Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К ПРАКТИЧЕСКОМУ ЗАНЯТИЮ

Учебная дисциплина	“ФИЗИОЛОГИЯ”
Модуль № 1	“ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ”
Смысловой модуль №2	Возбудимые структуры.
Тема практического занятия №4	Исследование механизмов сокращения скелетных мышц.
Курс	2-й
Факультет	Стоматологический

 

 

Киев – 2013

1.Актуальность темы:

Изучение сократительной функции скелетных мышц позволяет анализировать причины нарушения этой функции и достичь ее нормализации при соответствующих условиях, или определить физиологические условия тренировок в спортивной медицине. 3ная механизмы и закономерности сокращения скелетных мышц, можно понять особенности сокращения миокарда и гладких мышц. Все эти вопросы представляют большой интерес для стоматологов, потому что при многих патологических состояниях организма врачу-стоматологу приходится встречаться с больными, которые имеют нарушение сократительной функции скелетных мышц в челюстно-лицевой области.

2.Учебные цели:

Ø Объяснять механизмы сопряжения возбуждения и сокращения в поперечно-полосатых мышечных волокнах, сокращение и расслабление.

Ø Интерпретировать зависимость характера сокращения мышц от силы и частоты раздражения.

Ø Интерпретировать роль факторов, от которых зависит сила сокращения мышц.

Ø Интерпретировать электромиограмму.

Базовый уровень подготовки

Студенты имеют навыки из предыдущих учебных дисциплин:

Названия предыдущих дисциплин	Получены навыки
Анатомия человека	Анализировать информацию о строении тела человека, систем, что его составляют, органов и тканей
Гистология, цитология, эмбриология	Интерпретировать микроскопическую и субмикроскопическую структуру клеток
Медицинская и биологическая физика	Трактовать общие физические и биофизические закономерности, которые лежат в основе жизнедеятельности человека
Медицинская биология	Объяснять закономерности проявлений жизнедеятельности человеческого организма на молекулярно-биологическом и клеточном уровнях.

Задание для самостоятельного труда во время подготовки к практическому занятию

Перечень основных терминов, параметров, характеристик, которые должен усвоить студент при подготовке к практическому занятию

Срок	Определение
Саркомер	Это участок миофибрилы между двумя Z-мембранами
Филаменты (миофиламенты или нити)	Это структурные и функциональные единицы саркомера, при участии которых генерируется сократительная сила, которая обеспечивает скольжение филаментов друг относительно друга.
Тонкие филаменты	Построены из белков актина, тропомиозина, тропонина
Толстые филаменты	Построены из белка миозина.
Сопряжение возбуждения и сокращение (электромеханическое сопряжение).	Это процесс сочетания возбуждения (генерации ПД на мембране мускульного волокна) и сокращения мышечного волокна, в основе которого лежит высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, благодаря чему начинается процесс скольжения толстых и тонких филаментов относительно друг друга в каждом саркомере.
Изотоническое сокращение	Это уменьшение длины мышцы во время сокращения без изменения ее напряжения.
Изометрическое сокращение	Это увеличение напряжения мышцы во время сокращения без изменения ее длины, поскольку сократительная сила недостаточна для перемещения груза.
Тетанические сокращения или тетанус	Это длительное сокращение мышцы в результате многократного возникновения ПД на мембране мускульного волокна во время его сокращения.
Одиночное сокращение	Это сокращение мышцы в результате одноразового возникновения ПД на мембране мышечного волокна.

Теоретические вопросы

1) Виды сокращений скелетных мышц в зависимости от режима их нагрузки и раздражения мышечных волокон. Сокращение скелетных мышц в физиологическом состоянии.

2) Физиологические факторы, которые определяют степень сокращения мышц и силу их напряжения, заданную массой груза.

3) Механизм сочетания возбуждения с сокращением в скелетных мышцах.

4) Механизмы мышечного сокращения и расслабления. Роль энергии в сокращении и расслаблении мышц.

Практические работы

1) Исследование зависимости степени сокращения мышцы от количества волокон, которые принимают участие в сокращении.

2) Исследование зависимости характера сокращений мышцы от частоты ее раздражения.

Содержание темы

Структура мышечных волокон поперечно-полосатых мышц

Каждое мышечное волокно - это клетка, которая содержит миофибрилы и саркоплазматический ретикулум.

Каждая миофирила имеет тонкие и толстые филаменты.

Миофибрилы разделяются на функциональные единицы или саркомеры поперечными Z-линиями.

Филаменты (миофиламенты):

- Толстые филаменты построены из белка миозина (молекулярная масса 470 кДа, состоит из 6 полипептидных цепей) и расположены в центре саркомера между тонкими филаментами. Каждая молекула миозина имеет две головки, которые содержат молекулу АТФ.

- - Тонкие филаменты содержат актин, тропомиозин, тропонин.

Актин: F-актин – это фибрилярный актин, который скручен в двойную спираль, как две нити ожерелья, потому что в его состав входят глобулярные мономеры актина (G-актин, молекулярная масса 42-45 кДа), которые напоминают нить ожерелья и имеют активные участки, которые могут соединяться с головками миозина.

Тропомиозин – это фибрилярный белок длиной 38-39 нм (молекулярная масса около 50 кДа)

Тропонин – это регуляторный глобулярный белок, который имеет 3 субединицы: 1) тропонин С (18 кДа), который взаимодействует с Са²⁺, в результате чего изменяется конфигурация тропомиозина, благодаря этому открываются активные центры актина; 2)тропонин I (22 кДа), который связан с тропонином Т и актином; 3)тропонин Т (22 кДа), который прикрепляется к С-концу тропомиозина и связывает тропонин I и тропонин С с тропомиозином. Тропомиозин и молекулы тропонина расположены в желобах двойной спирали, которая образована скрученными молекулами F-актина.

Между активными центрами актина и головками миозина образуются поперечные мостики.

Тонкие филаменты присоединяются к Z-линиям а-актином.

Т-трубочки - это углубление мембраны мышечного волокна, благодаря которым распространяется ПД по мембране в глубину клетки.

Т-трубочки расположены на грани анизотропных дисков и изотропных дисков, а у лягушки - на уровне Z-линий.

 

 

Саркоплазматический ретикулум (СР) - это структура продольных трубочек в мышечном волокне, которые заканчиваются цистернами (триада), которые содержат Са^2+. Мембрана саркоплазматического ретикулума содержит Са²⁺-АТФ-азу (кальциевые насосы), благодаря чему осуществляется транспорт Са²⁺ в СР и поддерживается низкая концентрация ионов кальция в цитоплазме. В СР Са²⁺ связывается с кальсеквестрином, а высвобождается при деполяризации мембраны клетки, которая распространяется к Т-трубочкам.

Сопряжение возбуждения и сокращение мышечного волокна -это процесс, в каком ПД, что возникает на мембране мышечного волокна и достигает Т-трубочек, вызывает сокращение мышечного волокна. Имеют место такие этапы развития процесса:

· ПД мембраны мышечного волокна распространяется к Т-трубочкам.

· Деполяризация (ПД) Т-трубочек приводит к открыванию потенциалозависимых ворот кальциевых каналов цистерн СР и выходу кальция в цитоплазму.

· Повышение внутриклеточной концентрации Са²⁺ от 0,1 до 10 μмоль/л.

· Са²⁺ связывается с регуляторным белком тропонином (С-субединицей), что приводит к конформации белка тропомиозина, благодаря чему открываются активные центры актина и начинается цикл образования поперечных актино-миозиновых мостиков.

Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков.

Цикл формирования актино-миозиновых мостиков имеет 4 шага:

а) Первый шаг - связывание головки миозина с актином под углом 90^о после того, как открылись активные центры актина.

б) Второй шаг - генерация напряжения возникает благодаря тому, что головки миозина изменяют свое положение от угла 90^о до угла 45^о, передвигая филаменты миозина относительно актина:

Энергия используется при гидролизе АТФ до АДФ и неорганического фосфора (Фн).

АТФ-азную активность имеют головки миозина, активация происходит при контакте головки с актином - образовании актино-миозиновых поперечных мостиков.

в) Третий шаг - отделение головки миозина от актина. Это происходит благодаря синтезу молекулы АТФ, которая занимает место опять на головке миозина.

При отсутствии синтеза АТФ, поперечные мостики не разъединяются (например - трупное окоченение).

в) Четвертый шаг - поперечный мостик с молекулой АТФ на головке миозина занимает свое начальное положение - под углом 90^о относительно активного центра актина и начинается новый цикл.

 

Расслабление мышцы возникает тогда, когда Са²⁺ удаляется из цитоплазмы кальциевыми насосами (Са²⁺-АТФ-аза), которые расположены на мембране СР. Когда концентрация Са²⁺ становится ниже 0,1 μмоль/л, тропомиозин занимает свое начальное расположение, потому что тропонин уже не соединяется с ионами кальция при снижении его концентрации, образование поперечных актино-миозиновых мостиков прекращается.

Мышцы имеют последовательно расположенные: а) сократительные элементы мышечных волокон - актин, миозин (a); б) эластичные элементы - сухожилие и другие структуры (b). Во время сокращения мышц происходит взаимодействие сократительных и эластических элементов, которое характеризует сократительные свойства мышц:

Виды сокращения мышц.

Изометрическое сокращение возникает тогда, когда оба конца мышцы фиксированы и мышца не изменяет своей длины при сокращении, но повышается ее напряжение.

Изотоническое сокращение возникает тогда, когда происходит при сокращении уменьшения длины мышце без изменения ее напряжения.

В зависимости от частоты раздражения возникают такие виды сокращения: одиночные, тетанические (тетанус).

Одиночное сокращение возникает при нанесении одного раздражения и имеет такие периоды: а) латентный (1), б) сокращение (2), в) расслабление (3):

Тетаническое сокращение (тетанус) возникает при повторной стимуляции мышц во время одиночного сокращения. При этом в цитоплазме мышечных волокон повышается концентрация ионов кальция, которые высвобождаются из СР, образуется больше поперечных актино-миозиновых мостиков, увеличивается напряжение мышечных волокон.

Гладкий тетанус возникает в том случае, когда повторная стимуляция приходится на период сокращения мышц.

Зубчатый тетанус возникает в том случае, когда повторная стимуляция приходится на период расслабления мышц.

Амплитуда (сила) одиночного сокращения мышц меньше, чем тетанического сокращения. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого тетануса.

Сила мышц. Различают максимальную и абсолютную силу.

Максимальная сила определяется тем максимальным грузом, какой мышца еще способна поднять. Сила тем большая, чем больший диаметр и “физиологическое” поперечное сечение мышцы. Так, икроножная мышца, которая имеет значительное физиологическое поперечное сечение, может развивать силу до 400 кг, еще большая 1 ягодичной мышцы – 1200 кг, максимальная сила, которую развили бы все мышцы тела человека, если бы сократились одновременно, равняется почти 22 т.

Абсолютная сила – это отношение максимальной силы к площади поперечного сечения мышцы. Абсолютная сила скелетных мышц человека составляет 3-4 кг/см² площади сечения, икроножной мышцы – 5,9 кг/см², жевательной – 10 кг /см², трехглавой мышцы плеча – 16, 8 кг/см². При тренировке мышц, которая сопровождается их рабочей гипертрофией, сила мышц увеличивается.

Сила сокращения мышечного волокна зависит от количества поперечных актино-миозиновых мостиков, которые образуются во время сокращения, а количество поперечных мостиков зависит: а) от концентрации ионов кальция в миоплазме, б) от начальной длины мышечного волокна – степени его растяжения.