Виды чувствительности. Нейроны и проводящие пути

ГЛАВА 2. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ РАССТРОЙСТВА

Виды чувствительности. Нейроны и проводящие пути

Чувствительность - способность живого организма воспринимать раздражения, исходящие из окружающей среды или от собственных тканей и органов, и отвечать на них дифференцированными формами реакций. Полученную информацию в большинстве своем человек воспринимает в виде ощущений, а для особо сложных видов имеются специализированные органы чувств (обоняние, зрение, слух, вкус), которые рассматриваются в составе ядер черепных нервов.

Вид чувствительности связан, прежде всего, с типом рецепторов, которые преобразуют определенные виды энергии (световую, звуковую, тепловую и др.) в нервные импульсы. Условно различают 3 основные группы рецепторов: экстероцепторы (тактильные, болевые, температурные); проприоцепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях, связках, суставах (дают информацию о положении конечностей и туловища в пространстве, степени сокращения мышц); интероцепторы (хемоцепторы, бароцепторы, расположенные во внутренних органах) [рис. 2.1].

Болевая, температурная, холодовая, тепловая и частично тактильная чувствительность - это поверхностная чувствительность. Чувство положения туловища и конечностей в пространстве - мышечно-суставное чувство; чувство давления и массы тела - двухмерно-пространственное чувство; кинестетическая, вибрационная чувствительность относится к глубокой чувствительности. В процессе эволюции животных чувствительность все более дифференцировалась и усложнялась, достигнув у человека наибольшего совершенства благодаря сочетанной деятельности разных типов рецепторов и высших корковых центров.

Рис. 2.1. Распределение рецепторов, расположенных в коже, лишенной волосяного покрова: 1 - тельца Пачини; 2 - тельца Руффини; 3 - диски Меркеля; 4 - тельца Мейсснера; 5 - эпидермис; 6 - периферический нерв; 7 - дерма

Распространение импульсов поверхностной и глубокой чувствительности от рецепторов к корковым отделам анализаторов осуществляется через трехнейронную систему, но по разным проводящим путям. Через периферический нерв, спинномозговой узел и задние корешки спинного мозга проводятся все виды чувствительности. Закон Белла-Мажанди гласит, что через задние корешки проходят все виды чувствительности, из передних корешков выходят волокна двигательных нервов. В спинномозговых узлах (межпозвонковых ганглиях) расположены первые нейроны для всех чувствительных проводящих путей (рис. 2.2). В спинном мозге ход проводников различных видов чувствительности неодинаков.

Пути поверхностной чувствительности через задние корешки вступают в задние рога спинного мозга одноименной стороны, где расположен второй нейрон. Волокна от клеток заднего рога проходят через переднюю спайку на противоположную сторону, косо поднимаясь на 2-3 сегмента выше в грудном отделе (в шейном отделе корешки проходят строго горизонтально), и в составе передних отделов боковых

Рис. 2.2. Нервные волокна заднего корешка спинного мозга: 1, 2 - биполярные нейроны, аксоны которых идут к задним канатикам, а афферентные волокна начинаются от телец Паччини и мышечных веретен; 3, 4 - биполярные нейроны, аксоны которых заканчиваются в задних рогах спинного мозга, откуда начинается спиноталамический и спиноцеребеллярный пути; 5 - биполярные нейроны, аксоны которых заканчиваются в задних рогах спинного мозга, откуда начинается передний спиноталамический путь; 6 - тонкие волокна болевой чувствительности, заканчивающиеся в студенистом веществе: I - медиальная часть; II - латеральная часть

Рис. 2.3. Проводящие пути чувствительности (схема):

а - пути поверхностной чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - зона Лиссауэра; 4 - задний рог;

5 - боковой канатик; 6 - латеральный спиноталамический путь (второй нейрон); 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга;

6 - пути глубокой чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - задний канатик; 4 - передний спиноталамический путь (второй нейрон тактильной чувствительности); 5 - внутренние дугообразные волокна; 6 - тонкое и клиновидное ядра (второй нейрон глубокой чувствительности); 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга

канатиков спинного мозга направляются вверх, заканчиваясь в нижнем отделе наружного ядра зрительного бугра (третий нейрон). Этот путь называется латеральным спиноталамическим (рис. 2.3).

Топика проводников кожной чувствительности в боковых канатиках спинного мозга подчиняется закону эксцентрического располо- жения длинных путей, согласно которому проводники, идущие от нижних сегментов спинного мозга, находятся более латерально, чем проводники, идущие от верхних сегментов.

Третий нейрон начинается клетками вентролатерального ядра зрительного бугра, образуя таламокортикальный путь. Через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и затем в составе лучистого венца он направляется в проекционную чувствительную зону - заднюю центральную извилину (1, 2, 3, 43 поля по Бродману). Кроме задней центральной извилины, чувствительные волокна могут оканчиваться в коре верхней теменной области (7, 39, 40 поля по Бродману).

В задней центральной извилине проекционные зоны отдельных участков тела (противоположной стороны) расположены так, что в

Рис. 2.4. Представительство чувствительных функций в задней центральной извилине (схема):

I - глотка; 2 - язык; 3 - зубы, десны, челюсть; 4 - нижняя губа; 5 - верхняя губа; 6 - лицо; 7 - нос; 8 - глаза; 9 - I палец кисти; 10 - II палец кисти;

II - III и IV пальцы кисти; 12 - V палец кисти; 13 - кисть; 14 - запястье; 15 - предплечье; 16 - локоть; 17 - плечо; 18 - голова; 19 - шея; 20 - туловище; 21 - бедро; 22 - голень; 23 - стопа; 24 - пальцы стопы; 25 - половые органы

самых верхних отделах извилины, включая и парацентральную дольку, находятся корковые центры чувствительности для нижней конечности, в средних отделах - для верхней конечности, в нижних отделах - для лица и головы (рис. 2.4). В чувствительных ядрах таламуса также имеется соматотопическая проекция. Причем для человека в высшей степени характерен принцип функциональной значимости в соматотопической проекции - наибольшее количество нейронов и соответственно проводников и площади коры занимают те части тела, которые выполняют наиболее сложную функцию.

Пути глубокой чувствительности имеют ряд важных отличий от хода путей поверхностной чувствительности: попадая через задние корешки в спинной мозг, центральные волокна клеток межпозвонкового

ганглия (первый нейрон) не заходят в задние рога, а направляются к задним канатикам, в которых располагаются на одноименной стороне. Волокна, идущие от нижележащих отделов (нижние конечности), располагаются более медиально, образуя тонкий пучок, или пучок Голля. Волокна, несущие раздражения от проприоцепторов верхних конечностей, занимают наружный отдел задних канатиков, образуя клиновидный пучок, или пучок Бурдаха. Поскольку в клиновидном пучке проходят волокна от верхних конечностей, то этот путь в основном формируется на уровне шейных и верхнегрудных сегментов спинного мозга.

В составе тонких и клиновидных пучков волокна доходят до продолговатого мозга, заканчиваясь в ядрах задних столбов, где начинаются вторые нейроны путей глубокой чувствительности, образующие бульботаламический путь.

Пути глубокой чувствительности совершают перекрест на уровне продолговатого мозга, образуя медиальную петлю, к которой на уровне передних отделов моста присоединяются волокна спиноталамического пути и волокна, идущие от чувствительных ядер черепных нервов. В результате в медиальной петле концентрируются проводники всех видов чувствительности, идущие от противоположной половины тела.

Проводники глубокой чувствительности вступают в вентролатеральное ядро зрительного бугра, где находится третий нейрон, из зрительного бугра в составе таламокортикального пути глубокой чувствительности через задний отдел задней ножки внутренней капсулы приходят к задней центральной извилине коры полушарий большого мозга, верхней теменной дольке и отчасти к некоторым другим отделам теменной доли.

Помимо путей тонкого и клиновидного пучков (Голля и Бурдаха), проприоцептивные импульсы (мозжечковая проприоцепция) про- ходят по спинно-мозжечковым путям - вентральному (Флексига) и дорсальному (Говерса) в червь мозжечка, где включаются в сложную систему координации движений.

Таким образом, трехнейронная схема строения путей поверхностной и глубокой чувствительности имеет ряд общих особенностей:

• первый нейрон расположен в межпозвонковом узле;

• волокна второго нейрона совершают перекрест;

• третий нейрон расположен в ядрах таламуса;

• таламокортикальный путь проходит через задний отдел задней ножки внутренней капсулы и оканчивается преимущественно в задней центральной извилине коры полушарий большого мозга.