Строение, свойства и функции

Углеводы или сахариды - одна из основных групп органических соединений организма. Они представляют собой первичные продукты фотосинтеза и исходные продукты биосинтеза других веществ в растениях (органические кислоты, аминокислоты), а также содержатся в клетках всех других живых организмов. В животной клетке содержание углеводов колеблется в пределах 1-2%, в растительной оно может достигать в некоторых случаях 85-90% массы сухого вещества.

Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода, причем у большинства углеводов водород и кислород содержатся в том же соотношении, что и в воде (отсюда их название - углеводы). Таковы, например, глюкоза С6Н12О6 или сахароза С12Н22О11. В состав производных углеводов могут входить и другие элементы. Все углеводы делятся на простые (моносахариды) и сложные (полисахариды).

Среди моносахаридов по числу углеродных атомов различают триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С) и гептозы (7С). Моносахариды с пятью и более атомами углерода, растворяясь в воде, могут приобретать кольцевую структуру. В природе наиболее часто встречаются пентозы (рибоза, дезоксирибоза, рибулоза) и гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза). Рибоза и дезоксирибоза играют важную роль в качестве составных частей нуклеиновых кислот и АТФ. Глюкоза в клетке служит универсальным источником энергии. С превращением моносахаридов связаны не только обеспечение клетки энергией, но и биосинтез многих других органических веществ, а также обезвреживание и выведение из организма ядовитых веществ, проникающих извне или образующихся в процессе обмена веществ, например, при распаде белков.

Ди- и полисахариды образуются путем соединения двух и более моносахаридов, таких, как глюкоза галактоза маноза, арабиноза или ксилоза. Так, соединяясь между собой с выделением молекулы воды, две молекулы моносахаридов образуют молекулу дисахарида. Типичными представителями этой группы веществ являются сахароза (тростниковый сахар), мальтаза (солодовый сахар), лактоза (молочный сахар). Дисахариды по своим свойствам близки к моносахаридам. Например, и те, и другие хорошо растворимы в воде и имеют сладкий вкус. К числу полисахаридов принадлежит крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин, каллоза и др.

Основная роль углеводов связана с их энергетической функцией. При их ферментативном расщеплении и окислении выделяется энергия, которая используется клеткой. Полисахариды играют главным образом роль запасных продуктов и легко мобилизуемых источников энергии (например, крахмал и гликоген), а также используются в качестве строительного материала (целлюлоза, хитин). Полисахариды удобны в качестве запасных веществ по ряду причин: будучи нерастворимы в воде, они не оказывают на клетку ни осмотического, ни химического влияния, что весьма важно при длительном хранении их в живой клетке: твердое, обезвоженное состояние полисахаридов увеличивает полезную массу продуктов запаса за счет экономии их объема. При этом существенно уменьшается вероятность потребления этих продуктов болезнетворными бактериями и другими микроорганизмами, которые, как известно, не могут заглатывать пищу, а всасывают вещества всей поверхностью тела. И наконец, при необходимости запасные полисахариды легко могут быть превращены в простые сахара путем гидролиза.

Классификация: Моносахариды: глюкоза,фруктоза,галактоза ,Дисахариды:сахароза,лактоза.мальтоза, Полисахариды:крахмал.гликоген,пектиновые вещества,клетчатка.

2 ….. биологическое значение углеводов:

1 Углеводы выполняют пластическую функцию, то есть участвуют в построении костей, клеток, ферментов. Они составляют 2-3 % от веса.

2 Углеводы являются основным энергетическим материалом. При окислении 1 грамма углеводов выделяются 4,1 ккал энергии и 0,4 г воды.

3В крови содержится 100-110 мг глюкозы. От концентрации глюкозы зависит осмотическое давление крови.

4Пентозы (рибоза и дезоксирибоза) участвуют в построении АТФ.

5 Углеводы выполняют защитную роль в растениях.

3…….. Всасывание углеводов пищи в желудочно-кишечном тракте - это транспорт углеводов из полости желудочно-кишечного тракта во внеклеточную (межклеточную жидкость, кровь и лимфу) и внутриклеточную жидкости организма. Всасывание углеводов завершает метаболизм углеводов в системе пищеварения.

Метаболизм углеводов - это совокупность ферментативных реакций, протекающих в организме, исходным метаболитом (объектом изменения) которых являются углеводы.

Начальным этапом метаболизма углеводов является метаболизм углеводов в системе пищеварения. Это совокупность процессов переваривания полисахаридов и олигосахаридов пищевых продуктов, поступающих в пищеварительный тракт с пищей, до моносахаридов и их последующее всасывание из полости пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Метаболизм углеводов в системе пищеварения сопряжён с метаболизмом углеводов в тканях, клетках и субклеточных структурах (митохондрии, цитозоль, эндоплазматический ретикулум и др).

Переваривание углеводов пищи в желудочно-кишечном тракте - это часть метаболизма углеводов, совокупность управляемых процессов, осуществляемых в системе пищеварения, которые представляют собой химическую переработку углеводов, поступающих в организм с пищей, для последующего их всасывания в кровь и в лимфу.

Пищевые вещества содержат крупномолекулярные белки, углеводы и липиды, которые не способны к всасыванию в кровь и лимфу из-за больших размеров своих молекул. Химическая переработка пищи в желудочно-кишечном тракте представляет собой последовательное ступенчатое ферментативное гидролитическое расщепление крупномолекулярных белков, углеводов и липидов до простых веществ, способных к всасыванию.

В числе углеводов потребляемой пищи содержатся полисахариды крахмал и гликоген. Расщепление этих углеводов начинается в полости рта и продолжается в желудке. Катализатором гидролиза является фермент α‑амилаза слюны. При расщеплении из крахмала и гликогена образуются декстрины и в небольшом количестве - мальтоза. Пережеванная и смешанная со слюной пища проглатывается и попадает в желудок. Проглоченные пищевые массы со стороны поверхности полости желудка постепенно перемешиваются с желудочным соком, содержащим соляную кислоту. Содержимое желудка с периферии приобретает значительную кислотность (pH = 1,5 ÷ 2,5). Такая кислотность дезактивирует амилазу слюны. В то же время в толще массы желудочного содержимого амилаза слюны некоторое время продолжает действовать и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. Поэтому гидролиз углеводов с увеличением кислотности в желудке прерывается и возобновляется в двенадцатиперстной кишке.

Для расщепления каждой группы веществ существуют свои определенные ферменты: для белков – протеазы, для жиров – липазы, для углеводов – карбогидразы. Основными железами, которые вырабатывают пищеварительные ферменты, являются железы ротовой полости (слюнные железы), железы желудка и тонкого кишечника, поджелудочная железа и печень. Главную роль в этом играет поджелудочная железа, которая вырабатывает не только пищеварительные ферменты, но и гормоны, такие, как инсулин и глюкагон, участвующие в регуляции белкового, углеводного и липидного обменов.

Клеток, вырабатывающих пищеварительные ферменты в поджелудочной железе, достаточно много. Они образуют специальные скопления, от которых отходят маленькие выводные протоки; по ним передвигается секретируемый сок поджелудочной железы, представляющий собой своеобразный коктейль из разных ферментов.

 

 

55555

 

7777.. Поскольку одним из главных видов биологического «топлива» служат углеводы, мы рассмотрим биологическое окисление на примере того, как окисляется в клетках глюкоза и как запасается при этом энергия.

Окисление глюкозы сопровождается ее расщеплением, и поэтому такой процесс принято называть гликолизом (от греч. «гликис» - сладкий и «лизис» - расщепление). Анаэробный гликолиз - это неполное окисление глюкозы без участия кислорода, когда акцептором электронов служит НАД+, тогда как полный аэробный гликолиз происходит при участии кислорода.

На первом этапе гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы - С6Н12О6 расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) - С3Н4О3. При этом происходит лишь частичное окисление глюкозы с потерей четырех атомов водорода (сравните: две молекулы ПВК С3Н4О3 * 2 = С6Н8О6 и глюкозу - С6Н12О6). За счет электронов и протонов водорода восстанавливаются две молекулы НАД+,енесенных с высоких энергетических уровней глюкозы на более низкий уровень молекул НАД+, происходит образование двух молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Если кислород в клетке отсутствует или его недостаточно, то две молекулы ПВК, образовавшиеся из глюкозы, восстанавливаются за счет двух НАД*Н до молочной кислоты:

Этим завершается анаэробный гликолиз. В результате бескислородного неполного окисления глюкозы образуются всего только две молекулы АТФ.

Если в клетке уже имеется или же в нее начинает поступать кислород, то ПВК не восстанавливается до молочной кислоты, а переносится в митохондрии, где подвергается при участии кислорода полному окислению до СО2 и Н2О (как при горении). Энергетический выигрыш аэробного гликолиза, выраженный в молекулах АТФ, значительно выше, чем при анаэробном гликолизе.

 

8888888.. Регуляция гликолиза в целом, сразу для всего организма, происходит под действием гормонов, которые, влияя через молекулы вторичных посредников, изменяют внутриклеточный метаболизм.

Важное значение в стимуляции гликолиза принадлежит инсулину. Глюкагон и адреналин являются наиболее значимыми гормональными ингибиторами гликолиза.

Инсулин стимулирует гликолиз через:

1активацию гексокиназной реакции;

2стимуляцию фосфофруктокиназы;

3стимуляцию пируваткиназы.

Также на гликолиз влияют и другие гормоны. Например, соматотропин ингибирует ферменты гликолиза, а тиреоидные гормоны являются стимуляторами.

Регуляция гликолиза осуществляется через несколько ключевых этапов. Реакции, катализируемые гексокиназой (1), фосфофруктокиназой (3) и пируваткиназой (10) отличаются существенным уменьшением свободной энергии и являются практически необратимыми, что позволяет им быть эффективными точками регуляции гликолиза.

У некоторых видов микроорганизмов, живущих без доступа кислорода, имеет место только анаэробный гликолиз (например, у метанобразующих бактерий, которые живут глубоко в иле болот или озер). Мы можем короткое время обходиться без кислорода, и тогда клетки получают энергию за счет анаэробного гликолиза. Быстрый бег даже на короткие дистанции может вызвать у нас одышку. Это молочная кислота, которая образовалась при недостатке кислорода, возбуждает дыхательный центр и заставляет нас часто дышать, чтобы насытить кровь кислородом, окислить молочную кислоту, восстановить аэробный гликолиз.

Аэробный распад глюкозы

Энергетическое значение аэробного распада глюкозы.

В аэробном гликолизе образуется 10 моль АТФР на 1 моль глюкозы. Так, в реакциях 7, 10 образуется 4 моль АТФ путем субстратного фосфорилирования, а в реакции 6 синтезируется 6 моль АТФ (на 2 моль глицероальдегидфосфата) путем окислительного фосфорилирования.

Баланс аэробного гликолиза.

Суммарный эффект аэробного гликолиза составляет 8 моль АТФ, так как в реакциях 1 и 3 используется 2 моль АТФ. Дальнейшее окисление двух моль пируват в общих путях катаболизма сопровождается синтезом 30 моль АТФ (по 15 моль на каждую молекулу пирувата. Следовательно, суммарный энергетический эффект аэробного распада глюкозы до конечных продуктов составляет 38 моль АТФ.

Анаэробный и аэробный гликолиз энергетически неравноценны. Образование двух моль лактата из глюкозы сопровождается синтезом всего двух моль АТФ, потому что NADH, полученный при окислении глицероальдегидфосфата, не используется дыхательной цепью, а акцептируется пируватом

Анаэробный гликолиз, несмотря на небольшой энергетический эффект, является основным источником энергии для скелетных мышц в начальном периоде интенсивной работы, т. е. в условиях, когда снабжение кислородом ограничено. Кроме того, зрелые эритроциты извлекают энергию за счет анаэробного окисления глюкозы, потому что не имеют митохондрий.

10…… Глюконеогенез — процесс образования в печени и отчасти в корковом веществе почек (около 10 %) молекул глюкозы из молекул других органических соединений — источников энергии, например свободных аминокислот, молочной кислоты, глицерина. Свободные жирные кислоты у млекопитающих для глюконеогенеза не используются.

Стадии глюконеогенеза

1Превращение пирувата в оксалоацетат (фермент пируваткарбоксилаза)

2Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват (фермент фосфоенолпируваткарбоксикиназа)

3Превращение фруктозо-1,6-дифосфата в фруктозо-6-фосфат (фермент фруктозо-1,6-дифосфатаза)

4Превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозу (фермент глюкозо-6-фосфатаза)

Суммарное уравнение глюконеогенеза: 2 CH3COCOOH + 4ATP + 2GTP + 2NADH.H+ + 6 H2O = C6H12O6 + 2NAD + 4ADP + 2GDP + 6Pn[1].

Роль в организме

При голодании в организме человека активно используются запасы питательных веществ (гликоген, жирные кислоты). Они расщепляются до аминокислот, кетокислот и других неуглеводных соединений. Большая часть этих соединений не выводится из организма, а подвергаются реутилизации. Вещества транспортируются кровью в печень из других тканей, и используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозы — основного источника энергии в организме. Таким образом при истощении запасов организма, глюконеогенез является основным поставщиком энергетических субстратов.

 

Регуляция гликолиза

В печени кроме пары противоположных процессов синтеза и распада гликогена, свойственной многим клеткам, есть и другая пара противоположных процессов — гликолиз и глюконеогенез (в других органах — только гликолиз). Как и в случаесинтеза и распада гликогена, регуляция гликолиза и глюконеогенеза связана с ритмом питания, с гормонами инсулином и глюкагоном и с фосфорилированием-де-фосфорилированием ферментов. Переключение печени с гликолиза на глюконеогенез и обратно происходит главным образом в результате изменений активности ферментов, образующих I и II субстратные циклы. Глюконеогенез включается в постабсорбтивном состоянии, когда концентрация глюкагона в крови повышена и, следовательно, активирована аденилатциклазная система и протеинкиназа А.

В регуляции I цикла основная роль принадлежит пируваткиназе, фосфорилиро-ванная форма которой неактивна, а дефосфорилированная — активна (рис. 9.31). Следовательно, гликолитическая реакция ФЕП -* пируват ускоряется при пищеварении и замедляется в постабсорбтивном состоянии. Что касается реакций этого цикла, связанных с глюконеогенезом (пируват -+ оксалоацетат -+ ФЕП), то, по всей вероятности, они с определенной скоростью происходят при любых состояниях. Это может быть связано с необходимостью поддержания в клетке определенной концентрации оксалоацетата, поскольку он участвует во многих важных процессах, включая цитратный цикл.

.

13…..

Цикл Кори — совокупность биохимических ферментативных процессов транспорта лактата из мышц в печень, и дальнейшего синтеза глюкозы из лактата, катализируемое ферментами глюконеогенеза.

При интенсивной мышечной работе, а также в условиях отсутствия или недостаточного числа митохондрий (например, в эритроцитах или мышцах) глюкоза вступает на путь анаэробного гликолиза с образованием лактата. Лактат не может далее окисляться, он накапливается (при его накоплении в мышцах раздражаются чувствительные нервные окончания, что вызывает характерное жжение в мышцах). С током крови лактат поступает в печень. Печень является основным местом скопления ферментов глюконеогенеза (синтез глюкозы из неуглеводных соеднений), и лактат идет на синтез глюкозы.

Реакция превращения лактата в пируват катализируется лактатдегидрогеназой, далее пируват подвергается окислительному декарбоксилированию или может подвергаться брожению.