Подкласс Pulmonata. Легочные C-Q

Подкласс Prosobranchia. Переднежаберные С-Q

К отряду Archaeogastropoda(C-Q) относятся наиболее примитивные брюхоногие, имеющие такие типы раковин как колпачковидная (род Patella P₂-Q), спирально-плоскостная (род Bellerophon S-T₁) и спирально-коническая с мантийной щелью.

Отряд Mesogastropoda (O-Q) объединяет рода, имеющие раковину спирально-плоскостную, в основном спирально-коническую, редко колпачковидную или червеобразную (род Vermetus N-Q). Брюхоногие с червеобразной раковиной перешли к пассивному сидячему образу жизни, в отличие от других ползающих родов. Некоторые мезогастроподы, наряду с легочными, приспособились к обитанию в пресноводных бассейнах (род Viviparus J₂-Q).

Отряд Neogastropoda (K₂-Q) включает хищных брюхоногих, обладающих спирально-конической или спирально-винтовой раковиной, для которых характерен хорошо развитый сифональный канал (роды Murex KZ, Buccinum KZ) или разрез на внешней губе (род Rapana P₃-Q).

Подкласс Opistobranchia. Заднежаберные С-Q

Отряд Pteropoda. Крылоногие P-Q. Отряд объединяет мелких «голых» или с небольшой раковиной гастропод. Своеобразные заднежаберные, у которых нога видоизменена в два крыловидных плавника, благодаря чему они ведут пелагический образ жизни, после гибели оседают на дно (род Spiratella P₂-Q).

Подкласс Pulmonata. Легочные C-Q

Это легочные брюхоногие, имеющие спирально-коническую раковину (Lymnaea J-Q, Helix N-Q), некоторые не имеют раковины – голые слизни, отдельные рода обладают асимметричной почти спирально-плоскостной раковиной (Planorbarius P₂-Q), но умбо (пупок) с одной стороны больше заглублен.

Класс Gastropoda. Брюхоногие С-Q

Подкласс	Отряд	Род	Диагностика рода
Prosobranchia Переднежаберные С-Q	Archaeogastropoda C-Q	Bellerophon S-T₁	Раковина бочонкообразная, спирально-плоскостная, состоит из быстровозрастающих оборотов, перкрывающих друг друга. Устье широкое, округлое, с выемкой на последнем обороте. Ползали по дну.
	Euomphalus S-P₁	Раковина дисковидно-уплощенная, близкая к спирально-плоскостной форме. Обороты угловатые, образуют широкий завиток. Устье округленно-многоугольное.
	Patella P₂-Q	Раковина колпачковидная, макушка почти спиральная. Скульптура четкая, радиально-ребристая. Малоподвижный бентос, литораль. Присасываются к поверхности валунов. Растительноядные.
	Vermetus N-Q	Раковина «червеобразная». Начальный оборот закручен в правильную спираль.
	Mesogastropoda O-Q	Turritella K-Q	Раковина спиральнозавитая, высокая, башенковидная. Скульптура – спиральные ребра. Устье округлое. Высота завитка в несколько раз больше высоты последнего оборота. Малоподвижный бентос, литораль. Растительноядные.


Prosobranchia Переднежаберные С-Q	Neogastropoda K-Q	Rapana P₃-Q	Раковина толстостенная, спиральнозавитая, с невысоким ступенчатым завитком. Скульптура – спиральные ребра, бугорки. Хищники.


Opisthobranchia Заднежаберные C-Q	Pteropoda. Крылоногие P-Q	Spiratella P₂-Q	Раковина маленькая, до 2 мм, гладкая, с вдавленным протоконхом. Левозавитая, состоящая из вздутых быстровозрастающих оборотов.
Pulmonata. Легочные C-Q		Planorbarius P₂-Q	Раковина тонкая, гладкая, спирально-плоскостная, асимметричная. Устье овальное.
	Lymnaea KZ	Раковина тонкая, гладкая, спиральнозавитая, с острой макушкой, веретеновидная, с большим последним оборотом. Обороты быстровозрастающие. Устье овальное, голостомное. Пресноводные, всеядные.
	Helix N-Q	Раковина тонкая, спиральнозавитая, шаровидная, с большим последним оборотом. Почти гладкая раковина с цветными полосами.

Образ жизни и условия обитания. В настоящее время гастроподы встречаются как в морских, так в лагунных и пресноводных водоемах, некоторые приспособились к обитанию в наземных условиях и распространены во всех климатических зонах. Гастроподы селятся в морях от литорали до абиссали, достигая наибольшего разнообразия в неритовой области моря. Большинство морских гастропод ведут бентосный подвижный образ жизни, реже прикрепляются ко дну и являются биофильтраторами (род Vermetus). Среди подвижных есть растительноядные, хищники, падалееды и грунтоеды. Колпачковидные формы присасываются к грунту. Птероподы обитают в пелагической области морей, т.е. ведут планктонный образ жизни.

Геологическое распространение. В кембрийском периоде появились переднежаберные гастроподы, в каменноугольном периоде от них произошли заднежаберные и легочные, однако максимального распространения гастроподы достигли в кайнозое.

Геологическое значение. В стратиграфическом отношении гастроподы используются для установления возраста в основном кайнозойских отложений, так как именно в это время они достигли расцвета. В мезозое они встречаются реже, а для стратиграфии палеозоя их роль незначительна вследствие слабой изученности. Большое значение брюхоногие моллюски имеют для восстановления физико-географических условий, т.е. в палеогеографии. Это объясняется разнообразием условий их обитания. Иногда гастроподы создают значительные скопления после гибели и образуют птероподовые известняки и ракушечники.

Класс Cephalopoda. Головоногие C₃-Q

Головоногие – это морские стеногалинные двусторонне-симметричные животные с хорошо обособленной головой и самой высокоразвитой нервной системой среди беспозвоночных. Их часто называют приматами моря. Головоногих делят на наружнораковинных и внутреннераковинных. К современным наружнораковинным головоногим принадлежит род Nautilus, а внутреннераковинные представлены тремя отрядами: кальмары, каракатицы и осьминоги. Вымершие головоногие моллюски объединяют аммонитов, белемнитов, ортоцератоидей, эндоцератоидей и другие группы. Размеры мягкого тела современных кальмаров достигают 18 метров: 6 м мешковидное тело с головой и 12 м щупальца. Строение мягкого тела. Головоногие имеют двусторонне-симметричное мешковидное тело с хорошо обособленной головой. Нога, сросшаяся с головой, преобразована в щупальца и воронку. Воронка представляет из себя коническую трубку, которая одним концом сопряжена с мантией, а другим обращена во внешнюю среду. Через воронку из мантийной полости моллюск выбрасывает воду и движется реактивно задним концом тела вперед. Щупалец может быть до 100. Они расположены вокруг ротового отверстия. На щупальцах находятся присоски, с помощью которых животное удерживает добычу. У кальмаров имеются конхиолиновые крючочки – онихиты.

Цефалоподы по способу питания – хищники. В ротовой полости у них, как и у гастропод, расположена радула, для измельчения пищи. Щупальца служат для передвижения, захвата пищи и защиты от врагов. Животные дышат жабрами, расположенными в мантийной полости. Высокого уровня развития достигают нервная и кровеносная системы и органы чувств. Головные нервные узлы образуют подобие головного мозга, прикрытого сверху хрящевидной капсулой. Зрение головоногих стереоскопическое. Глаза гигантских кальмаров достигают 30 см, в то время как у кита всего 10 см. У некоторых современных цефалопод есть чернильный мешок, служащий для защиты. Строение раковины. Раковина головоногих моллюсков может быть прямая, изогнутая или спирально-свернутая (рис. 58), двусторонне-симметричная, известковая, открывающаяся наружу устьем (апертурой). При опасности головной отдел вместе с щупальцами втягивался в раковину и закрывлся капюшоном.

В раковине выделяется наружная сторона – брюшная, внутренняя – спинная, а также боковые стороны.

Рассмотрим строение раковины на примере современного наружнораковинного моллюска рода Nautilus. Раковина, выделяемая мантией, представляет собой спирально-свернутую трубку, состоящую из нескольких оборотов, расположенных в одной плоскости. Обороты разделены септами (перегородками) на камеры. След от прикрепления перегородки к раковине изнутри называется перегородочная (лопастная) линия. Мягкое тело помещается в так называемой жилой камере, которая занимает примерно 1/3 последнего оборота. Остальные камеры заполнены жидкостью или газом. Они называются гидростатические и все вместе образуют фрагмокон. Количество жидкости в последних регулируется сифоном, что позволяет цефалоподам перемещаться в толще воды. От заднего конца мягкого тела протягивается тонкий кожистый тяж – сифон. У Наутилуса сифон расположен в центре. В тех местах, где сифональная трубка проходит через перегородки, их края отгибаются назад, образуя короткие септальные трубки. Cистематика класса основана на строении раковины для ископаемых (вымерших) цефалопод и на строении мягкого тела для современных. Класс Cephalopoda разделяют на семь подклассов: Nautiloidea C₃-Q, Orthoceratoidea O-T, Endoceratoidea O, Ammonoidea D-K, Coleoidea C-Q, Actinoceratoidea O-C₂, Bactritoidea D-P. Рассмотрим первые пять из них, имеющих большое значение для стратиграфии. Классификация класса головоногих моллюсков приведена в таблице 20.

Подкласс Наутилоидеи. Nautiloidea C₃-Q (греч. nautes – моряк, народное название кораблик)

Раковина наутилоидей может быть прямая, согнутая, полуинволютная, псевдоинволютные, обычно гладкая, реже слабо морщинистая. Перегородочная линия почти прямая или в различной степени волнистая. Сифон центральный иногда смещен к краю раковины. Септальные трубки короткие прямые или отогнуты назад. Характерный род Nautilus P₃-Q.

Подкласс Orthoceratoidea. Ортоцератоидеи O-T (греч. orthos –прямой; keras –рог)

Раковина прямая, иногда слабо изогнутая, длинно-коническая, в поперечном сечении круглая или овальная, достигающая до 1,5 м в длину. Поверхность раковины гладкая или с поперечной кольцеобразной и продольной скульптурой. Перегородочная линия прямая или слабо изогнутая. Сифон узкий, обычно расположен в осевой части раковины. Характерный представитель род Orthoceras O₂.

Подкласс Endoceratoidea. Эндоцератоидеи O (греч. endon – внутри; keras – рог)

Раковины эндоцератоидей прямые с круглым, овальным или несколько иным поперечным сечением. Поверхность их гладкая или с кольчатой скульптурой. Размеры раковин разной величины до 3-4 м и даже 9,5 м в длину, диаметром до 15 см и более. Сифон широкий (до трети диаметра раковины), как правило - краевой, расположен преимущественно на брюшной стороне. Перегородки простые, перегородочные линии прямые или со слабыми изгибами. Время распространения – ордовикский период. Типичный представитель род Endoceras O.

Подкласс Ammonoidea. Аммоноидеи D-K (Ammon – египетское божество со спирально-скрученными рогами)

Аммоноидеи очень важная для биостратиграфии группа ископаемых. Интенсивная эволюция, быстрое расселение в пределах ареала обитания, независимость от фаций, обусловленная пелагическим образом жизни, определила чрезвычайно важное значение аммоноидей как руководящих форм. Аммоноидеи применяются для региональных и межрегиональных корреляций, комплексы этих ископаемых положены в основу выделения не только ярусов, но и зон – наиболее дробных подразделений международной стратиграфической шкалы.

Раковина большинства аммоноидей двусторонне-симметричная, из нескольких оборотов, расположенных в одной плоскости, либо соприкасающихся друг с другом (эволютная раковина) или в различной степени каждый последующий оборот перекрывает предыдущий (полуэволютные, полуинволютные и инволютные раковины). Такие раковины называются мономорфными, т.е. с одинаковым типом прилегания оборотов. Меньшее количество аммоноидей строит гетероморфную раковину, тип расположения трубки бывает самый разный (Turrilites K₂, Baculites K₂, Nipponites K₂). Сифон узкий (небольшого диаметра), скульптура разнообразная.

Раковина аммоноидей состоит из начальной камеры (протоконх), далее следует фрагмокон, разделенный многочисленными перегородками на гидростатические (или воздушные) камеры, соединенные сифоном. Последняя сравнительно короткая часть раковины – жилая камера. По мере роста тело моллюска перемещалось вперед по трубке, надстраивая мантией переднюю приустьевую часть и оставляя позади себя перегородки (септы). Так возникали все новые гидростатические (воздушные) камеры.

Лопастная (перегородочная) линия – это линия срастания перегородок со стенкой раковины. В результате эволюции аммоноидей перегородочная линия все более усложнялась, возможно, это был способ самозащиты. Различают лопастные линии четырех типов: агониатитовый – с округлыми седлами и округлыми лопастями (D); гониатитовый – с округлыми седлами и заостренными лопастями (D-P); цератитовый – с цельными округлыми седлами и зазубренными рассеченными лопастями (C₃-T); аммонитовый – с рассеченными седлами и лопастями (J-K)

Подкласс Coleoidea. Колеоидеи C-Q

К этому подклассу относят высших головоногих моллюсков. К подклассу колеоидеи принадлежат разнообразные современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемниты, играющие важную роль для стратиграфии мезозойских отложений. Крупные кальмары достигают длины 18 м. Это активные хищники. Тело двустороннесимметричное.

Отряд Belemnitida. Белемнитиды J-K (греч. belemnon – копье, дротик)

Это вымершие колеоидеи с внутренним скелетом, состоящие из трех частей: ростра, фрагмокона и проостракума (рис. 62). В ископаемом состоянии обычно сохраняется ростр. Ростр – это коническое, субцилиндрическое, сигароподобное образование, представляющее основную часть внутреннего скелета белемнитов. Заостренный конец является задним (по отношению к головному отделу). Ростр имеет кальцитовый состав, выделялся мантией. Фрагмокон – коническая раковина, разделенная перегородками на камеры. Располагался фрагмокон в альвеоле – углублении на переднем конце ростра. Первая камера фрагмокона – протоконх имела шаровидную форму. Проостракум - это тонкая пластина, представляющая продолжение фрагмокона (редко сохраняется в ископаемом состоянии). Характерный представитель род Belemnitella K₂.

Класс Cephalopoda. Головоногие C₃-Q

Подкласс	Род	Диагностика рода
Nautiloidea C₃-KZ	Nautilus P₃-Q	Раковина спирально-плоскостная, полуинволютная, гладкая. Сифон узкий субцентральный. Перегородочная линия наутилоидного типа, с широким седлом.
Orthoceratoidea O-T	Ortoceras O₂	Раковина прямая.Перегородочная линия прямая.Перегородки равномерно вогнутые. Сифон центральный, узкий.
Endoceratoidea O	Endoceras O	Раковина крупная, прямая, гладкая. Поперечное сечение круглое или слегка сжатое. Перегородочная линия прямая. Перегородки равномерно вогнутые. Сифон прилегает к брюшной створке, очень широкий.
Ammonoidea. Аммоноидеи D-K	Goniatitida. Гониатиды D-P	Timanites D₃	Раковина инволютная, дисковидная, с высоким поперечным сечением, с заостренной килеватой брюшной стороной. Пупок очень узкий. Наружная поверхность гладкая. Гониатитовая лопастная линия.
Tornoceras D_2-3	Раковина инволютная, с относительно высокими оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Пупок очень узкий. Поперечное сечение удлиненно-овальное, брюшной край закруглен. Наружная поверхность гладкая. Гониатитовая лопастная линия.
Clymeniida. Клименииды D₃	Clymenia D₃ fm	Раковина эволютная, с округленными оборотами, соприкасающимися друг с другом. Пупок очень мелкий, широкий. Раковина гладкая. Гониатитовая лопастная линия.
Ceratitida. Цератиды P-T	Ceratites T₂	Раковина от полуэволютной до полуинволютной. Поперечное сечение округленно-четырехугольное. Скульптура – редкие грубые ребра, выраженные на боковой стороне (сбоку похож на протектор шины).Цератитовая лопастная линия.
Ammonoidea. Аммоноидеи D-K	Ammonitida. Аммониты J-K	Perisphinctes J₃o	Раковина эволютная, пупок широкий, мелкий. Поперечное сечение округлое. Скульптура – многочисленные четкие ребра, дихотомирующие на две или три ветви на боковой стороне. Аммонитовая лопастная линия.
Virgatites J₃	Раковина от полуэволютной до полуинволютной. Пупок узкий. Поперечное сечение высокое. Скульптура – виргатитовое ветвление ребер (virga – ветвь): ребра постепенно отходят от другого. Аммонитовая лопастная линия.
Craspedites J	Раковина почти полуинволютная. Пупок неширокий. Скульптура – раковина почти гладкая, на боковых частях внутренней поверхности продолговатые бугорки.
Coleoidea D-Q	Belemnitida. Белемниты J-K	Belemnitella K₂	Ростр веретеновидной формы, средних размеров. На продольном расколе видна глубокая альвеола. Поперечное сечение круглое.

Образ жизни и условия обитания. До настоящего времени из наутилоидей дожил только один род Nautilus, обитающий в тропических бассейнах (Индийский океан, западная часть Тихого океана), на глубине 100-700 м, совершая суточные вертикальные миграции. По способу питания активные хищники.

Аммоноидеи в палеозое обитали в неритовой части моря, вблизи рифов, избегая открытых пространств эпиконтинентальных морей. Они встречаются в девоне и карбоне Восточно-Европейской и Северо-Американской платформ. В мезозое аммоноидеи пользовались уже широким распространением, обитали в зонах нахождения терригенных и карбонатных осадков. Все головоногие являются стеногалинными морскими организмами.

Геологическое распространение. Первые головоногие моллюски появились уже в позднем кембрии, это представители подкласса наутилоидей, которые существуют и до ныне в единственном роде Nautilus.

В ордовике головоногие, представленные в основном эндоцератоидеями и ортоцератоидеями с прямой раковиной, являлись основными хищниками в морских просторах. Эндоцератоидеи вымирают в конце ордовика, а представители ортоцератоидей в большом количестве доживают до конца триаса.

В девоне появляются аммоноидеи моллюски со спирально-плоскостной раковиной, агониатитовой и гониатитовой лопастными линиями (агониатиты и гониатиты). Но они вымирают в перми и им на смену приходит другая группа аммоноидей с более сложной лопастной линией – цератитовой. В триасе цератиты достигают расцвета и вымирают в конце этого периода. Большого расцвета аммоноидеи (собственно аммониты) достигли в юре-мелу (аммонитовая лопастная линия). Но в конце мелового периода они вымирают.

Белемниты появились в девоне и сначала были немногочисленными. Бурного развития они достигают в юре-мелу. Также как и аммониты, они вымирают в конце мелового периода. Геологическое значение. Ортоцератоидеи и эндоцератоидеи являются руководящими формами для ордовика. Аммоноидеи со среднедевонской эпохи по мел играют роль основной группы для датировки отложений. Аммониты и белемниты – архистратиграфическая группа морских ископаемых для юрских-меловых отложений. Интенсивная эволюция, быстрое расселение, независимость от фаций определила тот факт, что аммониты и елемниты являются важными руководящими ископаемыми юры-мела. Смена комплексов аммонитов и белемнитов легла в основу выделения зонального расчленения общей стратиграфической шкалы.

emichordata. Полухордовые C-Q

Полухордовые представлены одиночными и колониальными животными. Название типа обусловлено тем, что они имеют хорду в области глотки, которая представлена небольшим спинным выростом кишечного тракта. Тип состоит из трех классов: Крыложаберные (кембрий-ныне), Кишечнодышащие (юра-современность), Граптолиты (кембрий-карбон). Наиболее важное геологическое значение представляет класс Граптолиты.

Класс Graptilithina. Граптолиты С-С (греч. graptos – начерченный, lithos – камень). «Письмена на камне».

Вымершие, исключительно колониальные животные. Скелет граптолитов (рабдосома) по составу склеропротеиновый. Колонии разнообразные по форме: древовидные (сетчатые) и несетчатые. Ветви несетчатых колоний состоят из ячеек (тек). Класс Graptolithina состоит из двух подклассов: Graptoloidea O-D₁, Stereostolonata C-C. Классификация подкласса Граптолитов приведена в таблице 21.

Подкласс Graptoloidea O-D₁

Род	Диагностика рода
Monograptus S-D₁	Колония состоит из одной прямой ветви. Теки в один ряд, загнуты вниз.
Diplograptus O₂-S₁	Колония из двух рядов тек. Теки расположены косо по отношению к оси колонии.

Образ жизни и условия обитания. Граптолиты вели прикрепленный бентосный или планктонный образ жизни (рис. 63). Колония планктонных граптолитов прикреплялась к плавательному пузырю (пневматофору) и свободно переносилась током воды по поверхности моря. Часто встречаются в черных глинистых сланцах.

Геологическое распространение. Граптолиты появились в среднем кембрии и были сначала безосными. В ордовике появляются осеносные. К началу девона они полностью вымирают.

Геологическое значение. Граптолиты играют архистратиграфически важное значение для ордовикских и силурийских отложений. Они быстро эволюционировали, распространены повсеместно, поэтому по ним проведено зональное расчленение. Черные сланцы, содержащие отпечатки граптолитов, получили название граптолитовых сланцев.