Биохимия и молекулярная биология

Необратимость эволюции

Закономерность исторического развития организмов, заключающаяся в том, что организмы, даже возвращаясь в прежнюю среду обитания, не могут стать во всех деталях похожими на ранее существовавшие формы. Согласно современным воззрениям, в основе необратимости эволюции лежат вероятностные процессы. Статистически вероятно повторное возникновение отдельных мутаций, ведущее иногда к повторному появлению отдельных признаков в филогенезе; вероятно также повторение общих направлений отбора, но статистически невероятно воспроизведение генных комплексов, исчезнувших или изменившихся в ходе эволюции организмов. Невероятна также абсолютная неизменность во времени абиотической и биотической среды, к которой приспосабливаются эволюционирующие организмы.

Направленность эволюции

Направленность эволюции - причинно-следственная цепь, ведущая кратчайшим закономерным путем к изменению живого от простого к сложному, от мало приспособленного к более приспособленному и отсекающая развитие в большинстве других направлений.

Самопроизвольность процесса эволюции - гарантия того, что, однажды возникнув, жизнь будет развиваться, закономерно порождая все более высокие формы, не нуждаясь при этом в заданности этих форм. Основой этого процесса служит хаотическая изменчивость генетической информации, которая вместе со своим антиподом – наследственностью бесконечно готовит материал для естественного отбора.

Вопрос 2. Биологическая эволюция.

Биологическая эволюция — процесс исторического развития биосферы планеты Земля, составляющих ее биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов от зарождения жизни до современной эпохи. Биологическая эволюция составляет один из этапов глобальной эволюции вселенной. Движущие силы эволюции — наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Биологическая эволюция - необратимое и в известной мере направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

 

Вопрос 3. Эволюционная концепция Ламарка.

 

Концепция эволюции Ламарка (ламаркизм) была изложена в книге «Философия зоологии» (1809). В этом труде впервые были поставлены все основные проблемы эволюции: реальность видов и пределы их изменчивости, роль в эволюции внешних и внутренних факторов, направленность эволюции, причины развития у организмов адаптаций и так далее. Ламарк придал реальное содержание представлениям об иерархии организмов, их родстве. В качестве доказательств Ламарк использовал географическую изменчивость и отсутствие твердых границ между видами и разновидностями.

Ламарк объяснял прогресс организации от простейших до высших форм существованием особой «силы», действующей автономно от среды, непрерывно и постепенно, строго равномерно (пропорционально времени). Эта сила целенаправленно управляет ступенчатым усложнением организации (по Ламарку — «градацией», от латинского gradatio — постепенное повышение) и обуславливает неизбежный переход от одной ступени организации (черви, насекомые, рыбы, земноводные, птицы, четвероногие) к другой. Разнообразие же форм в пределах каждой из таких ступеней, в отличие от совершенствования организмов, Ламарк объяснял приспособлением организмов к внешней среде путем наследования приобретенных признаков. Постулируя целесообразность в живой природе как изначальную и абсолютную, Ламарк рассматривал процесс, совершающийся внутри вида на протяжении многих поколений, как физиологический или волевой акт отдельно взятого организма. Он постулировал непрерывное самозарождение простейших животных и утверждал, что в пределах первой ступени организации животных (это же относится и к растениям) действует прямое приспособление, и внешняя среда выступает непосредственной причиной разнообразия форм. Более совершенные, но еще «донервные» животные изменяются через питание. С появлением нервной системы среда вызывает изменения в потребностях животных, их привычках, в употреблении того или иного органа, а в результате и адекватное изменение его формы, которое наследуется. В связи с этим Ламарк придавал особое значение упражнению и неупражнению органов как главной причине адаптивных преобразований у высших животных. Иначе он объяснял эволюцию пассивных образований, постулируя действие таких факторов как «напряжение внутреннего чувства», «волевое усилие» и так далее.

Ламаркизм не получил признания у современников и после смерти его создателя был предан забвению. Возрождение в форме неоламаркизма произошло в последней трети 19 в. как реакция на распространение дарвинизма.

 

Вопрос 4. Дарвинизм.

 

Дарвинизм - теория эволюции (исторического развития) органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются наследственная Изменчивость и естественный отбор. Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки. В результате борьбы за существование происходит преимущественно выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей, т. е. естественный отбор, следствием которого является возникновение новых видов. При этом существенно, что приспособленность организмов к окружающей среде носит относительный характер. Независимо от Дарвина к близким выводам пришел А. Уоллес. В 20-30-е гг. 20 в. сформировалась синтетическая теория эволюции, объединившая классический дарвинизм и достижения генетики. Как целостное материалистическое учение Дарвинизм совершил переворот в биологии, подорвал позиции креационизма и витализма, оказал во 2-й половине 19 в. огромное влияние на естественные и общественные науки, культуру в целом. Однако еще при жизни Дарвина, наряду с широким признанием его теории, в биологии возникли различные течения антидарвинизма, отрицавшие или резко ограничивавшие роль естественного отбора в эволюции и выдвигавшие в качестве главных сил, приводящих к видообразованию, другие факторы. Полемика по основным проблемам эволюции учения продолжается и в современной науке.

 

Вопрос 5. Сальтационизм.

 

Сальтационизм — группа эволюционных теорий, по которым видообразование происходит очень быстро — в течение нескольких поколений. Процесс связан с появлением новых особей, резко отличающихся и репродуктивно изолированных от представителей родительского вида.

Исторически, первые научные представления сходные с сальтационизмом были сформулированны Гуго де Фризом в 1901 году. Изучая наследование признаков у ослинника Oenothera lamarckiana Гуго де Фриз наблюдал появление новых форм, морфологически резко отличающихся от родительских. На основании полученных результатов он сформулировал мутационную теорию, основным положением которой была внезапность появление новых, ранее не существующих видов в ходе единичных мутационных событий. Дальнейшие исследования показали что выбранный модельный объект полиморфен по хромосомным перестройкам и новые формы соответствуют лишь новым комбинациям этих перестроек и не являются видами.

В середине XX века Гольдшмидтом было сформулировано представление о системной мутации — это особый тип мутации, приводящий к появлению особей резко морфологически отличающихся от исходных форм и могущих дать начало новым видам.

С конца 1980-х годов сальтационизм успешно развивается В. Н. Стегнием. По представлениям В. Н. Стегния, системные мутации, как необходимый материал для эволюции, представляют собой устойчивые изменения ориентации хромосом в ядрах генеративной и других тканей. Такие изменения в ориентации хромосом меняют регуляцию активности генов всего генома, приводя к физиологическим изменениям и репродуктивной изоляции новых форм от исходного вида.

По ряду представлений других сторонников сальтационизма, системные мутации связаны с изменением особых консервативных участков генома, ответственных за регуляцию морфогенеза.

Одним из проблемных мест в сальтационных теориях является сложность поиска половых партнёров для единичных представителей нового вида, так как формируется репродуктивная изоляция с родительским видом.

 

Вопрос 6. Синтетическая теория эволюции.

 

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

 

Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:

+ элементарной «клеточкой» биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Популяция — это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида;

+ элементарный эволюционный материал — это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и др.;

+ наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов, таких как: мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную строну от средней численности входящих в нее особей); изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций); естественный отбор.

Естественный отбор — ведущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида. Существуют разные формы естественного отбора: движущий — благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенции дочерних форм; дизруптивный — разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; стабилизирующий — благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости.

Таким образом, популяции являются подвижными динамическими системами, испытывающими непрерывное и неравновесное воздействие мутационного процесса, флуктуаций численности («волн жизни»), полной или частичной изоляции, естественного отбора. В разные периоды жизни в популяции может изменяться степень активности этих факторов, проявляться доминантное давление того или иного из них. Каждая популяция обладает «мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости», который включается эволюционными факторами, выполняющими при этом роль пусковых механизмов эволюции. Реализации возможностей такого резерва приводят к появлению внутрипопуляционного полиморфизма, а затем и к возникновению нового вида.

 

Вопрос 7. Молекулярная эволюция.

Молекулярная эволюция включает в себя две области исследования: эволюцию макромолекул и реконструкцию эволюционной истории генов и организмов. Под изучением эволюции макромолекул мы подразумеваем исследование скоростей и типов изменений, происходящих в генетическом материале (последовательностях ДНК) и его "продуктах" (белках), и механизмов, ответственных за эти изменения. Вторая область, известная также как молекулярная филогения, имеет дело с эволюционной историей организмов и макромолекул, получаемой на основе молекулярных данных.

На первый взгляд может показаться, что эти две области являются совершенно независимыми друг от друга, поскольку целью первой является установление причин и следствий эволюционных изменений в молекулах, тогда как вторая использует эти молекулы просто как средство для восстановления биологической истории организмов и их генетических составляющих. Однако на практике две эти дисциплины глубоко взаимосвязаны, и прогресс в одной способствует исследованиям в другой. Например, знание филогении необходимо для определения последовательности изменений в изучаемых молекулярных структурах. И наоборот, знание способов и темпов изменений изучаемой молекулы необходимо для попыток восстановления эволюционной истории группы организмов.

В рамки молекулярной эволюции традиционно принято включать и третью область - пребиотическую эволюцию или "происхождение жизни". Однако этот предмет слишком умозрителен и в гораздо меньшей степени поддается количественному анализу, нежели два первых. Более того, законы, направляющие процесс переноса информации в пребиотических системах (т.е. системах, лишенных реплицирующихся генов), в наше время не известны. Поэтому в дальнейших главах будут обсуждаться только первые два раздела молекулярной эволюции.

Изучение молекулярной эволюции основывается на двух совершенно разных дисциплинах: популяционной генетике и молекулярной биологии. Популяционная генетика дает теоретическую базу для изучения эволюционных процессов, тогда как молекулярная биология предоставляет опытные данные. Поэтому для понимания молекулярной эволюции необходимо знать основы как теории популяционной генетики, так и молекулярной биологии.

 

Вопрос 8. Генофонд.

 

Генофонд — понятие из популяционной генетики, описывающее совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой популяции. Популяция располагает всеми своими аллелями для оптимального приспособления к окружающей среде.

Если к определённому гену во всей популяции существует лишь один аллель, то популяция по отношению к расположению этого гена называется мономорфной. При наличии нескольких разных версий гена в популяции, она считается полиморфной.

Если у рассматриваемого вида имеется более чем один набор хромосом, то совокупное количество аллелей может превышать количество организмов. Однако, в большинстве случаев количество аллелей всё же меньше. При сильном инбридинге часто возникают мономорфные популяции с одной лишь версией гена.

Одним из показателей объёма генофонда является эффективная величина популяции, сокращённо N_e. У популяции людей с диплоидным набором хромосом может иметься максимально в два раза больше аллелей одного гена, чем индивидов, то есть N_e <= 2 * N (величины популяции). Исключены при этом половые хромосомы. Аллели всей популяци в идеальном случае распределены по Закону Харди-Вайнберга.

Более крупный генофонд с множеством разных вариантом отдельных генов ведёт к лучшему приспособлению потомства к меняющейся окружающей среде. Разнообразие аллелей позволяет приспособиться к изменениям значительно быстрее, если соотвествующие аллели уже имеются в наличии, чем если они должны появиться вследствие мутации. Тем не менее, в неменяющейся окружающей среде, меньшее число аллелей может быть более выгодным, чтобы по совпадению не возникало слишком много неблагоприятных комбинаций аллелей.

 

Вопрос 9. Элементарная эволюционная структура – популяция.

 

Популя́ция (от лат. populatio — население) — термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Самый общий смысл заключается в дословном переводе. Популяция — это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских языках это понятие прежде всего относится к человеку и уже во вторую очередь — к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях. В биологии: популяция - определённая совокупность особей вида, входящая в состав конкретного биогеоценоза и проявляющаяся в нем своим определённым функционально-энергетическим воздействием. Современная генетика тщательно изучает историю современных этносов по этногенетическим данным на глубину в десятки тысячелетий - со времен исхода первых общин "homo sapiens" из Африки. Генетические трансформации популяций сопровождались этнокультурными, что и превращало популяции в последние тысячелетия в известные исторические народы.

Типы популяций:

Известный отечественный эколог профессор МГУ Николай Павлович Наумов в 1955 году выделил три типа популяций: географическую, экологическую и элементарную. При этом географические популяции - более широкое понятие, которое делится на экологические, а они в свою очередь на элементарные популяции. Естественно, не у всех видов чётко выражены эти типы популяций.

Географическая популяция

Географическая популяция - это крупная территориальная группировка особей общего населения вида. Она адаптирована к особенностям климата, рельефа и составу живого населения разных биогеоценозов на большом географическом пространстве ареала вида. Географические популяции обычно разделены преградами (реки, озера, горы и т.д.). Однако полной изолированности не происходит. Такие популяции обычно делятся на группы (в зависимости от биогеоценозов, микроклимата и т.д.).

Экологическая популяция

Экологическая популяция - это группа особей, обладающая свойством целостности, с особым местообитанием. Характеризуется единством экологических реакций на внешние воздействия. У обитателей одного природного сообщества развивается особый, уникальный, но единообразный тип реакций, образа жизни биологических ритмов. Популяции такого типа ограничены, но не изолированы друг от друга. А, следовательно, довольно часто происходит обмен генетической информацией.

Элементарная популяция

Элементарная популяция (микропопуляция) - это небольшая группировка особей одного вида в биогеоценозе. В состав входят близкие в генетическом плане особи. Различие между микропопуляциями определяются средой обитания. Однако различия довольно быстро стираются из-за перемещения особей.

 

Вопрос 10. Элементарный наследственный материал – генофонд популяции.

 

Генофонд — понятие из популяционной генетики, описывающее совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой популяции. Популяция располагает всеми своими аллелями для оптимального приспособления к окружающей среде.

Если к определённому гену во всей популяции существует лишь один аллель, то популяция по отношению к расположению этого гена называется мономорфной. При наличии нескольких разных версий гена в популяции, она считается полиморфной.

 

Вопрос 11. Элементарное явление эволюции – изменение генофонда популяции.

 

В каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколение может постоянно изменяться. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т. е. в форме фенотипов, подвергаются давлению факторов среды, производящих непрерывный отбор и определяющих, какие гены будут переданы следующему поколению.

Популяция, генофонд которой непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпевает эволюционное изменение.

Эволюцию можно определить как необратимое изменение генофондов популяций во времени. Совершается она путем накопления мутационных изменений ДНК, возникновения новых генов, хромосомных преобразований и др. Важную роль при этом играет то, что гены обладают способностью удваиваться (дуплицироваться), а их копии – встраиваться в хромосомы.

Статичный генофонд отражает отсутствие генетической изменчивости среди особей данного вида и отсутствие эволюционного изменения.

Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000.

Генетическое единство популяции обуславливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяций. Генетическое единство проявляется также в общей генетической реализации популяции при изменении условий существования, что обуславливает как выживание вида, так и образование новых видов.

 

Вопрос 12. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс.

Мута́ция — это изменения генотипа, происходящие под влиянием внешней или внутренней среды. При образовании гамет происходят случайные события – мутации, когда родительский аллель, скажем A1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции.Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10–4 до 10–7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

 

Популяционные волны.

Популяционные волны- чередующиеся увеличение или уменьшение числа особей в популяции, которые происходят в связи с изменением сезона, колебаниями климатических условий, урожая кормов, стихийными бедствиями.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

• изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнугь из генофонда);

• на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;

• популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

 

Изоляция.

Изоляция (популяции) (от франц. isolation — отделение, разобщение) - один из основных факторов эволюции, важный в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение происходит в пределах изолята и прекращается обмен генетической информацией с др. группами. В результате этих процессов происходит закрепление начальной стадии дифференциации, консолидации генетического фонда обособившейся группы и становление ее как самостоятельной генетической системы. Все формы изоляции приводят к репродуктивному разобщению, возникновению барьеров между обособившимися видами. Основная функция изоляции состоит в защите генофонда вида. Различают следующие основные формы изоляции: пространственная, временная (сезонная), репродуктивная (половая).

 

Естественный отбор.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Частота аллелей, которые определяют более высокую приспособленность их носителей, увеличивается в генофонде популяции. Генетический состав популяции меняется. Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.

Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора.

Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой. Даже в человеческих популяциях его интенсивность весьма значительна. В природных популяциях микроорганизмов, растений и животных интенсивность естественного отбора гораздо выше.

Однако даже самый интенсивный отбор будет неэффективен, если изменчивость особей в популяции незначительна или она носит ненаследственный характер. Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Изменения не будут накапливаться и в том случае, если изменчивость особей в популяции родителей обусловлена не генетической изменчивостью, а разнообразием средовых условий (чистые линии (гомозиготные по всем генам), растения и животные и в клонах бесполых организмов).

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса.

Объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей.

Расширение понятия приспособленности. В современной эволюционной биологии выделяется два компонента приспособленности: непосредственная приспособленность и расширенная. Под прямой приспособленностью особи понимается вклад ее собственных аллелей в генофонд популяции. Чем выше жизнеспособность и плодовитость особи, чем лучше она обеспечивает выживание своих потомков, тем выше ее непосредственная приспособленность. Расширенная приспособленность особи тем выше, чем больше аллелей, идентичных ее аллелям, передается следующему поколению. Особь может повысить свою совокупную приспособленность, повышая своими действиями непосредственную приспособленность своих родственников, которые содержат в своих генотипах те же аллели, что и она.

Такое понимание приспособленности объясняет возникновение и распространение альтруизма и взаимопомощи в популяциях животных. Помогая родственникам, животные способствуют распространению своих генов, в том числе и генов, ответственных за формирование альтруистического поведения. Возникновение и распространение взаимопомощи между родственниками является, таким образом, автоматическим следствием естественного отбора.

 

Вопрос 13. Борьба за существование.

Борьба за существование (биол.), метафорическое выражение, предложенное Ч. Дарвином для определения активности организма, направленной на сохранение жизни и обеспечение существования потомства, тесно связано с естественным отбором. В самом общем виде борьба за существование вытекает из несоответствия между высокой способностью организмов к размножению и предельными размерами пространства, запасов пищи, воды и т.д., необходимых для нормального существования организмов любого вида. Большая часть появляющихся особей не доживает до взрослого состояния и гибнет в процессе прямой или косвенной борьбы за существование — либо под действием неблагоприятных климатических и иных абиотических факторов среды (конституциональная борьба за существование), либо в борьбе с представителями других видов (межвидовая борьба за существование), либо в борьбе с особями своего вида (внутривидовая борьба за существование). Конституциональная и межвидовая борьба за существование сами по себе являются л ишь уничтожающими факторами. Только внутривидовая борьба ведёт к созданию новых форм организации. При описании процессов внутривидовой борьбы за существование часто пользуются понятием соревнование. Результатом соревнования разнородных особей данного вида в борьбе за жизнь и размножение служит избирательная элиминация (уничтожение); общая элиминация, или случайная истребляемость, индивидуальная элиминация (включающая прямую элиминацию физическими факторами, биологическими факторами и косвенную элиминацию физиологическими факторами; последняя сводится к переживанию менее истощённых особей), семейная элиминация и групповая. В эволюции особое значение имеет соединение индивидуальной и групповой элиминации. Элиминация принимает избирательный характер только через соревнование, которое может быть внутригрупповым (индивидуальным активным и пассивным), межсемейным и межгрупповым (И. И. Шмальгаузен).

Внутривидовая борьба за существование проявляется в соревновании между особями данного вида при столкновении их с любыми врагами и вредными влияниями, в соревновании при использовании пищи и других жизненно необходимых факторов (свет, вода и т.д.) и в соревновании в средствах более эффективной защиты жизни и потомства. Межвидовая же борьба может протекать непосредственно между хищником и жертвой, а также между особями разных, порой очень далёких видов: травоядные млекопитающие и травоядные насекомые (например, саранча, кузнечики) соревнуются, "борются" за пищу.

Понятие борьбы за существование., выдвинутое Дарвином, имело важнейшее значение, отразив на уровне естествознания 19 в. внутреннюю движущую силу эволюции и послужив Дарвину одной из важнейших исходных посылок при создании теории развития органического мира. Сопоставив наличие в природе борьбы за существование с наблюдаемой разнокачественностью особей внутри любого вида, Дарвин пришёл к выводу, что естественный отбор — основной движущий фактор эволюционного процесса. Тем самым учение об эволюции было поставлено на материалистическую естественноисторическую основу.

Вопрос 14. Формы отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий. В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции — это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма).

Стабилизирующий. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают.

Дизруптивный. Действует в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп.

 

Вопрос 15. Микроэволюция.

 

Микроэволюция — совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. При этом популяции рассматриваются как элементарные эволюционные структуры; мутации, лежащие в основе наследственной изменчивости, — как элементарный эволюционный материал, а мутационный процесс, волны жизни, разные формы изоляции и естественный отбор — как элементарные эволюционные факторы. Под давлением этих факторов происходит изменение генотипического состава популяции — ведущий пусковой механизм эволюционного процесса. Ранее термин «Микроэволюция» употреблялся некоторыми эволюционистами для обозначения изменчивости и формообразования внутри вида и противопоставлялся макроэволюции.

 

Вопрос 16. Макроэволюция.

 

Макроэволюция — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени и непосредственно изучать её невозможно. Тем не менее, в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроволюции интерпретировалось неоднократно и окончательного, однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция - изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют. Но при этом кардинально отличаются от микроэволюции - популяционной динамики генных частот. Соответственно, на макроэволюционном уровне возможен дизруптивный отбор и виртуальный канал информационной связи фена с геном, что невозможно на микроэволюционном уровне. Условно говоря, макроэволюционная теория может рассматриваться как сектор синергетики.

 

Вопрос 17. Дивергенция.

 

Дивергенция - расхождение признаков организмов в ходе эволюции. Понятие «дивергенция» выдвинуто Ч. Дарвином для объяснения возникновения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов в природе. При искусственном отборе дивергенция в пределах каждой группы культурных растений и домашних животных зависит от потребностей человека. Дарвин использовал принцип дивергенции для объяснения видообразования в природе. Если вид занимает обширный ареал и приспосабливается к разным экологическим условиям, то возникает дивергенция, выражающаяся в появлении каких-либо различий между первоначально сходными популяциями и обусловленная неизбежно несколько неодинаковым направлением естественного отбора в разных частях ареала вида. Дивергенция приводит к возникновению разнообразных по строению и функции организмов, что обеспечивает более полное использование условий среды, т. к., по Дарвину, наибольшая «сумма жизни» осуществляется при наибольшем разнообразии строения. Дивергенция поддерживается борьбой за существование; обычно даже незначительно специализированные формы обладают селективным преимуществом, что способствует быстрому вымиранию промежуточных форм и возникновению разных форм изоляции. Принцип дивергенции объясняет процесс образования и более крупных систематических групп и возникновение разрывов между ними.

 

Вопрос 18. Филогенез.

 

Филогене́з ( от греческого phylos — племя, раса и geneticos — имеющий отношение к рождению) — историческое развитие организмов. Филогенез расcматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут специализироваться относительно общего предка, сливаться в результате гибридизации или прекращаться в результате вымирания.

 

Вопрос 19. Онтогенез.

 

Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον — бытие и γέννηση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма от оплодотворения до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У многоклеточных растений к эмбриональному развитию относят процессы, происходящие в зародышевом мешке семенных растений.

Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

 

Вопрос 20. Адаптация.

 

Адаптация (от средневекового лат. adaptatio — приспособление, прилаживание, от лат. adapto — прилаживаю), в биологии — процесс приспособления организмов к условиям их существования, а также те признаки организмов, благодаря которым они могут выживать в борьбе за существование.

Различают адаптации — признаки организмов, обеспечивающие их выживание в борьбе за существование, и адаптивность, или приспособленность (англ. fitness), обусловленную всей организацией особи: конкурентоспособность с другими организмами, устойчивость к повреждающим факторам среды и т.п. Совокупность адаптаций организма обеспечивает его приспособленность.

В процессе борьбы за существование «оценивается» приспособленность организма. Однако, под действием естественного отбора меняются или прогрессируют именно адаптации. Отбор не может приводить к снижению приспособленности: в ходе эволюции она либо остается на том же уровне, либо повышается. Это не значит, что все признаки организма адаптивны. Признаки, утратившие свое адаптивное значение, редуцируются и исчезают в процессе эволюции, как это произошло с ядрами эритроцитов. Однако нередки случаи, когда признаки, не повышающие приспособленность и даже вредные для организма, развиваются прогрессивно. Это может происходить в тех случаях, когда адаптивное значение других признаков настолько велико, что перекрывает вред от неадаптивного признака.

Адаптация является важнейшим результатом эволюции, обуславливающим само существование живых организмов.

 

Вопрос 21. Ароморфоз.

 

Ароморфоз (от греч. áiro — поднимаю и муrphфsis — образец, форма), арогенез, морфо-физиологический прогресс, одно из главных направлений биологического прогресса живых существ, при котором в ходе эволюционного развития усложняется их организация. Термин введён А. Н. Северцовым, который назвал ароморфозом наиболее общие приспособительные изменения организации и функций; при этом обычно возрастает интенсивность жизнедеятельности животных и разнообразие её проявлений (дифференцировка). Изменения эти полезны и необходимы при изменениях среды, в которой обитают организмы и поэтому оказываются стойкими. Ароморфозы — качественные скачки, повышающие как уровень организации, так и приспособленность вида к жизни в новых условиях, что способствует расширению его ареала. После изменений по типу ароморфоза наступает период образования частных приспособительных изменений — идиоадаптаций. Чередование периодов ароморфоза с частными изменениями организации на прежнем уровне, но с широкой адаптивной радиацией новых групп по пути приспособления к разным условиям существования отражает ступенчатость эволюционного процесса. В зарубежной литературе (Б. Ренш, Дж. Хаксли, Г. де Беер) эти 2 главных направления эволюционного прогресса называют анагенез и кладогенез. В качестве примера ароморфоза в эволюции высших позвоночных Северцов приводит качественный скачок при переходе от рептилиеподобных предков к млекопитающим. Четырёхкамерное сердце, альвеолярное строение лёгких, диафрагмальное дыхание и пр. повысили уровень обмена веществ у млекопитающих и их приспособленность к изменениям условий существования; вынашивание детёнышей в утробе матери и питание молоком повысили их выживаемость и т. д.

 

Вопрос 22. Понятие о геологических эрах и периодах: Криптозой, Фанерозой.

 

Криптозой (от крипто... и греч. zōē — жизнь, образ жизни), то же, что докембрий.

Это геологическое время началось с момента происхождения Земли 4,6 млрд. лет назад, включает период формирования земной коры и протоокеана и заканчивается с широким распространением высокоорганизованных организмов с хорошо развитым наружным скелетом. Криптозой принято подразделять на архей, или археозой, длившийся приблизительно 2 млрд. лет, и протерозой, продолжительность которого также близка к 2 млрд. лет. Когда-то в криптозое, не позже чем 3,5 млрд. лет назад, появилась на Земле жизнь.

 

Фанерозой (от греч. phaneros – явный, открытый и zoe – жизнь, образ жизни) - крупнейший отрезок времени (эон), охватывающий палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры геологической истории Земли общей длительностью 570 млн. лет. Выделен американским геологом Дж. Чедвиком (1930), разделившим всю геологическую историю Земли на криптозой и фанерозой. Фанерозойский эон начался продолжается и в наше время. Началом фанерозойского эона считается кембрийский период, когда произошло резкое увеличение числа биологических видов.

 

Вопрос 23. Связь границ между эрами с геологическими и палеонтологическими изменениями.

 

Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени — древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр — «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.

 

Вопрос 24. Некоторые важные ароморфозы: фотосинтез, эукариоты, многоклеточные скелет.

 

Фотоси́нтез — это процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

 

Эукарио́ты, или Я́дерные (лат. Euсaryota от греч. εύ- — хорошо и κάρυον — ядро) — надцарство живых организмов, клетки которых содержат ядра. Все организмы, кроме бактерий и археев, являются ядерными.

Животные, растения, грибы, а также группы организмов под общим названием протисты — все являются эукариотическими организмами. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, но все имеют общий план строения клеток. Считается, что все эти столь несхожие организмы имеют общее происхождение, поэтому группа ядерных рассматривается как монофилетический таксон наивысшего ранга. Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,5—2 млрд лет назад. Важную роль в эволюции эукариот сыграл симбиогенез — симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу, и проглоченными этой клеткой бактериями — предшественниками митохондрий и хлоропластов.

 

Многоклеточные организмы - внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из многих клеток, большая часть которых (кроме стволовых, и клеток камбия) дифференцированы по строению. Следует отличать многоклеточность и колониальность, ибо у последних отсутствуют настоящие органы и ткани.

 

Скеле́т (в биологии) — биологическая система, обеспечивающая опору в живых организмах. В более широком смысле, небиологические структуры, такие как мосты или здания тоже могут иметь скелет.

Скелеты обычно делят на три типа: внешние (экзоскелет), внутренние (эндоскелет) и жидкостные (гидростатический скелет), хотя последний тип не всегда относят к скелетам из-за отсутствия отвердевших опорных структур.

Экзоскелет характерен для большинства беспозвоночных, у которых он представлен в виде раковины (многие простейшие, моллюски) или кутикулы (хитиновый панцирь членистоногих). Характерной особенностью этих образований является то, что они не содержат клеточных элементов.

Эндоскелет позвоночных образован хрящевой и костной тканями. Его принято разделять на осевой (позвоночный столб, череп, грудная клетка) и добавочный (кости конечностей и их поясов).

Примером гидроскелета может служить образование в виде заполненной жидкостью гастральной полости у восьмилучевых полипов, которое поддерживает форму полипа.

 

Вопрос 25. Основные таксономические группы растений и животных и последовательность их эволюции: 1)моллюски 2)рыбы 3)земноводные(амфибии) 4)пресмыкающиеся(рептилии) 5)птицы 6)млекопитающие 7)голосеменные 8)покрытосеменные 9)цветковые

Моллюски или мягкотелые (лат. Mollusca) — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150000 видов. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоемы, сушу. В основном это свободноживущие организмы, но также в их составе есть некоторое количество паразитических форм. Среди моллюсков — осьминоги, кальмары, водные и наземные улитки и многие другие.

Рыбы (лат. Pisces) — надкласс водных позвоночных.

Земново́дные или амфи́бии (лат. Amphibia) — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего около 4500 современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным.

Группа земноводных относятся к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходит в водной среде, а имаго обитают на суше.

Пресмыка́ющиеся (гады, рептилии — от лат. Reptilia) — класс (по устаревшей классификации), или парафилетическая группа (по современной классификации) преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, ящериц и змей.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам — представителям древних пресмыкающихся. В мезозое пресмыкающиеся доминировали на земле, в море и в воздухе, и были очень многочисленны, но затем большая часть из них вымерла по не до конца ясным причинам. Современные рептилии — лишь разрозненные остатки того мира.

Пти́цы (лат. Aves) — класс оперённых, теплокровных, яйцекладущих позвоночных, чьи верхние конечности имеют форму крыльев. Изначально строение птиц приспособлено к полёту, хотя в настоящее время существует и много видов нелетающих птиц. Ещё одним отличительным признаком птиц является также наличие клюва. На сегодняшний день на Земле обитает более 9800 различных видов, что делает их наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих.

Млекопита́ющие (лат. Mammalia) — класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса клоачных) и вскармливание детёнышей молоком.

В одних классификациях млекопитающие и звери (лат. Theria) рассматриваются как тождественные, в других звери — отдельный подкласс в классе млекопитающие (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу первозвери (лат. Prototheria).

Голосеменны́е расте́ния (лат. Gymnospérmae) — группа семенных растений, к которой относятся хвойные и им подобные растения.

Покры́тосемены́е, цветко́вые расте́ния (лат. Magnoliophyta, или Angiospermae) — отдел высших растений, имеющих цветок. Эта важнейшая группа наземных растений насчитывает свыше 165 порядков, 540 семейств, более 13 000 родов и, вероятно, не менее 250 000 видов. По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые. Они составляют одну из двух групп семенных растений.

 

Вопрос 26. Понятие о флоре, фауне.

 

Флора (в ботанике, лат. flora) — исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на определённой территории в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Комнатные растения, растения в оранжереях и т. п. не входят в состав флоры.

Название термина произошло от имени римской богиня цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).

Фауна — исторически сложившаяся совокупность видов животных, обитающих в данной области и входящих во все её биогеоценозы. Домашние животные, животные в зоопарках и т. п. не входят в состав фауны. В понятие фауны вкладывается как систематическое, так и географическое содержание, поэтому принцип ограничения должен быть географическим (фауна острова Куба, фауна Зимбабве, фауна Евразии и т. д.) и систематическим (фауна птиц [орнитофауна], фауна насекомых [энтомофауна], фауна рыб [ихтиофауна] и т. д.). Последнее обстоятельство связано с тем, что на практике невозможно получить полный список видов данной территории по причине как огромного их разнообразия, так и недостатка специалистов-систематиков.

Вопрос 27. Методы исследования эволюции: палеонтология (ископаемые переходные формы, палеонтологические ряды, последовательность ископаемых форм).

 

 

Ископаемые переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.

Палеонтологические ряды — ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon — род, племя, genesis — происхождение). К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.

Последовательность ископаемых форм – ископаемые организмы, жившие в один и тот же период.

 

Вопрос 28. Методы исследования эволюции: биогеография (сопоставление видового состава с историей территорий, основные формы, реликты).

Биогеография (от био... и география), наука о закономерностях распространения и распределения по земному шару различных биоценозов, а также животных, растений и микроорганизмов (видов, родов или других таксономических категорий).

Имеется ряд основных направлений Биогеография: ареалологическое, флористическое и фаунистическое, региональное, экологическое и историческое.

Данные этой науки позволяют заметить, что чем дальше друг от друга изолированы участки суши, тем сильнее их различия в видовом составе, например, Австралия. В некоторых частях планеты были найдены реликты, т.е. живые ископаемые: ящерица гаттерия, кистеперая рыба латимерия, растение гинкго.

Вопрос 29. Методы исследования эволюции: морфологические методы (установление связи между сходством строения и родством сравниваемых форм, рудиментарные органы, атавизмы).

 

Глубокое морфологическое и анатомическое сходство может показать родство сравниваемых групп. Существуют также некоторые специфические подходы:

наличие рудиментарных органов (органы или структуры, сравнительно недоразвитые, но у предковых форм выполняющие важную функцию: ушные мышцы, третье веко, копчик, слепая кишка);

атавизмы – возвращение рудиментарных органов к размерам предковых форм.

 

Вопрос 30. Методы исследования эволюции: эмбриологические методы (зародышевые сходства, принцип рекапитуляции).

 

Существуют два основных доказательства:

Зародышевое сходство - сходство между эмбрионами животных отдалённых групп, например у позвоночных (на стадиях гаструляции, формирования зародышевых листков, органогенеза), у членистоногих и др. Впервые зародышевое сходство описано К. М. Бэром (1828). Как показал Ч. Дарвин (1859), зародышевое сходство — следствие общности происхождения животных.

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio — повторение) (биологическая) - повторение признаков далёких предков в онтогенезе современных организмов — их структуре, химизме, функциях.

 

Вопрос 31. Методы исследования эволюции: генетические методы, методы биохимии и молекулярной биологии, методы моделирования, экологические методы.

Генетика определила механизмы наследственности и изменчивости, т.е. сам механизм эволюции. Селекция позволяет в искусственных условиях проследить действие факторов эволюции.

Наследственность - присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым наследственность обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление наследственность — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Биохимия и молекулярная биология

Основополагающее сходство живых существ в биологической и молекулярной области нельзя объяснить ни процессом эволюции, ни актом сотворения. Обе теории являются равноправными умозрительными моделями.

Основанная на последовательности аминокислот структура генеалогических деревьев становится тем более сложной и противоречивой, чем больше организмов подвергается исследованию и сравнению. Тем временем появляется все больше примеров, в которых не было найдено соответствия в ожидаемых эволюционистами генеалогических деревьях, так что эта методика не может служить независим им подтверждением эволюционных представлений.

Экология вскрывает значение приспособленности организмов к условиям окружающей среды и появление таких приспособлений в ходе эволюции.

Список литературы:

• http://ru.wikipedia.org
• http://www.glossary.ru
• http://humbio.ru/humbio/molevol/0004d8ef.htm
• http://dic.academic.ru
• http://www.integro.ru
• Найдыш В.М.; Н20 Концепции современного естествознания: Учебник. — Изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Альфа-М; ИНФРА-М, 2004. — 622 с. (в пер.))
• Давиташвили Л. Ш., История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней, М.— Л., 1948
• Большая энциклопедия Кирилла и Мефодия 2002