм их влияния прямой (непосредственное влияние на мышечные пучки) и опосредованный - через интрамуральные

нейроны.

Рвота - это непроизвольный выброс содержимого пищеварительного тракта через рот (иногда и нос). Рвота происходит в две фазы: 1-я фаза - кишечная. При этом

происходит антиперистальтические сокращения тонкого кишечника и содержимое кишечника выталкивается в желудок (рефлюкс). Через 10 - 20 с начинается 2-я фаза (желудочная). При этом происходит сокращение желудка, раскрывается кардиальный отдел, после глубокого вдоха сильно сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы и содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно при раздражении корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата. Она может возникнуть при действии некоторых веществ на нервный центр рвоты. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга.

Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающего и чревного нерва, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения, в том числе и характерную позу.

Моторная функция тонкой кишки. Эта функция обеспечивает измельчение химуса, смешивание химуса с кишечным соком, продвижение химуса, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Таким образом моторика тонкого кишечника способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ. Различают следующие виды движения:

Ритмическая сегментация - это движение осуществляется за счет преимущественного сокращения циркулярного слоя мышц (стр.32, рисЖ2А). При этом небольшой отрезок кишки делится на множество сегментов по 1,5-2 см. Этот вид движения обеспечивает измельчению химуса.

Маятникообразное движение - осуществляется преимущественно за счет сокращения продольных мышц

(стр.32, рис.Ж2Б). За счет этого движения происходит смешивание химуса с кишечным соком.

Перистальтическое движение - осуществляется за счет координированного сокращения циркулярных и продольных мышц (стр.32, рис.Ж2В). Благодаря этому движению происходит продвижение химуса по кишечнику.

Тонические сокращения - могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении (этим этот вид сокращения отличается от ритмической сегментации) и способствует повышению давления в кишечнике.

Антиперистальтические сокращения - при этом перистальтическая волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме этот вид сокращения не бывает. Этот вид сокращения характерно при рвоте.

Регуляция моторики кишечника осуществляется следующими механизмами: миогенным, нервным и гуморальным. Миогенный механизм обеспечивается за счет автоматии гладких мышц кишечника, которые начинают сокращаться при растяжении кишечника. Фазная сократительная деятельность стенки кишки обеспечивается нейронами мышечно-кишечного (ауэрбахового) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью. Следует отметить, что кроме этого метасимпатического сплетения имеются еще два «датчика» ритма кишечных сокращений: у места впадения в 12-ти перстную кишку общего желчного протока и в подвздошной кишке. Нервная регуляция осуществляется за счет парасимпатических нервов (преимущественно усиливают моторику кишечника) и симпатических (тормозят мотрику кишечника).

Гуморальная регуляция осуществляется за счет серотонина, гистамина, гастрина, мотилина, вазопресина, окситацина, брадикинина (усиливают моторику кишечника), секретина, ВМП (тормозят моторику кишечника).

 

Кроме перечисленных механизмов в регуляции моторики тонкого кишечника играют роль: 1) местные раздражители в виде продуктов переваривания питательных веществ (жиры, кислоты, щелочи, соли), котрые усиливают моторику кишечника; 2) рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (усиливает), желудочно-кишечный (усиливает и тормозит), ректо-энтеральный (тормозит); 3) акт еды — вначале тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища усиливает моторику кишечника.

Моторная функция толстой кишки. Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1 - 3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Моторика толстого кишечника обеспечивает резервуарную функцию (накопление содержимого), всасывание из него ряда веществ (в основном, воды), продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекацию). Толстая кишка заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48 - 72 ч. В толстой кишке различают следующие типы сокращения: малые и большие маятникообразные,. перистальтические, пропульсивные и антиперистальтические. Эти движения (кроме антиперистальтического) обеспечивают

перемешивание содержимого кишки и повышение давления в ее полости. Это способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое в дистальном направлении.

Парасимпатическая иннервация (в составе блуждающих и тазовых нервов) усиливает моторику путем условных и безусловных рефлексов при раздражении пищевода, желудка и тонкого кишечника. Симпатические нервы (в составе чревных нервов) тормозят мотрику кишки.

Дефекация - опорожнение толстой кишки от каловых масс, возникающий в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40 - 50 см вод.ст. Давление в 20 - 30 см вод.ст. вызывает чувство наполнения прямой кишки. В прямой кишке имеются два сфинктера: внутренний, состоящий из гладких мышц, и наружный, образованный поперечно-полосатой мускулатурой. Вне акта дефекации эти сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. Акт дефекации происходит за счет расслабления этих сфинктеров, перистальтических сокращений кишки, сокращения мышцы, поднимающей задний проход (происходит укорочение дистальной части прямой кишки) и сокращения ее кольцевых мышц. В акте дефекации большое значение имеет натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышается внутрибрюшное давление, достигающее до 220 см вод.ст. Первичная рефлекторная дуга замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга и обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт осуществляется при участии коры больших полушарий, центров продолговатого мозга и гипоталамуса. Парасимпатические нервы (в сотаве тазового) тормозит тонус сфинктеров и усиливает моторику прямой кишки, стимулируя акт дефекации. Симпатические нервы повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в результате чего происходит расслабление наружнего сфинктера, сокращение диафрагмы и брюшных мышц. У здоровых людей акт дефекации совершается 1 - 2 раза в сутки.

Газы толстой кишки. За сутки из кишечника при дефекации и вне ее выводится 100 - 500 мл газа. При метеоризме объем его может достигать Зли более. Растяжение толстого кишечника газом вызывает состояние

дискомфорта, чувство распирания. Растяжение газом тонкого кишечника вызывает болевые ощущения. Значительное количество газов образуется в кишечнике. При взаимодействии гидрокарбонатов секрета поджелудочной железы с кислыми продуктами кишечного химуса образуется значительное количество С0₂. Газы продуцируются и микрофлорой кишечника. При переваривании некоторых видов пищи (бобы, капуста,черный хлеб, картофель) при участии микрофлоры образуется большое количество газов. У здоровых людей в газовую смесь, покидающую кишечник, входят: N₂ (24 - 90%), С0₂ (4 - 29%), 0₂ (до 23%), Н₂ (0,6 -47%), метан (0 - 26%), в небольшом количестве сероводород, аммиак, меркаптан.

Всасывание это совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта. Всасавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей. Всасывание различных веществ осуществляются разными механизмами. Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эпдоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение. Ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Этот транспорт не имеет существенного значения в транспорте питательных веществ. Однако по этому механизму осуществляется перенос

иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам - такой транспорт называется персорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды, электролитов, некоторых белков (антитела, аллергены, ферменты) и бактерий. В основном из желудочнокишечного тракта транспортируются микромолекулы: мономеры питательных

веществ и ионы. Этот транспорт осуществляется по следующим механизмам: активный транспорт; пассивный транспорт; облегченная диффузия.

Активный транспорт - это перенос веществ, через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков, конформационных переносчиков и транспортных мембранных каналов. Мембраны имеют транспортеры многих типов. Чаще всего в такой роли используется ионы натрия. Натрийзависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов, трипептидов, солей желчных кислот, билирубин. Натрийзависимый транспорт осуществляется через специальные каналы и посредством мобильных переносчиков. Натрийзависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы - на базолатеральных мембранах энтероцитов

Пассивный транспорт осуществляется без заьраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и включает в себя: диффузию, фильтрацию, осмос. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос,, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием особых мембранных

переносчиков.

Скорость всасывания зависит от свойств кишечного содержимого: всасывание идет быстрее при нейтральной реакции содержимого кишечника, чем при кислой и

щелочной; из изотонической среды всасывание электролитов и питательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертонической среды.

Повышение внутрикишечного давления увеличивает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Это свидетельствует о значении фильтрации во всасывании и моторики кишечника. Всасывние в различных отделах пищеварительного тракта

В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алклголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли. Кроме этого, в желудке всасываются слабые растворы алкоголя и некоторые лекарственные вещества.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но невелико.

Основной процесс всасывания (питательных веществ, воды, электролитов) происходит в тощей и подвздошной кишке. В механизме всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращение ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов. Сокращениями ворсинок лимфа с всосавшимися в нее веществами выдавливается из сжимающейся полости лимфатических сосудов. Наличие в них клапанов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинок и создает присасывающее действие центрального

лимфатического сосуда. Сокращение микроворсинок усиливает эндоцитоз. Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо. При наличии в кишке химуса сокращение ворсинок усилены и учащены. На силу сокращения ворсинок влияют механическое раздражение основания ворсинок и под влиянием химических компонентов пищи, особенно продуктов ее гидролиза (пептиды, некоторые аминокислоты.

глюкоза и экстрактивные вещества пищи) и желчные кислоты. В усилении сокращения ворсинок определенная роль отводится интрамуральной нервной системе (подслизистое, или мейснеровское, сплетение). Основным гуморальным фактором, стимулирущим сокращение ворсинок, является гормон виликинин, который образуется в слизистой 12-ти перстной кишки под влиянием кислого желудочного содержимого на тонкую кишку. Всасывание зависит от величины поверхности, на которой оно осуществляется. У человека поверхность слизистой тонкого кишечника увеличена в 300-500 раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок. На 1 мм слизистой оболочки кишки приходится 30-40 ворсинок, а каждый энтероцит имеет 1700-4000 микроворсинок. На 1 мм² поверхности кишечного эпителия приходится 50-100 млн микроворсинок.

Всасывание различных веществ в тонкой кишке: Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей (2 - 2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится же с калом 100 -150 мл. Все остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но более интенсивно з тонкой и особенно в толстой кишке (за сутки около 8 л). Решающая роль з переносе воды принадлежит иону натрия. Ингибитор натриевого насоса оуабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено и странспортом Сахаров и аминокислот. Например, подавление всасывания Сахаров флорицииом замедляет всасывание воды. Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в нем доли белка повышает скорость всасывания воды, натрия

и хлора.

За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. У человека натрий почти не всасывается в желудке, интенсивно Есасывается в толстой и Подвздошной кишке, в тощей кишке его всасывание значительно меньше. Натрий поступает из полости тонкой

кишки в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. В толстой кишке всасывание натрия не зависит от содержания Сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке - зависит.

Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью- механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Всасывание ионов хлора происходит в желудке и наиболее активно в в подвздошной кишке по типу активнорго и пассивного транспорта. Пассивный транспорт сопряжен странспортом ионов натрия. Активный транспорт осуществляется через апикальные мембраны и сопряжен с транспортом инов натрия или обмена ионов хлора на ион НСОз. Двузарядные ионы в пищеварительном тракте всасываются очень медленно.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки в основном васываются в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот происходит с неодинаковой скоростью в различных отделах тонкой кишки. Быстрее других всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее - фенилаланин, цистеин, тирозин, еще медленнее - аланин, серии, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот из кишки в эпителиоциты через апикальные мембраны осуществляется активно с помощью переносчиков со значительной затратой энергии фосфорсодержащих макроэргов. Небольшая часть аминокислот всасываются пассивно путем диффузии. В апикальных мембранах эпителиоцитов существуют несколько видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Аминокислоты, образующиеся в процессе гидролиза белков и пептидов всасываются быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Транспорт натрия стимулирует всасывание аминокислот. Всасавшиеся в кровь

аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная

часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дез.аминируются, а часть подвергаются ферментному переаминированию.

Аминокислоты разносятся по всему организму и служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от

возраста (более интенсивно в молодом возрасте), уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот от нервных и гуморальных влияний. Всасывание углеводов. С наибольшей скоростью

всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), медленнее -пептозы. Всасывание глюкозы и галактозы осуществляется путем активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Этот процесс активируется транспортом натрия. Глюкоза в отсутствии натрия транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается. Глюкоза аккумулируется в кишечных энителеоцитах и в последующем транспортируется через базолатеральные мембраны в межклеточную жидкость и кровь по градиенту концентрации. Всасывание фруктозы не зависит от транспорта натрия, происходит активно. Не исключают возможность и пассивного транспорта фруктозы через апикальные мембраны эпителиоцитов. В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, Щитовидной и поджелудочной желез. Усиливают всасывание глюкозы серотонин и ацетилхолин. Несколько замедляет этот процесс гистамин, а соматостатин значительно тормозит. Всасавшиеся моносахариды в кишечнике по системе воротной вены поступают з печень. Здесь значительная часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и

используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо.

Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонином и ацетилхолином. Тормозит всасывание глюкозы соматостатин, в меньшей мере гистамин.

Всасывание продуктов гидролиза липидов. Жиры, или липиды, представлены в пищевых продуктах в виде триглицеридов (глицерин и 3 жирные кислоты), фосфолипидов (глицерин, жирная кислота, фосфорная кислота и аминоспирты), гликолипидов (глицерин, жирная кислота и углеводы), холистерина и стероидов. В целом за сутки необходимо около 80-100 г жиров, из них 30% -растительного происхождения, так как в них содержатся незаменимые аминокислоты (линолевая и линоленовая). Гидролиз жира происходит за счет панкреатической и кишечной липазы, а также фосфолипазы. Активность липазы повышается под влиянием колипазы - фактора, который связывается с липазой и повышает ее активность. Ионы кальция также повышают активность липазы. В результате действия липаз происходит образование смеси жирных кислот, глицерины моно-, ди- и триглицеридов. В дальнейшем из этой смеси, -а также с участием желчных кислот, фосфолипидов и холестерина образуются мельчайшие капельки - мицеллы. Всасывание жиров зависит от. их эмульгирования и гидролиза и наиболее активно происходит в 12-ти перстной кишке и проксимальной части тощей кишки. В результате действия ферментов (липазы и фосфолипазы) из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты. Всасывание мицелл осуществляется следующим образом (стр.32, рис.ЖЗ): 1) транспорт их из полости кишечника до апикальной мембраны кишечных эиителиоцитов, осуществляемый с помощью желчных кислот. При этом желчные кислоты остаются в полости кишечника и всасываются в подвздошной кишке по механизму активного транспорта; 2) их прохождение через

апикальную мембрану в энтероцит с последующим распадом мицелл и синтезом триглицеридов, специфичных для человека.; 3) прохождение триглицеридов через эндоплазматическую сеть эпителиоцитов и при этом поисходит превращение триглицеридов в хиломшрон -мельчайшие жировые частицы, состоящие из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов, заключенные в тончайшую белковую оболочку; 4) хиломикроны покидают эпителиоциты через базолатеральные мембраны, переходя в соединительнотканные пространства ворсинок; 5) прохождение хиломикрона в центральный лимфатический сосуд ворсинки, этому способствует сокращение ворсинок за счет виликинина. Основное количество жира всасываются в лимфу и через 3-4 часа после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко и называется млечным соком.

В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество всасавшегося в кишечнике жира, представленного триглицеридами жирных кислот, молекулы которых содержат короткие углеводородные цепи. В кровеносные капилляры из эпителиоцитов и межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимый в воде глицерин. Для всасывания жиров, молекулы которых содержат короткие и средние углеводородные цепи необязательно образование хиломикронов в эпителиоцитах. Небольшое количество хиломикронов могут поступать в кровеносные сосуды ворсинок.

• Скорость всасывания липидов регулируется нервной системой: парасимпатические нервы ускоряют, а симпатические замедляют. Кроме этого стимулируют всасывание липидов гормоны коркового вещества надпочечников, щитовидной железы, гипофиза и 12-ти перстной кишки (секретин и холицистокинин).

Всасывание воды и минеральных солей. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно - в тонкой кишке. Всасывание воды

 

осуществляется но осмотическому градиенту. Большая же часть всасывания воды сопряжено транспортом ионов натрия, хлора. Сахаров и аминокислот. Торможение всасывания воды осуществляется при отсутствии желчи, ваготомии. Из гормонов ослабляют всасывание воды гастрин, секретин, холицистокинин. АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин - усиливает всасывание воды, глюкозы и липидов.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной кишке. Поступление натрия в эпителиоцит осуществляется пассивно по электрохимическому градиенту. Из эпителиоцитов через базолатеральные мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, в кровь и лимфу. Втонкой кишке перенос ионов натрия сопряжен с ионами хлора. В толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ион калия. Усиливают всасывание ионов натри гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холицистокинин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому градиенту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке по механизму активного и пассивного транспорта.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа.

Кальций всасывается но всей длине желудочнокишечного тракта, но наиболее активно в 12-ти перстной и тощей кишке. В этом же отделе всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы облегченной и простой диффузии. Считают, что в базальной мембране энтероцитов имеется кальциевый насос, который обеспечивает выкачивание кальция из клетки в кровь против электрохимического

градиента. Всасывание кальция стимулирует желчь. Всасывание магния, цинка и меди происходит пассивным путем. Всасывание железа осуществляется пассивно и активнЬ. При поступлении железа в энтероцит, он соединяется с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме.

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины (С, рибофлавин) всасываются путем диффузии. Витамин Вп всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жира.

Голод - это субъективное выражение в пищевой потребности организма. Субъективным проявлением голода являются; тошнота, чувства «сосания под ложечкой» (жжения, давления и болей в эпигастральной области — голодные боли), головная боль, головокружение, чувство общей слабости. Объективным внешним проявлением голода является поведенческая реакция, направленная на устранение голода - поиск и прием пищи (пищевая мотивация) с преодолением всевозможных, даже значительных препятствий. Эмоциональное ощущение голода в виде субъективных проявлений связано с деятельностью лимбических структур и коры больших полушарий. При ощущении чувства голода, наблюдается увеличение двигательной активности желудка и 12-ти перстной кишки, открывание пилорического сфинктера, что является проявлением периодической деятельности пищеварительного тракта (усиление активности в течение 30 мин через каждые 90 мин). Физиологическое значение «голодной» периодической деятельности состоит в поддержании гомеостаза организма путем перехода с экзогенного на эндогенный тип питания. Состояние голода характеризуется также некоторым снижением интенсивности обменных процессов в тканях и уменьшением концентрации ряда питательных веществ в крови за счет чего формируется «голодная» кровь, а также периодическим опорожнением

депо питательных веществ (в основном углеводов и жиров) из печени, мышечной ткани и жировой клетчатки.

Близким к понятию голода является понятие аппетит. Аппетит (от лат. - appetito стремление, желание) - это эмоциональное ощущение, связанное со стремлением к употреблению пищи. В основе аппетита лежит формирование потребности и мотиваций, поэтому аппетит формируется на основе возбуждений нейронов коры больших полушарий и лимбической системы. Аппетит, в отличии от голода, есть стремление к употреблению определенной пищи в зависимости от исходной потребности, национальных и индивидуальных привычек (голод - стремление к употребления любой пищи). В настоящее время

установлено, что в слизистой 12-ти перстной кишки образуется гормон пептидной природы - арэнтерин, который снижает аппетит.

Нарушение аппетита. Анорексия - резкое снижение аппетита вплоть до отсутствия. Это связано с патологией центра голода и, вероятно, с нарушением работы нейронов коры больших полушарий и лимбической системы. Булемия (от греч. - бычий голод) - резкое повышение аппетита. Это связано также с нарушением структур пищевого центра. Извращение аппетита - возникает потребность в приеме с пищей несъедобных веществ (зола, земля, уголь, керосин, бумагу и т.д.). В одних случаях - это результат недостатка в организме некоторых веществ, в других случаях - это проявление психического растройства (поедание кала -копрофагия). В основе извращенного аппетита лежат нарушеня работы нейронов пищевого центра.

Субъекгвные и объективные проявления голода и аппетита обусловлены возбуждением нейронов различных отделов ЦНС: в коре больших полушарий, в лимбической системе, ретикулярной формации и гипоталамусе. В совокупности эти нейроны составляют пищевой цента Ведущим отделом (пейцмеккером), от которого распространяется активация всего пищевого центра, являются латеральные ядра гипоталамуса. Раздражение этих ядер

приводит к усиленному потреблению пищи, а их разрушение - отказу от пищи. Эти ядра гипоталамуса называют центром голода. При раздражении вентро-медиальных ядер гипоталамуса возникает отказ от пищи (афагия),.а при их разрушении - усиленное употребление пищи (булемия, гиперфагия). Эти ядра гипоталамуса называют центром насыщения. Насыщение возникает до того, как произойдет всасывание продуктов гидролиза питательных веществ. В связи с этим выделяют два вида насыщения: первичное, или сенсорное и вторичное, или обменное (нутритивное).

Сенсорное насыщение возникает в результате афферентного потока импульсов, идущих от различных рецепторов рта, желудка, возбуждаемых принимаемой пищей. Условнорефлекторный процесс также имеет большое значение для процессов сенсорного насыщения. Предыдущий опыт использования того или иного вида пищи позволяет человеку оценить его калорический и пластический эффект. Вторичное насыщение наступает значительно позже, когда в кровь начинают поступать продукты гидролиза. Это примерно 1.5-2 часа с момента приема пищи. В настоящее время существуют несколько теорий, объясняющих возникновение чувства голода и пищевой мотивации с последующим насыщением.

Глюкостатическая теория, согласно котрой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови. Видимо в гипоталамусе имеются глюкорецепторы, воспринимающие изменение глюкозы в крови. Это подтверждается экспериментально: при внутривенном введении глюкозы снижается электрическая активность нейронов латерального ядра (центра голода) и увеличивается активност:. вентромедиальных ядер (центр насыщения).

Аминоацидостатическая теория, согласно которой возбуждение центра голода осуществляется за счет снижения в крови аминокислот.

Липостатическая теория, согласно которой раздражителем центра голода является недостаток

метаболитов, образующихся при мобилизации жира из его депо. Считают, что возбуждение центра голода осуществляется сигналами от жировых депо, когда из них высвобождается жир.

Термостатическая теория, предполагает угнетение центра голода в результате повышения температуры омывающей его крови, что происходит во время приема пищи.

Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма - снижение запаса воды (при приеме пиши около 8 литров воды выходит в полость пищеварительного тракта) вызывает торможение центра голода.

Метаболическая теория - эта теория предложена академиком A.M. У голевым. Согласно этой теории основной причиной возбуждения центра голода является недостаток промежуточных продуктов цикла Кребса, являющиеся общими при окислении питательных веществ (белков, жиров и углеводов).

В настоящее время установлено, что в естественных условиях состояние пищевого центра определяется как составом химического состава крови, так и нервными импульсами от пищеварительных органов, депо питательных веществ, многочисленных интеро- и экстерорецепторов. а также от центров многих рефлексов. Таким образом, возбуждение центра голода происходит первично за счет внутренней потребности организма в приеме пищи из-за недостатка промежуточных продуктов цикла Кребса (метаболическая теория). Гуморальное возбуждение центра голода вызывает особую деятельность пищеварительного тракта («голодная» периодическая деятельность), в. результате чего усиливается поток аферентных импульсов к центру голода, что приводит к мобилизации жирового депо (осуществляется переход с экзогенного на эндогенный тип питания), что увеличивает поток аферентных импульсов к центру голода. В результате этого возникают целый ряд неприятных ощущений в форме жжения, давления и болей в

эпигастральной области, тошнота, легкое головокружение — это субъективное выражение объективной пищевой потребности организма. В процесс возбуждения вовлекаются лимбическая система и кора больших полушарий - возникает пищевая мотивация - целенаправленное, поведение, связанное поиском и приемом:.ищи. Прием пищи сопровождается потоком аферентных импульсов от механо-. термо- и хеморецсптороз полости рта и желудка в центр насыщения. С другой стороны в крови увеличивается количество промежуточных продуктов цикла Кребса, что вызывает гуморальное возбуждение центра насыщения и торможение центра голода - происходит отказ от приема пищи.

Обмен веществ и энергии

Обмен веществ - это совокупность.-процессов, состоящих из: 1) поступления питательных веществ в организм; 2) анаболизма (ассимиляции) - биосинтеза органических веществ, компонентов клеток, и тканей; 3) катаболизма (диссимиляции) - расщепления сложных молекул компонентов клетки; 4) выделения энергии и конечных продуктов распада. Преобладание анаболических процессов обеспечивает рост, накопление массы тела, преобладание же катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур, уменьшению массы тела. Обмен веществ сопровождается превращением энергии, переходом потенциальной мимической энергии в кинетическую (в основном в механическую и. частично в электрическую). Для возмещения энергозатрат организма, сохранения массы тела и удовлетворения потребностей роста необходимо поступление из внешней среды питательных веществ, обладающих энергетическим потенциалом (белков, жиров и углеводов), витаминов, минеральных солей и воды. Это достигается путем питания. С другой стороны

неооходимо, чтооы организм очищался от конечных продуктов распада, котрые образуются при расщеплении различных веществ. Это достигается работой органов выделения. Таким образом в процессе обмена веществ сложные органические вещества с большим содержанием энергии превращаются в менее сложные вещества, при этом происходит освобождение энергии, которая переходит из одного вида в другой. Освобождающаяся в организме энергия может быть определена и выражена в единицах тепла -калорях. Метод определения количества образовавшейся энергии б организме называется калориметрия.

В качестве единицы энергии принят килоджоуль (rjjotc): 1 ккал равна 4,19 кДж. Кроме этог используют такие размерности как ккал/мин, ккал/час, ккал/сут.Для оценки величины основного обмена обычно применяется единица ккал/сут, а для оценки энергозатрат в производственной деятельности, в спорте, в быту - ккал/мин или ккал/час. Для сравнения энергозатрат у различных людей используются нормированные размерности ккал/кг массы в единицу времени ил ккал/м'⁴ поверхности тела в единицу времени. Комитет экспертов физической активности обмена (ФАО) и ВОЗ рекомендует использовать единицы, кратные величине основного обмена (BOO). Например. в условиях физиологического покоя энерготраты испытуемого составляют 1700 ккал/сут, а в условиях физической активности 5400 ккал/сут, т.е. 2ВОО.

Превращение энергии в организме происходит следующим- образом (стр.38, рис.ЖГ): ]) при окислении белков, жиров и углеводов часть энерги превращается в химическую и в виде АТФ кумулируется в организме, другая часть энергии превращается в теплоту - первичная теплота. Далее np;t -рпещенленли АТФ энергия используется для основного обмена: (GO), рабочей прибавки (РП), остальная часто превращается в теплоту - вторичная теплота.. Следовательно, количество тепла, образовавшегося в организме, становится мерой суммарной энергии мимических

связей, подвергшихся биологическому окислению и может быть выражена в единицах тепла - калориях или джоулях. С точки зрения термодинамики существует свободная энергия (она может быть использована для работы) и связанная, или обесцененная энергия, которая не может быть использована для выполнения полезной работы, так как она деградирована. В закрытых системах вся свободная энергия самопроизвольно переходит в связанную и поэтому эти системы становятся неработоспособными. Человеческий организм - это открытая термодинамическая система. В нее постоянно поступает поток свободной энергии. Одновременно она отдает окружающей среде связанную энергию. Благодаря этим двум потокам энтропия живого организма (степень неупорядоченности, хаоса, деградации), остается на постоянном (минимальном) уровне. Если поток свободной энергии (не энтропии) уменьшается или возрастает поток связанной энергии (энтропии), то суммарная энтропия организма возрастает, что может привести к его термодинамической смерти. Таким образом, согласно термодинамике живых систем, жизнь - это борьба с энтропией. Свободная энергия для организма может поступать с питательными веществами, обладающими энергетическим потенциалом (белки, жиры и углеводы). Следует отметить, что в процессе гидролиза питательных веществ в желудочно-кищечном тракте, высвобождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Эта энергия не может быть использована для полезной работы, так как не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается в тепловую энергию, которая идет на поддержание температурного гомеостаза. Основной этап освобожения энергии в организме (94,5%) осуществляется в цикле Кребса. Большая часть этой свободной энергии (52-55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты.

Энергетическую ценность питательных веществ можно определить путем их сжигания в специальном сосуде (калориметрическая бомба Бертло). При этом образуется углекислый газ и вода с выделением тепла, который учитывается по степени нагревания воды. Установлено, что при сжигании 1 г питательных веществ в калориметрической бомбе образуется энергии: при сжигании 1 г белка - 5,4 ккал; при сжигании 1 г жира - 9,3 ккал; при сжигании 1 г углеводов - 4,1 ккал. Эти величины получили название калорическая ценность питательных веществ (энергия, которая выделяется при сжигании 1 г питательных веществ). В условиях организма (происходит биологическое окисление) калорическая ценность углеводов и жиров такая же, как в калориметрической бомбе, так как окисление этих веществ в организме осуществляется до углекислого газа и воды. По закону Гесса количество тепла, выделяемого питательными веществами не зависит от промежуточных реакций, а зависит от начальных и конечных продуктов. Для белка в условиях организма калорическая ценность ниже, чем в бомбе и составляет 4,1 ккал, так как белок в организме полностью не окисляется и часть его покидает организм в виде мочевины, аммиака, аммония. Значения энергетической ценности питательных веществ используется для определения прихода энергии. Для этого необходимо также знать количество используемых питательных веществ в граммах, которое определяется по специальным таблицам.

Энергия основного обмена (00) - это энергия, которую организм расходует при трех стандартных условиях: 1) мышечном покое (человек находится в положении «лежа» в течении 20-30 мин); 2) в условиях температуры комфорта при +20+22 С (в этом случае организм не затрачивает энергию для поддержания температурного гомеостаза); 3) натощак (спустя 12-14 часов после последнего приема пищи), чтобы не учитывать энергозатраты, связанные с усвоением питательных веществ. У женщин в связи с отсутсвием высокого содержания андрогенов 00 на 10 - 15% меньше,

чем у мужчин. ОО расходуется на систолу желудочков, акт вдоха, процессы, происходящие в нефроне и процессы ассимиляции во всех клетках. Согласно данным, представленным ВОЗ (1987) энергия ОО расходуется на: печень - 27%. мозг - 19%. сердце - 7%, почки - 10%, мышцы

- 18%, прочие органы - 19%. В «прочие» входят энерготраты на терморегуляцию. ОО зависит от пола, возраста, размеров тела. Величина ОО в расчете на единицу массы тела максимальна у новорожденных и грудных детей, а в последующем ОО постепенно снижается, особенно после 20

- 25 лет.

Рабочая прибавка - это энергия, которая расходуется на: 1) усвоение питательных веществ - специфическое динамическое действие пищи (СДДП); 2) на все виды деятельности - совершение мышечной и умственной работы, осуществление дыхания, пищеварения, кровообращения, поддержание температуры тела, преодоление осмотических сил во время секреторных и выделительных процессов и т.д.

Прямая калориметрия. Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры расчитывают количество выделенного организмом тепла. Метод прямой калориметрии очень сложен. Учитывая, что в оснозе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется СОт можно использовать косвенное, непрямое определение теплообразования в организме по его газообмену.

Непрямая калориметрия (стр.39, рис.Ж2). При этом методе учитывается количество потребленного кислорода и выделенного углекислого газа с последующим расчетом энергозатрат организма. Таким образом, для. определения

 

энергозатрат организма непрямой калориметрией необходимо знать следующее: 1) количество потребленного кислорода организмом; 2) калорический эквивалент кислорода -количестве тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л кислорода. Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. При окислении 1 г каждого из этих веществ требуется различное количество кислорода. Установлено, что при поглощении 1 л кислорода выделяется разное количество энергии в зависимости от того, на окисление каких веществ используется кислород: белков - 19,26 кДж (4,6 ккал), жиров - 19,64 кДж (4,69 ккал), углеводов - 21,14 кДж (5,05 ккал); 3) выделенный углекислый газ; 4) дыхательный коэффициент (ДК) - отношение выделенного углекислого газа к поглощенному кислороду. По этому показателю можно определить при окислении каких веществ происходили экерготраты организма. ДК различен при окислении белков, жиров и углеводов: для углеводов — 1; для белков - 0,8; для жироз - 0.7. При смешанной пище у человека ДК равен 0,85 -0,89.

Основной обмен. Величина основного обмена зависит от массы тела и его поверхности. В среднем у мужчин ОО равен 4,19 кДж (1ккал) на 1 кг массы тела в час, или 7117 кДж (1700 ккал) в сутки. У женщин той же массы (70 кг) и роста (165 см) на 10 - 15% ниже. Интенсивность ОО на 1 кг массы тела у детей значительно выше, чем у взрослых. Если пересчитать интенсивность ОО на 1 кг массы тела, то окажется, что у теплокровных животных разных видов и у людей с разной массой тела и ростом она различна. Если же произвести перерасчет интенсивности ОО на 1 м поверхности тела, полученные у разных животных и людей величины ОО различаются не столь резко.

Различают должную величину основного обмена (ДОО) и фактическую величину (ФОО). ДОО определяется по специальным таблицам Гарриса - Бенедикта для чего необходимо знать пол, вес, рост и возраст. Существуют два

варианта этих таблиц - для мужчин и для женщин. В докладе экспертов ФАО/ВОЗ приводятся формулы для расчета ДОО, которые получены в последние годы при исследовании большого контингента людей в зависимости от возраста в ккал/сут: 0-3 года 60,9МТ-54 (мужчины) и 61МТ-51 (женщины); 3-10 лет 22,7МТ+495 и 22,5МТ+499; 10-18 лет 17,5МТ+651 и 12,2МТ+746; 18-30 лет 15,ЗМТ+679 и 14,7МТ+496; 30-60 лет П,6МТ+879 и 8,7МТ+829; более 60 лет 13,5МТ+487 и 10,5МТ+596, где МТ - масса тела в кг. ФОО определяют при помощи прямой или непрямой калориметрии при соблюдении трех стандартных условий. Затем олпределяют соотношение ФОО к ДОО, выраженное в процентах. В норме эта величина соответствует 100 -⁺ 10%. Это соотношение более 110% свидетельствует о гиперфункции щитовидной железы, а менее. 90% - о гипофункции.

При физических нагрузках значительно увеличивается расход энергии, поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину ОО. Это увеличение энергозатрат составляет рабочую прибавку: она тем больше, чем интенсивнее мышечная работа. Степень энергетических затрат при различной физической активности определяется коэффициентом физической активности (КФА), который представляет собой отношение общих энергозатрат за сутки к величине ОО. Этот показатель различен при различной деятельности (из расчета ккал/мин): ходьба пешком, умывание, одевание, кратковременная поза «стоя» - 1,4; пение и танцы - 3,2; стирка одежды - 2^2; ходьба по дому - 2,5; медленные прогулки по улице - 2,8;-игра в карты - 1,4; приготовление пищи — 1,8; повседневная-уборка - 2,7; конторские работы - 1,3; кладка кирпича - 3,3; столярные работы - 2,8; работа вилами - 6,8; охота и рыбная ловля - 3,4; ручная дойка коров - 2,9; погрузка мешков на тачку - 7,4. По этому принципу мужское население делится на пять групп: 1) работники, занятые преимущественно