Онтогенез. Детерминация және коммитирлену түсінігі.

Организмнің дамуы біржасушалық стадия – зиготадан басталады. Зиготаның бөлінуі барысында бластомерлер түзіледі, бірақ бластомерлердің жиынтығы – бұл әлі де тін емес. Бластомерлер бөлінудің алғашқы сатыларында әлі де детерминацияланбаған (олар тотипотентті). Егер олардың бірін басқасынан ажыратса, олардың әрқайсы жеке толыққұнды өзіндік организмге бастама бере алады (монозиготалы егіздердің пайда болу механизмі). Біртіндеп келесі стадияларда потенцияның шектелуі орын алады. Оның негізінде детерминация мен жасуша геномдарының жеке құрамдас бөлімдерінің доғарылуымен (блокадалануымен) байланысты процестер жатыр.

Детерминация – бұл жекеленген гендердің қызметінің (блокадалануы) доғарылуы негізінде жасушалар дамуының ары қарайғы жолын анықтау процесі.

«Коммитирлену» түсінігі жасушаның бөлінуімен тығыз байланысты (коммитирлеуші митоз).

Коммитирлену – бұл детерминация салдарынан дамудың мүмкін жолдарын шектеу.Коммитирлену сатылы түрде іске асырылады. Алдымен сәйкес геномның қайта түзілуі, айналуы оның үлкен участоктарында (үлескілерінде) жүреді. Одан соң барлығы барынша нақтыланады, сондықтан басында көбірек жасушаның ортақ жалпы қасиеттері, ал кейіннен неғұрлым жеке қасиеттері детерминацияланады.

Гаструляция сатысында эмбриондық бастамалардың пайда болатыны белгілі жайт. Олардың құрамына кіретін жасушалар әлі де толығымен детерминацияланбаған, сол себепті бір бастамадан түрлі қасиеттерге ие жасушалық жиынтықтар туындайды. Сәйкесінше, бір эмбриондық бастама бірнеше тіндердің даму көзі бола алады.

Тіндердің эволюциясы мен заңдылықтары. Тіндердің жіктелуі. Жаңарып отыратын лабилді және тұрақты жасушалар популяциясының физиологиялық регенерациясы, реперативтік регенерациясы.

ТІНДЕР ЭВОЛЮЦИЯСЫ ТЕОРИЯСЫ

Біртекті жасушалық топтар потенциясын бірізділікпен өтетін сатылы детерминациялау және коммитирлеу — дивергентті процесс. Филогенез және онтогенез барысында тіндердің дивергентті дамуының эволюциялық концепциясының жалпы нұсқасын Н.Г.Хлопин ұсынған болатын. Қазіргі генетикалық концепциялар ғалым мәліметтерінің дұрыстығын дәлелдейді. Н.Г.Хлопин генетикалық тін типтері туралы түсінікті енгізген. Хлопин концепциясы тіндердің дамуы мен қалыптасуының қалай және қандай жолдармен жүргені жайындағы сұрақтардың дұрыс шешімін тауып береді. Дегенмен, даму жолдарын анықтайтын себептерге тоқталынбаған.

Тіндердің даму себептерінің аспектілерін А.А.Заварзиннің параллелизм (параллельдік қатар) теориясы ашып көрсетеді. Ол тіпті бір-бірімен өте алыс эволюциял1ық топтарға жататын жануарлардың өзінде бірдей қызмет атқаратын тіндердің құрылысының ұқсас келетініне назар аударған. Сонымен бірге эволюциялық тармақтар жаңа ғана айырылған тұстағы ортақ тектерде мұндай мамандандырылған тіндердің әлі де болмағаны белгілі. Сәйкесінше эволюция барысында филогенездік әр түрлі тармақтарда өздігінен, параллельді түрде ұқсас қызмет атқаратын бірдей тіндер қалыптасқан. Мұның себебі табиғи сұрыпталу болып табылады, яғни егер жасушалары, тіндері мен мүшелері құрылысының және қызметінің сәйкестігі бұзылған организмдер пайда болса, онда олардың тіршілік қабілеттіліктері неғұрлым төмен болушы еді. Заварзин теориясы тіндер эволюциясы казуалды аспектілерін ашып көрсететін тіндердің дамуының неге басқа жол емес сол жолмен жүргендігі жайындағы сұрақтарға оңтайлы жауап тауып береді.

А.А.Заварзин мен Н.Г.Хлопин концепцияларының екі жаққа тәуелсіз, байланыссыз жасалғанына қарамастан бір-бірін толықтыра түседі. Бұл концепцияларды А.А.Браун мен В.П.Михайлов біріктіріп, ұқсас тіндік құрылымдар дивергенттік даму барысында паралельді пайда болған деген тұжырым жасаған.

Эмбриогенез кезінде тіндердің дамуы жасушалардың дифференциациялануы нәтижесінде жүреді. Дифференциациялану жасушалардың генетикалық аппаратының белсенділігіне негізделген олардың функциялық мамандандырылуы нәтижесінде жасуша құрылымының өзгеруімен түсіндіріледі. Ұрық жасушасының дифференциациялануы оотиптік, бластомерлік, ұрықтық бастама (зачатка) және тіндік дифференциация деген негізгі төрт кезеңнен тұрады. Осы кезеңдерден өте отырып ұрық жасушалары тіндер түзеді (гистогенез).

ТІНДЕРДІҢ ЖІКТЕЛУІ

Тіндердің жіктелуінің бірнеше түрі бар. Солардың ішінде барынша кең тараған морфофункциялық жіктеу (классификация) бойынша тіндердің төрт тобын бөліп қарастырады:

1. эпителий тіндері;

2. ішкі орта тіндері;

3. бұлшық ет тіндері;

4. жүйке тіні.

Ішкі орта тіндеріне дәнекер тін, қан және лимфа жатады.

Эпителиалий тіндері пласттарға жасушалардың біріктірілуімен сипатталады. Бұл тіндер арқылы организм мен сыртқы орта арасында зат алмасу жүзеге асырылады. Эпителий тіндері қорғаныш, сіңіру және экскреция қызметтерін атқарады. Эпителий тіндерінің қалыптасу көзі барлық үш ұрық жапырақшасы – эктодерма, мезодерма және энтодерма болып табылады.

Ішкі орта тіндері (дәнекер тін, қаңқа, қан және лимфа қосқанда) мезенхима деп аталатын эмбриондық дәнекер тіннен дамиды. Ішкі орта тіндері жасуша аралық заттардың көп мөлшерде болуымен сипатталады және түрлі жасушалардан құралған. Олар трофикалық (қоректік), пластикалық, тірек және қорғаныш қызметтерін атқарады.

Бұлшық ет тіндері қозғалыс қызметін атқаруға мамандандырылған. Олар негізінен мезодермадан (көлденең жолақты тін) және мезенхимадан (біріңғай салалы бұлшық ет) дамиды.

Жүйке тіні эктодермадан дамиды және ақпаратты қабылдау, өткізу және тасымалдау сияқты реттеуші (регуляторлық) қызмет атқарады.

ЖАСУШАЛЫҚ ПОПУЛЯЦИЯ КИНЕТИКАСЫ НЕГІЗДЕРІ

Әрбір тінде бағаналы жасушалар болады немесе эмбриогенез кезінде барынша аз дифференциацияланған және коммитирленген бағаналы жасушалар болған. Олар өздігінен тұрақтылығын сақтайтын популяцияны түзеді, олардың ұрпақтары бастама – жасушаларды және ары қарай қызмет атқара алатын дифференциацияланған жасушаларды түзе отырып, микроқоршалым (дифференциация факторлары) ықпалынан бірнеше бағытта дифференциациялануға қабілетті келеді. Сонымен бағаналы жасушалар полипотентті болып келеді. Олар сирек жағдайларда бөлінеді, егер тіннің жетілген жасушалармен толысуы қажет болған жағдайларда ол бірінші кезекте жасушалардың келесі генерациясы (бастама-жасушалар) есебінен іске асырылады. Бұл тіннің барлық басқа жасушаларымен салыстырғанда бағаналы жасушалар зақымдаушы факторлардың әсеріне барынша төзімді болады.

Дегенмен тіннің құрамы тек жасушалардан ғана тұрмаса да, дәл сол жасушалар жүйенің жетекші элементтері болып табылады, яғни оның негізгі қасиеттерін анықтайды. Олардың бұзылуы жүйенің деструкциясына (құрылымдарының бұзылуына) әкеледі және олардың өлуі, әсіресе оған егер бағаналы жасушалар қатысты болса тінді тіршілік қабілетілігінен айырады.

Егер бағаналы жасушалардың бірі дифферениация жолына қатысса, онда коммитирлеуші митоздың бірізділікті қатарының нәтижесінде алдымен жартылай бағаналы, ал одан соң арнайы қызметтерге ие дифференциацияланған жасушалар туындайды. Популяциядан бағаналы жасушаның шығуы коммитирлеуші емес митоз типі бойынша басқа бағаналы жасушаның бөлінуіне сигнал (белгі) береді. Қорытындысында бағаналы жасушалардың жалпы саны қалпына келеді. Қалыпты тіршілік әрекеті жағдайында тұрақтылық шамамен сақталады.

Бағаналы жасушалардың бір түрінен дамыған жасушалар жиынтығы бағаналы дифферонды құрады. Көбінесе тіндердің түзілуіне әр түрлі дифферондар қатысады. Мәселен, эпидермис құрамына кератиноциттермен қатар нейралды айдарда дамитын және басқа детерминация тән жасушалар (меланоциттер) да, сонымен қатар қанның бағаналы жасушаларының дифференциациясы жолымен дамитын, яғни тіпті үшінші дифферонға жататын жасушалар (эпидерминалды макрофагтар, әлбе Лангерганс жасушалары) да кіреді.

Дифференциацияланған жасушалар өзінің арнайы қызметтерін орындаумен қатар бастама-жасушалар мен бағаналы жасушалардың көбею қарқындылығын тежейтін ерекше зат — кейлондарды синтездеп шығару қабілетіне ие. Егер қандай да бір себептерден (мысалы, зақым алғанннан соң) дифференциацияланған қызмет атқаратын жасушалардың мөлшері азайса, кейлондардың тежеуші ықпалы әлсірейді де популяция саны қалпына келеді.. Кейлондардан (жергілікті реттеушілерден) басқа жасушалық көбею гормондар арқылы бақыланады; сонымен қатар бір уақытта жасушалардың тіршілік әрекеттерінің өнімдері ішкі секреция бездерінің белсенділігін реттейді. Егер қандай да бір жасушалар сыртқы зақым келтіруші факторлардың ықпалынан мутацияға ұшыраса, олар иммунологиялық реакциялар салдарынан тіндік жүйеден жойылады (элиминацияланады).

Жасушалар диффференциациясы жолын таңдау жасушалар аралық өзара әсерлер арқылы анықталады. Микроқоршалым ықпалы бір гендерді белсендіріп, басқаларының қызметін доғара (блокада) отырып дифференциацияланатын жасуша геномының белсенділігін өзгертеді. Дифференциацияланып алған және ары қарай көбею қабілетін жоғалтқан жасушалардың (мысалы, метамиелоцит сатысынан бастап гранулоциттердің) құрылысы мен қызметі де өзгеруі мүмкін. Мұндай процесс жасуша ұрпақтарының арасында айырмашылықтардың туындауына әкелмейді және оған «мамандандыру» деген атау тура келеді.

ТІНДЕР РЕГЕНЕРАЦИЯСЫ

Жасушалық популяция кинетикасы негіздерін білу регенерация теориясын, яғни биологиялық объектінің бұзылуынан кейін оның құрылымының қайта қалпына келуін түсіну үшін аса қажет. Сәйкесінше тірінің құрылу деңгейіне орай жасушалық (немесе жасуша ішілік), тіндік, мүшелік регенерация болады. Жалпы гистология пәні қарастыратын тіндік деңгейдегі регенация болып табылады.

Регенерацияның физиологиялық және репаративтік деген екі түрі бар. Физиологиялық регенарация үнемі дені сау организмде, ал репаративтік регенерация зақымдалу салдарынан жүзеге асырылады. Әр түрлі тіндерде регенерациялану мүмкіндігі сан алуан болады.

Тіндердегі жасушалар өлімі генетикалық программаланған және үнемі (терінің көп қабатты мүйізденген эпителиінде, ащы ішектегі бір қабатты көмкерілген эпителиде, қанда) іске асырылады. Бірінші кезекте жартылай бағаналы-бастама жасушаларының үздіксіз көбеюі есебінен популяциядағы жасушалар саны толығып отырады және үнемі тепе-теңдік жағдайында болады. Жасушалардың программаланған физиологиялық өлімімен қатар барлық тіндерде зақымдану, интоксикация (улану), радиацияның әсері сияқты кездейсоқ себептерден болатын программаланбаған жасушалар өлімі де кездеседі. Дегенмен кейбір тіндерде программаланған өлім болмаса да, оларда өмір бойы бағаналы және жартылай бағаналы жасушалар сақталады. Кездейсоқ болған өлім жағдайында жауап ретінде олар көбейіп, популяция қалпына келеді.

Ересек адамдардың бағаналы жасушалары қалмаған тіндерінде тіндік деңгейдегі регенерация мүмкін болмайды, ол тек жасушалық деңгейде жүреді.

Организмнің жүйелері мен мүшелері түрлі тіндері тығыз өзара байланысты және біршама өздеріне тән қызметтерді орындауға өзара бейімделген көптіндік түзіліс болып табылады. Жоғарғы сатыдағы жануарлар мен адамдарда эволюция процесі барысында организм қызметін интеграциялаушы және реттеуші жүйкелік және эндокриндік жүйелер пайда болған. Организм жүйелері мен мүшелерінің барлық көптіндік құрамдас бөліктері (компоненттері) осы реттеуші жүйелердің бақылауында болады. Осылайша организмнің біртұтас жүйе ретінде жоғары интеграциясы қамтамасыз етілерді. Жануарлар әлемінің эволюциялық дамуы барысында организм құрылымының күрделене түсуіне орай жүйке жүйесінің интеграциялық және реттеуші рөлдері, сонымен қатар эндокриндік бездер қызметінің жүйкелік реттелуінің маңызы арта түсті.

Шеміршек тіндерінің жалпы морфо-функциональдық сипаттамасы. Жіктелуі. Шеміршек тіндерінің жасушалары. Гиалинді, эластикалық және талшықты шеміршектердің құрылысы. Шеміршек қабы. Оның шеміршектің қоректенуіндегі, өсуіндегі және регенерациясындағы маңызы. Хондрогенез шеміршек тінінің жасқа байланысты өзгеруі.

Қаңқа тiндері (textus skeletales) дәнекер тіндерінің бір түрі. Олар қорғаныштық, тiректiк және механикалық қызметтер атқарады. Қаңқа тіндеріне шемiршек, сүйек тiндерi және тіс дентині мен цементі жатады. Басқа ішкі орта тіндері сияқты қаңқа тіні мезенхимадан дамиды.

Шемiршек тiндерi

Шеміршек тiндері тыныс алу жүйесінің бiрқатар мүшелерінің, омыртқа аралық дискiлердің, буындардың т.б. құрамына кiредi. Олар жасушалар мен жасуша аралық заттардан тұрады. Негізгі жасушалық элементтері: хондробластар және хондроциттер. Шеміршек тіндерінде жасуша аралық заттар жасушалардан көп болады. Жасуша аралық заттар гидрофильді және серпімді. Осыған байланысты шеміршек тіндері тіректік қызмет атқарады.

Балауса тінде 80% су болады. Шеміршек тінінің «құрғақ» затының жартсынан көбін фибриллярлы белок коллаген құрайды.

Классификациясы: Шемiршек тiнiнiң үш тұрiн ажыратады:

гиалиндi

эластикалық

талшықты

Хондрогистогенез

Шемiршек тiндерiнiң даму көзi мезенхима болып табылады. Ұрықтың шемiршек түзiлетiн жерiнде мезенхима тығыздалады, жасушалар өздерiнiң өсiндiлерiн жоғалтып, тез көбейедi де, бiр-бiрiне тығыз жанасып – хондрогенді аралшалар түзедi. Олардың құрамындағы бағаналы жасушалар хондробластарға түрленеді. Бұл жасушалар шеміршек тінінің негізгі материалы болып табылады. Олардың цитоплазмасында алдымен бос рибосомалардың мөлшері артады, кейіннен түйіршікті эндоплазмалық тордың аймақтары пайда болады. Келесi стадияда скелетогендi тiнiнiң ортасында орналасқан жасушалардың көлемi ұлғайып, олар жас хондроциттерге ауысады. Шемiршектi тiнде қан тамырлары болмайды. Олар шемiршек қабығы арқылы қоректенедi.Шемiршек қабығы дегенiмiз - шемiршектi қаптап жатқан дәнекер тiн қабаты. Ол iшкi - дәнекерлi және сыртқы хондрогендi қабаттардан тұрады. Хондрогендi аймақта жасушалар жылдам бөлiнiп, бар шемiршектiң шетiнде қабаттаса бередi. Мұны аппозициялық көбею деймiз.

Жас шемiршектiң құрамындағы шемiршектi тiндер митоздық және амитоздық жолдармен көбейедi. Жасушалардың санының өсуiне байланысты, шемiршектiң iш жағынан салмағы артады. Мұны интерстициалды көбею деп атайды.