Газы крови. Процессы происходящие в капиллярах большого и малого круга кровообращения.

Кислород и углекислый газ в крови находятся в двух состояниях (стр.143, рис.Ж1, Ж2): в химически связанном и в растворенном. Кислорода в артериальной крови 200 мл/л из них 0,3% в растворенном состоянии, а остальная часть в химически связанном в виде оксигемоглобина (НЬОг) и калиевой соли оксигемоглобина (КНЬОг). Углекислого газа в артериальной крови 520 мл/л из них 2,5% в растворенном состоянии, а остальная часть в химически связанном в виде угольной кислоты (Н2СО3), бикарбоната калия (КНСОз), бикарбоната натрия (NaHC0₃) и карбогемоглобина (НЬС0₂). Следует отметить, что весь связанный кислород находится в

эритроцитах, а связанный углекислый газ часть в эритроцитах (Н2СО3, КНСОз, НЪС0₂), другая часть в плазме (ЫаНСОз). В венозной крови кислорода - 120 мл/л, а углекислого газа - 580 мл/л. Растворенный газ в плазме создает его напряжение: напряжение кислорода в артериальной крови - 100 мм.рт.ст., а в венозной - 40 мм.рт.ст.; напряжение углекислого газа в артериальной крови - 40 мм.рт.ст.. а в венозной - 48 мм.рт.ст. Транспорт кислорода. Степень насыщения гемоглобина кислородом, то есть образование оксигемоглобина, зависит от напряжения кислорода в крови. Эта зависмость выражается графиком диссоциации оксигемоглобина (рис. 59). Основная масса кислорода при обычном дыхании связана с гемоглобином: 1 г НЬ связывает 1.34 мл кислорода. Важной характеристикой процесса транспорта кислорода в среде является сродство гемоглобина к кислороду от его парциального напряжения. Первые экспериментальные наблюдения, проведенные известным физиологом Бором, показали, что эта зависмость носит S-образный характер.

Когда напряжение кислорода в крови равно нулю, в крови находится только восстановленный гемоглобин. Повышение напряжения кислорода приводит к увеличению количества оксигемоглобина. Особенно быстро уровень оксигемоглобина возрастает (до 75%) при увеличении напряжения кислорода от 10 до 40 мм рт.ст., а при напряжении кислорода 60-70 мм рт.ст. насыщение гемоглобина кислородом достигает до 90%. При высоких напряжениях кислорода увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и образуется большое количество оксигемоглобина - кривая диссоциации оксигемоглобина при этом смещается влево. При низких напряжениях кислорода уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и уменьшается количество оксигемоглобина - кривая диссоциации при этом смещается вправо. На уровне капилляров малого круга кровообращения, когда в крови увеличивается напряжение кислорода, кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево. В капиллярах большого 154

круга кровообращения, когда увеличивается напряжение углекислого газа, кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо за счет уменьшения сродства гемоглобина к кислороду. Факторы, влияющие на сродство гемоглобина к кислороду:

парциальное напряжение кислорода в крови - при увеличении парциального напряжения увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево;

парциальное напряжение углекислого газа в крови - при увеличении парциального напряжения углекислого газа уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо;

рН крови - при увеличении рН (алкалоз) увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево. Таким образом, при повышении концентрации водородных ионов (уменьшении рН) и повышении парциального напряжения углекислого газа в среде приводит к снижению сродства гемоглобина к кислороду. Это явление получило название «эффекта Бора». Эти факторы имеют место в тканях и поэтому способствуют отдаче кислорода гемоглобином;,

температура тела - при повышении температуры уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо;

2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ - соединение, которое накапливается в эритроцитах). Еще в 1909 г. физиолог Баркрофт и его сотрудники обнаружили, что в растворах гемоглобин обладает большим сродством к кислороду, чем в эритроцитах. Тогда было высказано предположение, что в эритроцитах есть какое-то вещество, которое препятствует соединению кислорода с гемоглобином. И лишь в 1967 г. обнаружили, что этим веществом является 2,3-ДФГ - продукт расщепления глюкозы в эритроцитах. У горцев, постоянно испытывающих кислородное голодание из-за низкого парциального давления кислорода, увеличивается

образование 2,3-ДФГ, благодаря чему ткани получают больше кислорода за счет уменьшения сродства гемоглобина к кислороду. Это вещество также увеличивается у женщин во время беременности, что способствует отдаче кислорода плоду из крови матери. Таким образом, сродство гемоглобина к кислороду определяет степень насыщения тканей кислородом: чем больше сродство гемоглобина к кислороду, тем меньше кислорода получают ткани. Для оценки сродства гемоглобина к кислороду введено понятие индекс Pso - это напряжение кислорода, при котором образуется 50% оксигемоглобина: чем больше индекс Р₅о, тем меньше сродство гемоглобина к кислороду (рис. 60).

Транспорт углекислого газа. Когда кровь тканевого капилляра (капилляра большого круга кровообращения) соприкасается с тканью, в которой парциальное напряжение углекислого газа 48-60 мм рт. ст. (в артериальной крови - 40 мм рт.ст.), то в результате такого градиента углекислый газ устремляется в кровь, растворяясь в плазме, проникает в эритроцит. Здесь под влиянием фермента карбоангидразы ССЬ соединяется с водой и образуется угольная кислота, которая диссоциируется на Н⁺ и НСОз. Свободные ионы водорода начинают соединяться с калиевой солью оксигемоглобина, в результате уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и редуцированный гемоглобин соединяется с водородными ионами, освободившийся К⁺ соединяется с анионами НС0₃, образуя бикарбонат калия, а освободившийся кислород уходит в ткань за счет градиента напряжения (в ткани напряжение кислорода 40 мм рт.ст., а в артериальной крови 100 мм рт.ст.). Учитывая, что в эритроцитах образуется большое количество анионов НСОз, часть из них выходит в плазму и соединяется с катионами Na⁺, образуя бикарбонат натрия. В обмен на вышедшие анионы НСОз внутрь эритроцита проникают анионы хлора. Это явление получило название хлоридного сдвига, или сдвига Хамбургена. Таким образом, вышедший из ткани углекислый газ, в конечном счете, превращается в бикарбонат

калия (в эритроците) и бикарбонат натрия (в плазме): 1/3 бикарбоната калия и 2/3 бикарбоната натрия и в таком виде переносится к легким. Одновременно в эритроците небольшая часть углекислого газа (5-10%), не соединенного с водой, образует карбоминовую связь с гемоглобином и образуется карбогемоглобин (НЬСОг).

Таким образом, углекислый газ транспортируется в виде следующих соединений: угольной кислоты, карбогемоглобина, бикарбонатов калия и натрия. Следует отметить, что угольная кислота и дыхание играют важную роль в поддержании рН крови. Когда в крови появляется избыток водородных ионов, то количество бикарбоната натрия снижается, но при этом возрастает количество угольной кислоты. Это приводит к углублению и учащению дыхания (гипервентиляция), что вызывает повышенное выделение углекислого газа и ликвидацию гиперкапнии. При увеличении в крови концентрации гидроксильных групп (ОН), наоборот, увеличивается содержание бикарбоната натрия, это вызывает снижение концентрации угольной кислоты, что приводит к снижению глубины и частоты дыхания (гиповентиляция), к задержке углекислого газа и ликвидации гипокапнии, а парциальное напряжение углекислого газа возвращается к норме - 40 мм рт.ст.

Процессы, происходящие в капиллярах большого круга кровообращения, (стр.144, рис.Ж4). В этих капиллярах происходят два основных процесса: 1) выход из тканей углекислого газа и образование основных его соединений; 2) распад калиевой соли оксигемоглобина с последующим заходом кислорода в ткань. Процесс начинается с выхода углекислого газа из ткани за счет разности его напряжения в ткани и в артериальной крови. При выходе углекислого газа из ткани в кровь, присходят следующие реакции: 1) СОг проникает через плазму в эритроцит и здесь под влиянием карбоангидразы образуется угольная кислота (СОг + Н2О = Н₂С0₃); 2) диссоциация угольной кислоты (Н2СО3 = £Г + НСОз); образующийся водородный ион способствует распаду

калиевой соли оксигемоглобина (Khb0₂ + НГ = К⁺ + ННЬ + 0₂); 3) образующийся калий соединяется с анионами НСОз" и образуется бикарбонат калия (1С + НС0₃ = КНСОз), образующийся 0₂ уходит в ткань за счет градиента его напряжения; 4) за счет накопления НСОз происходит явление хлоридного сдвига, благодаря чему в плазме образуется бикарбонат натрия (Na⁺ + НСО3 = NaHC0₃); 5) углекислый газ, который не соединился с водой (5-10%) образует карбоминовую связь с гемоглобином (С0₂ + НЬ = НЬС0₂).

Процессы, происходящие в капиллярах малого круга кровообращения (стр.143, рис.ЖЗ). В этих капиллярах также происходит два основных процесса: 1) заход кислорода из альвеол в кровь за счет градиента парциального давления кислорода в альвеолах (100 мм.рт.ст.) и его напряжения в крови (40 мм.рт.ст.) с образование калиевой соли оксигемоглобина; 2) распад соединений углекислого газа (бикарбонатов калия и натрия, карбогемоглобина) с последующим выходом образующегося углекислого газа из крови в альвеолы за счет градиента парциального напряжения углекислого газа в крови (48 мм.рт.ст.) и его парциального давления в альвеолах (40 мм.рт.ст.). Эти два основных процесса сопровождаются следующими реакциями:

- заход кислорода из альвеол в кровь, что сопровождается увеличением напряжения кислрода в крови и это увеличивает сродство гемоглобина к кислороду, благодаря чему происходит распад карбогемоглобина с образованием оксигемоглобина (0₂ + НЬС0₂ ~ НЬ0₂ + С0₂) и, освободившийся углекислый газ, выходит в альвеолы;

- образовавшийся оксигемоглобин вытесняет анион НСОз из бикоарбоната калия и образуется калиевая соль оксигемоглобина и в этом виде кислород транспортируется до капилляр большого круга кровообращения (НЬ0₂ + КНСОз = КНЬ0₂ + НСОз);

- образующийся анион НСОз соединяется с водородными ионами и образуется угольная кислота, которая под влиянием карбоангидразы распадает на воду и углекислый

газ (НС0₃ + Н⁺ = Н₂С0₃ = Н₂0 + С0₂), образующийся

углекислый газ выходит в альвеолы; накопление анионов НСОз в эритроцитах приводит к тому, что анионы хлора выходят в плазму и вытесняют анионы НСОз из бикарбоната натрия, которые проникают в эритроцит, здесь, соединяясь с водродными ионамиг в конечном итоге распадаются на воду и углекислый газ (С1 + NaHC0₃ = NaCl + HC0₃).

Регуляция дыхания, его уровни. Дыхательный центр,