Строение и функции органов чувств

АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

Роль органов чувств в жизни человека. Функция органов чувств состоит в восприятии материальных процессов, происходящих во внешнем мире и внутри организма. Разные формы движения материи трансформируются в органах чувств в физиологический процесс, вызывающий возникновение центростремительных нервных импульсов, поступающих в нервную систему. В процессе деятельности человека нервные импульсы из внешних органов чувств (экстерорецепторов) и из проприорецепторов при достаточной их интенсивности поступают в большие полушария головного мозга и вызывают рефлекторные сокращения скелетных мышц, обеспечивающие поведение, соответствующее условиям жизни. Часть этих центростремительных нервных импульсов вызывает в больших полушариях нервный процесс, проявляющийся в ощущениях, эмоциях, мыслях, сознании, которые не всегда сопровождаются сокращениями скелетных мышц и часто не отражаются в изменениях поведения. Психические процессы и деятельность людей являются результатом действия на внешние органы чувств (органы зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности) внешнего материального мира, вызывающего работу головного мозга. Только через ощущения человек получает сведения о формах вещества и формах движения материи. Следовательно, ощущения — обязательный начальный этап познания объективной реальности. В большие полушария поступают также центростремительные импульсы из рецепторов внутренних органов. Но у здорового человека они не вызывают ощущений; он не чувствует деятельность своего сердца, печени, селезенки и других внутренних органов. Раздражения рецепторов внутренних органов проявляются только в общем самочувствии, но не являются материальной основой мыслей и сознания человека.

Истинность ощущений и мышления человека постоянно проверяется и подтверждается общественной и личной практикой. В проверке показаний органов чувств большое значение имеет их взаимодействие. Например, восприятие расположения предметов в пространстве, их величины и движения осуществляется одновременно органами зрения, мышечного чувства и осязания. При выпадении одного из этих органов проверка правильности расположения предметов, их величины и движения производится органами, сохранившими свою функцию.

Понятие об анализаторах. Для возникновения ощущений необходимы нормально функционирующие органы чувств, центростремительные проводящие пути к большим полушариям и воспринимающие зоны в больших полушариях. Различают разные анализаторы. Схематически анализатор состоит из: 1) рецепторов органа чувств, 2) центростремительного пути из этого органа чувств в большие полушария и 3) воспринимающей зоны в больших полушариях. Например, зрительный анализатор состоит из: а) рецепторов сетчатой оболочки глаза, б) зрительных нервов и проводящих путей через промежуточный мозг и в) зрительной зоны в затылочной области больших полушарий.

При полном выпадении деятельности органов чувств головной мозг не функционирует. При врожденном отсутствии больших полушарий или их полном торможении нет ощущений, эмоций, мышления и сознания.

Специфичность рецепторов. Рецепторы обладают специфичностью, специализацией к восприятию определенных воздействий внешней и внутренней среды. Рецепторам свойственна особо высокая возбудимость по отношению к соответствующим раздражителям, которые называются адекватными. Например, для глаза адекватным раздражителем являются световые, а для уха — звуковые волны, для рецепторов пищеварительного канала — химические и механические раздражители и т. д. При действии адекватных раздражителей возникают ощущения, характерные для определенного органа чувств. Например, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, уха — слуховые и т. д. Кроме адекватных, существуют также неадекватные, или инадекватные, раздражители, которые вызывают только небольшую часть ощущений, свойственных данному органу чувств, и действуют необычным образом. Например, механическое или электрическое раздражение глаза воспринимается как яркая вспышка света — «фосфен», но не дает образа предмета и восприятия цветов. Ясно, что неадекватные раздражения не позволяют воспринимать качественное своеобразие предметов и явлений внешнего мира. Следовательно, качественный характер ощущения зависит от качества раздражителя, действующего на органы чувств, и их специфичности.

Специфичность органов чувств — результат биологического значения различных раздражителей, т. е. их значения для сохранения жизни в определенной внешней среде, к которой организм и его органы чувств приспособились на протяжении многих тысячелетий.

Каждый рецептор характеризуется: 1) определенной величиной порога возбудимости — наименьшей силой раздражителя, вызывающей возбуждение, которое, достигая критического уровня, дает ощущение, 2) хронаксией, 3) временным порогом — наименьшим интервалом между двумя раздражениями, при котором различаются два ощущения, 4) порогом различения — наименьшим приростом силы раздражителя, вызывающим едва заметную разницу ощущения, например, чтобы при закрытых глазах различить

разницу в давлении груза на кожу, нужно добавить около 3,2— 5,3% первоначального груза, 5) адаптацией — резким падением силы ощущения сразу же после начала действия раздражителя. В некоторых случаях при адаптации возбудимость рецепторов не уменьшается, а резко возрастает, например, повышение возбудимости рецепторов глаза после пребывания в темноте. Адаптация отличается от утомления и торможения тем, что она быстро возникает после начала раздражения и сразу же проходит после его окончания. От торможения адаптация отличается также тем, что она возникает даже при отсутствии раздражения, проявляется в повышении возбудимости (темновая адаптация) и при раздражениях слабой и средней силы. Чем больше сила раздражителя, тем быстрее наступает адаптация: сильный свет воспринимается как менее яркий; сильный звук — как менее сильный и т. д.

Не у всех рецепторов адаптация одинакова. Проприорецепторы очень мало адаптируются: меньше всех адаптируются рецеп-

Мсек

Рис. 140. Уменьшение частоты волн возбуждения в зрительном рецепторе по мере развития адаптации

торы кровеносных сосудов. Благодаря быстрой адаптации рецепторов осязания человек не ощущает одежды. Адаптация основана прежде всего на уменьшении частоты волн возбуждения, возникающего в рецепторе при его раздражении (рис. 140). Существенная роль в ее возникновении принадлежит нейронам воспринимающей зоны больших полушарий.

Органы вкуса. В эпителии слизистой оболочки ротовой полости находятся вкусовые луковицы, имеющие круглую или овальную форму. Они состоят из продолговатых и плоских клеток, располагающихся у их основания. Продолговатые клетки делятся на опорные, находящиеся на периферии, и вкусовые, расположенные в центре, которые имеют на свободных концах штифтики. Количество вкусовых клеток в каждой вкусовой луковице 2—6, а их общее число у взрослого — до 9 тыс. Вкусовые луковицы располагаются в сосочках слизистой оболочки языка. Вершина вкусовой луковицы не доходит до поверхности эпителия, а сообщается с порой в эпителии посредством вкусового канала. Отдельные вкусовые сосочки находятся на поверхности мягкого нёба, задней стенки глотки, надгортанника. Центростремительные импульсы из каждой вкусовой луковицы проводятся по 2—3 нервным волокнам, которые оканчиваются на вкусовых клетках. Эти волокна входят в состав барабанной струны и язычного нерва, иннервирующих передние ²/з языка, а с задней его 1/3 — языкоглоточного. Затем че-

рез зрительные бугры центростремительные импульсы поступают во вкусовую зону больших полушарий.

Вкусовых ощущений различают 4 вида: ощущения сладкого, горького, кислого и соленого. К сладкому наиболее чувствителен кончик языка, к горькому — корень, к кислому — края, а к соленому— кончик и края языка. В некоторых сосочках находятся вкусовые луковицы, дающие одно вкусовое ощущение, а другие — 2—3 и даже 4. Вкус вещества воспринимается, когда оно растворено в воде или слюне.

Пороги различения вкусовых веществ уменьшаются при переходе от растворов слабых концентраций к средним, а при переходе к более сильным увеличиваются. Латентный период различен для разных вкусовых ощущений: самый короткий —для соленого и самый длительный — для горького. Наиболее быстро наступает адаптация к сладкому и медленнее — к кислому и горькому.

Вкусовые раздражения изменяют работу сердца, кровяное давление, кровенаполнение головного мозга, рук и ног, температуру кожи. Кислые вещества рефлекторно вызывают учащение сердечной деятельности, повышение кровяного давления, сужение кровеносных сосудов кожи и конечностей, понижение температуры кожи. Сладкие — рефлекторно расширяют сосуды и увеличивают кровенаполнение конечностей, уменьшают внутричерепное давление и повышают температуру кожи.

Органы обоняния. Рецепторы обоняния находятся в верхней части полости носа. Обонятельные клетки являются нейронами, которых окружают опорные цилиндрические клетки. У человека их 60 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеются реснички, которые увеличивают обонятельную поверхность, составляющую у человека примерно 5 см². Из обонятельных клеток центростремительные импульсы по нервным волокнам, проходящим через отверстия в решетчатой кости и входящим в состав обонятельного нерва, и через подкорковые центры, где располагаются вторые и третьи нейроны, поступают в обонятельную зону больших полушарий. Так как обонятельная поверхность расположена в стороне от дыхательного пути, то воздух с находящимися в нем пахучими веществами проникает к ней только путем диффузии. Некоторые авторы считают, что молекулы этих веществ раздражают обонятельные клетки, так как растворяются в жидкости слизистой оболочки обонятельной поверхности. Другие авторы полагают, что молекулы разных пахучих веществ имеют определенное строение, соответствующее форме воспринимающих участков обонятельных клеток (стереохимическая теория). Различают 7 первичных запахов: камфароподобный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый, гнилостный.

Благодаря обонянию воспринимаются изменения химического состава окружающего воздуха, запахи пищи. Обонятельная чувствительность исключительно велика и изменчива. Интенсивность обоняния зависит от строения пахучего вещества, от его концентрации во вдыхаемом воздухе и от скорости прохождения воздуха

к обонятельным клеткам. При непрерывном раздражении органа обоняния пахучим веществом наступает адаптация к данному запаху.

Интенсивность обоняния и быстрота адаптации увеличиваются при возбуждении симпатической нервной системы.

Благодаря обширным связям обонятельной зоны с другими зонами при раздражении органа обоняния вызываются разнообразные двигательные и вегетативные рефлексы. Особенно тесно обоняние связано со вкусом.

Органы кожной чувствительности. В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы (рис. 141), которые разделяются на: 1) тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления, 2) терморецепторы — тепла и хо-

Рис. 141. Рецепторы кожи и внутренних органов. А —осязательные окончания

кожи; Б — осязательное тельце сосочкового слоя кожи; В — пластинчатое тельце

брыжейки; Г — концевая колба края века:

/ — осязательные клетки, 2 — нейрит, 3 — сеть нервных фибрилл, 4 — соединительная ткань, 5 — внутренняя колба, 6 — капсула, 7 — жировые клетки, 8 — оболочка

лода, 3) болевые. Ощущения осязания или прикосновения и давления различны, например, языком нельзя ощущать пульс.

В коже человека насчитывается примерно 500 тыс. тактильных рецепторов.

Порог возбудимости тактильных рецепторов в разных участках тела различен. Наибольшая возбудимость у рецепторов кожи носа, кончиков пальцев и слизистой оболочки губ, наименьшая — кожи живота и паховой области. Одновременный пространственный порог (наименьшее расстояние между рецепторами, при котором одновременное раздражение кожи вызывает два ощущения) наименьший у тактильных рецепторов и наибольший — у болевых рецепторов. У тактильных рецепторов также наименьший временной порог — интервал времени между двумя последовательными раздражениями, при котором вызываются два раздельных ощущения.

Общее количество терморецепторов около 300 тыс., из них тепловых — 250 тыс. и Холодовых — 30 тыс.

Холодовые рецепторы расположены ближе к поверхности кожи, а тепловые — глубже.

Болевых рецепторов насчитывают 900 тыс. — 1 млн. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное сильное раздражение болевых рецепторов превращает оборонительные рефлексы во вредоносные, нарушающие все функции организма. Поэтому очень важно своевременно выключить болевую чувствительность в раздражаемом участке тела. Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Считают, что болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

. Вибрационные ощущения — колебания предметов с частотой 2—10 раз в 1 сек, хорошо воспринимаются кожей пальцев и костями черепа.

Центростремительные импульсы из рецепторов кожи поступают по задним корешкам в спинной мозг и доходят до нейронов задних рогов. Нервные волокна этих вторых нейронов входят в состав задних столбов (нежный и клиновидный пучки) и боковых (спинно-таламический пучок). Далее волокна кожной чувствительности доходят до передних ядер зрительных бугров, где и заканчиваются. Отсюда начинаются волокна третьего нейрона, которые вместе с волокнами проприорецептивной чувствительности доходят до зоны кожно-мышечной чувствительности в задней центральной извилине больших полушарий.

Количество функционирующих рецепторов кожи меняется благодаря тому, что когда одна группа рецепторов возбуждена, другая заторможена. Функция рецепторов кожи регулируется центробежными симпатическими волокнами. Изменения внешней среды рефлекторно изменяют количество функционирующих рецепторов. Например, повышение внешней температуры уменьшает количество функционирующих Холодовых рецепторов, а понижение — увеличивает. Рецепторы кожи быстро адаптируются.

Органы зрения. Строение глаза. Глазное яблоко состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней. Наружная, или фиброзная, оболочка из плотной соединительной ткани спереди представляет прозрачную роговицу, а сзади —непрозрачную склеру, или белочную оболочку (рис. 142). Средняя, или сосудистая, оболочка содержит кровеносные сосуды и делится на 3 отдела: 1) передний — радужную оболочку, 2) средний — ресничное тело и 3) задний, наибольший — собственно сосудистую оболочку. Радужная оболочка содержит гладкие мышечные волокна, составляющие две мышцы: круговую, суживающую зрачок, находящийся почти в центре радужной оболочки, и радиальную, рас-

ширяющую зрачок. В радужной оболочке ближе к передней ее поверхности находится также пигмент, от которого зависит цвет глаза и непрозрачность этой оболочки. Ресничное тело расположено в месте перехода склеры в роговицу и имеет до 70 ресничных радиальных отростков. Внутри ресничного тела находится ресничная, или цилиарная, мышца, состоящая из гладких мышечных волокон. Ресничная мышца ресничными связками прикреплена

Рис. 142. Строение глаза:

/ — роговица, 2 — передняя камера, 3 — радужная оболочка,

4 — задняя камера, 5 — циннова связка, 6 — ресничная мышца,

7 — хрусталик 8 — склера, 9 — сетчатка, 10 — центральная ямка,

11 — зрительный нерв, 12 — стекловидное тело

к сухожильному кольцу и сумке хрусталика. К хрусталику радужная оболочка прилегает своей задней поверхностью.

Наиболее сложное строение имеет внутренняя оболочка, или сетчатка, состоящая из многих слоев. Основными рецепторами сетчатки, воспринимающими действие раздражителей, являются палочки и колбочки. В сетчатке человека насчитывается около 130 млн. палочек и около 7 млн. колбочек. У каждой палочки и колбочки 2 членика: наружный и внутренний, у колбочки наружный членик короче. В наружных члениках палочек содержится зрительный пурпур, или родопсин, — вещество пурпурного цвета, а в наружных члениках колбочек — йодопсин, фиолетового цвета.

Внутренние членики палочек и колбочек соединены с нейронами, имеющими 2 отростка (биполярными клетками), которые контактируют с ганглиозными нейронами; волокна этих нейронов входят в состав зрительного нерва (рис. 143). Каждый зрительный нерв содержит около 1 млн. нервных волокон. О направлении импульсов из сетчатки в зрительную зону (см. стр. 336). В середине сетчатки имеется центральная ямка (желтое пятно) диаметром в 1 мм, в которой находятся только колбочки, ближе к центральной ямке располагаются колбочки и палочки, а на периферии сетчатки — только палочки. В центральной ямке каждая колбочка через биполярную клетку соединена с одним нейроном, а сбоку от нее — несколько колбочек — с одним нейроном. В отличие от колбочек около 200 палочек соединено с одной биполярной клеткой. Благодаря такому

строению в центральной ямке наибольшая острота зрения. На расстоянии примерно 4 мм кнутри от центральной ямки находится сосок зрительного нерва (слепое пятно). В центре соска — центральная артерия и центральная вена сетчатки.

Между задней поверхностью роговой оболочки
и передней поверхностью радужной оболочки и от
части хрусталика находится передняя камера глаза.
Между задней поверхностью радужной оболочки и передней поверхностью ресничной связки (посредством которой ресничная мышца прикреплена к сумке хрусталика) и отчасти передней поверхностью хрусталика расположена задняя камера глаза. Обе камеры заполнены прозрачной и водянистой влагой. Все пространство между хрусталиком и сетчаткой занято прозрачным стекловидным телом.

Светопреломление в глазу и аккомодация. К светопреломляющим средам относятся роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Прозрачность этих сред необходима для ясного видения. Однако преломляющая сила глаза почти целиком зависит от лучепреломления в роговице и хрусталике. Лучепреломление измеряется в диоптриях. Диоптрия — величина, обратная фокусному расстоянию. У линзы с фокусным расстоянием 1 м преломляющая сила равна 1 диоптрии. Преломляющая сила роговицы наибольшая, но постоянная — 43 д. Преломляющая сила хрусталика меньше, но она изменяется: при смотрении на ближайшем расстоянии — 33 д, а при смотрении вдаль—19 д. Преломляющая сила всей оптической системы глаза при смотрении вдаль — 58 д, а на ближайшем расстоянии — 70 д.

Параллельные световые лучи после преломления в роговице и хрусталике- сходятся в одну точку в центральной ямке и, следовательно, предмет оказывается в фокусе в центральной ямке. Линия,

проходящая через центры роговицы и хрусталика в центр желтого пятна, называется зрительной осью.

Рис. 144. Схема приспособления глаза к видению предметов на разных расстояниях (аккомодация): А — при рассматривании далекого предмета, Б — при рассматривании близкого предмета

Аккомодация — это способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях. Она основана на рефлекторном сокращении или расслаблении ресничной, или цилиарной, мышцы, иннервируемой парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, что изменяет кривизну хрусталика. Когда мышца сокращается, она продвигается вперед, что вызывает расслабление ресничной связки, и потому хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым, его лучепреломление увеличивается. Такое сокращение ресничной мышцы, или напряжение зрения, происходит, когда предмет приближается к глазу, т. е. при рассматривании предмета, находящегося на максимально близком расстоянии. Когда мышца расслабляется, ресничные связки натягиваются и сумка хрусталика сдавливает его. При этом кривизна хрусталика уменьшается и его лучепреломление снижается. Это происходит при отдалении предмета от глаза, т. е. при смотрении вдаль. Ресничная мышца начинает сокращаться, когда предмет приближается на расстояние около 65 м, а затем ее сокращения усиливаются и становятся отчетливыми при приближении предмета на

расстояние 10 м. Сокращения мышцы все более усиливаются по мере приближения предмета и, наконец, доходят до предела, при котором четкое видение становится невозможным (рис. 144). Минимальное расстояние предмета от глаза, на котором он четко видим — это ближайшая точка ясного видения. У нормального глаза дальняя точка ясного видения в бесконечности.

Дальнозоркость и близорукость. Нормальный глаз при смотрении вдаль преломляет пучок параллельных лучей таким образом, что они собираются в фокус в центральной ямке. В близоруком глазе параллельные лучи собираются в фокус впереди центральной ямки, так как в близоруком глазе вследствие аккомодации на ближайшее расстояние ресничная мышца всегда напряжена, или продольная ось глаза слишком длинная. Следовательно, в близоруком глазе в центральную ямку попадают расходящиеся лучи и потому изображение предмета расплывается.

В дальнозорком глазе, у которого продольная ось короткая, параллельные лучи могли бы собраться в фокус за глазом, в центральную ямку попадают сходящиеся лучи и потому изображение

также получается расплывчатое (рис. 145). Близорукость исправляют двояковогнутые линзы, которые уменьшают лучепреломление и отодвигают фокус на сетчатку, дальнозоркость — двояковыпуклые линзы, увеличивающие лучепреломление и потому придвигающие фокус на сетчатку.

Зрачковый рефлекс. Радужная оболочка не пропускает в глаз лучи, проходящие через края роговицы и хрусталика, которые преломляют сильнее, чем их центр. Лучи проходят только через зрачок — центр радужной оболочки. Поэтому исключена

сферическая и хроматическая аберрация, или расплывчатое и окрашенное во все цвета спектра изображение предмета. Зрачок суживается при действии на глаза яркого света, рассматривании близкого предмета и во время сна. Зрачок расширяется при слабом освещении, раздражениях болевых рецепторов, эмоциях гнева, страха и других, психическом возбуждении, удушении и наркозе. Сокращение круговой мышцы радужной оболочки (сужение зрачка) вызывают парасимпатические волокна гла-

Рис. 145. Схема лучепреломления в глазу, А — нормальный глаз; Б — близорукий глаз; В — дальнозоркий глаз

зодвигательного нерва, а
сокращение радиальной
мышцы (расширение зрачка) — симпатические волокна (рис. 146). Так как ядра глазодвигательных нервов соединяются, то сужение или расширение обоих зрачков идет одновременно. Ширина зрачка у взрослых изменяется от 2,5 до 4,5 мм.

Световоспринимающая функция. При действии световых лучей происходит фотохимическая реакция расщепления родопсина и йодопсина.

Скорость этой реакции различна при действии лучей разной длины волны. Расщепление родопсина на свету дает световое ощущение (бесцветное), а йодопсина — цветовое. Так как родопсин расщепляется значительно быстрее йодопсина, то возбудимость палочек к свету примерно в 1000 раз больше, чем колбочек. Это позволяет видеть в сумерки при слабом освещении.

Родопсин состоит из белка опсина и окисленного витамина А — ретинена. При гиповитаминозе А развивается резкое ухудшение ночного зрения — гемералопия. Йодопсин также состоит из

соединения ретинена с белком опсином, но другого химического состава. В темноте при достаточном поступлении витамина А восстановление родопсина и йодопсина усиливается.

Разная скорость расщепления родопсина и йодопсина вызывает различную центростремительную импульсацию в волокнах зрительного нерва.

Рис. 146. Схема иннервации мышц радужной оболочки: / — ядро глазодвига тельного нерва, 2 — ресничный узел, 3 — верхний шейный узел

В результате фотохимической реакции в сетчатке возникают биотоки, на записи которых — электроретинограмме, регистрируются их колебания в зависимости от силы света, действующего на глаз. Биотоки ганглиозных клеток передаются по зрительному нерву, в котором содержатся разные группы волокон, различно реагирующих на включение и выключение света. По зрительным нервам импульсы поступают в наружные коленчатые тела, где происходит их оптимальное кодирование, а затем передаются в зрительные зоны больших полушарий, в которых они декодируются.

Цветоощущение. Действие на глаз человека световых лучей разной длины волны в пределах видимой части спектра (от 390 до 760 нм) вызывает различные цветовые ощущения: красный— 620—760, оранжевый — 585—620, желтый — 575—585, зелено-желтый— 550—575, зеленый — 510—550, голубой — 480—510,

_и - Зеленый. Красный. ^—

Фиолетовый.

синий — 450—480, фиолетовый — 390—450.

Рис. 147. Цветное зрение при разных взаимоотношениях возбудимости цвето- реактивных веществ (красного, зеленого и фиолетового)

Световые лучи, имеющие длину волны меньше 390 нм и больше 760 нм, обычно невидимы глазом. Основная теория цветоощущения состоит в том, что существует 3 вида колбочек. В каждой колбочке имеется только одно цветореактивное вещество, обладающее повышенной возбудимостью к красному, зеленому или фиолетовому (рис. 147).

Зрительный нерв содержит

3 группы волокон, каждая из

которых проводит импульсы от колбочек одного вида. Цветовой раздражитель действует на все 3 вида колбочек, но в разной степени. В зависимости от различных сочетаний степени возбуждения колбочек получаются все цветовые ощущения.

Адаптация. Расщепление при действии света родопсина и йодопсина резко снижает возбудимость палочек и колбочек — это называется адаптацией. Уже в течение первой минуты действия

света возбудимость падает до 90—98%. Чем ярче свет, тем быстрее наступает световая адаптация. Наоборот, в темноте вследствие восстановления родопсина и йодопсина возбудимость колбочек увеличивается в 20—60 раз, а палочек — в 200—400 тыс. раз — это темновая адаптация. Возбудимость колбочек возрастает быстрее, чем палочек. При гиповитаминозе А, недостатке кислорода и утомлении темновая адаптация уменьшается.

Цветовая адаптация состоит в понижении возбудимости к лучам, вызывающим цветовые ощущения. Особенно быстро и больше других раздражителей падает возбудимость к сине-фиолетовому раздражителю, наиболее медленно и меньше других раздражителей— к зеленому. Цветовая адаптация к красному — средняя. Адаптация наступает не только в сетчатке, но и в зрительной зоне больших полушарий.

Бинокулярное зрение. Зрение двумя глазами позволяет четко видеть предметы и определять их расстояние от глаза. Оно замедляет также наступление утомления, так как каждая точка предмета в любой момент времени видима только группой рецепторов одного глаза, а в соответствующей ей группе рецепторов другого глаза в это время фотореактивные вещества восстанавливаются. Таким образом происходит поочередная смена, или борьба, полей зрения.

Бинокулярное зрение обеспечивается конвергенцией — скрещиванием зрительных осей на предмете. Это происходит благодаря содружественным движениям глаз, которые вызываются глазодвигательными, блоковыми и отводящими нервами. Конвергенция, аккомодация и сужение зрачка происходят одновременно. Конвергенция и аккомодация в сочетании с величиной изображения предмета на сетчатке обеспечивают способность определения расположения предметов в пространстве и их формы.

При неподвижных глазах движение предмета воспринимается вследствие передвижения его изображения на сетчатке и благодаря центростремительным импульсам из проприорецепторов ресничных мышц, мышц глазного яблока и шейных. Следует учесть, что человек в результате адаптации не мог бы видеть неподвижные предметы. При взоре, фиксированном на неподвижном предмете, человек видит благодаря мельчайшим колебательным движениям глаз. Каждое из этих движений продолжается около 25 мсек. За это время прекращается адаптация соответствующего рецептивного поля, и оно снова воспринимает световое раздражение, вызываемое неподвижным предметом.

Органы слуха. Строение слухового аппарата. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода (рис. 148). Ушная раковина образована эластическим хрящом, снаружи покрыта кожей. В мочке ушной раковины хряща нет. У взрослого длина наружного слухового прохода 2,5 см, емкость — около 1 см3. В конце наружного слухового прохода находятся серные железы, отделяющие серу, которая состоит из

жировых клеток, содержащих пигмент. Серные железы — видоизмененные потовые и относятся к апокриновым.

Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой трубы. Между наружным и средним ухом наклонно расположена тонкая барабанная перепонка из соединительной ткани, которая снаружи, со стороны слухового прохода выстлана эпителием, а изнутри — тонкой слизистой оболочкой. В середине барабанной перепонки фиксирована рукоятка молоточка, к которому прикрепляется мыш-

Рис. 148. Разрез уха:

1 — слуховая зона, 2 — молоточек, наковальня и стремечко, упирающееся в овальное окно, 3 — наружный слуховой проход, 4 — полость среднего уха (барабанная), 5 — слуховая (евстахиева) труба, 6 — слуховой нерв, 7 — улитка, 8 — полукружные каналы

ца-натягиватель барабана, тянущая его внутрь. Молоточек суставом подвижно соединен с наковальней, которая также подвижно суставом связана со стременем. К стремени прикреплена стременная мышца, удерживающая стремя у перепонки овального окна преддверия.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится круглое окно, также затянутое пленкой. Через барабанную полость проходит ветвь лицевого нерва — барабанная струна, а также ветвь языкоглоточного — барабанный нерв. На передней стенке барабанной полости есть отверстие слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей барабанную полость с полостью носоглотки.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого

находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа. Костный и перепончатый лабиринты образуют два органа, выполняющих разные функции: улитку — орган слуха и вестибулярный аппарат. Улитка — извитой костный канал с перепончатым лабиринтом — улитковым протоком — внутри. У человека костный канал и улитковый проток делают 2,5—2,75 оборота вокруг оси. В улитковом протоке находится спиральный (кортиев) орган (рис. 149), внутри кортиева органа есть основная спиральная перепончатая мембрана, которая состоит примерно из 24 тыс. фиброзных волокон, очень упругих и слабо связанных друг с другом. На основ-

Рис. 149. Схема органа Корти:

/ — покровная мембрана, 2, 3 — наружные (3 — 4 ряда) и внутренние (1 ряд) волосковые клетки, 4 — опорные клетки, 5 — волокна улиткового нерва (в поперечном разрезе), 6 — наружные и внутренние столбы, 7 — улитковый нерв, 8 — основная мембрана

ной мембране вдоль нее в 5 рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки. Во внутреннем ряду имеется 3500, а в 4 внешних рядах — по 5000 волосковых клеток — всего 23500. Волосковые клетки прикреплены к основной мембране. На каждой 'волосковой клетке 60—70 волосков. Над волосковыми клетками нависает покровная мембрана.

Механизм восприятия звуковых раздражений. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разрежений воздуха, которые распространяются во все стороны от источника звука. Продольные звуковые волны распространяются со скоростью около 330 м/сек и не только в воздухе, но и в воде и твердых телах. Скорость распространения звуковых волн зависит от упругости и плотности среды.

Расстояние, которое проходит звук в секунду, деленное на число полных колебаний, совершаемых звучащим телом в секунду, составляет длину волны. Различают частоту, силу (амплитуду звуковой волны), скорость и фазу звука. Частоте звука соответствует его высота, а силе — громкость.

При распространении в воздухе звуковые волны сначала собираются в ушной раковине, затем поступают в наружный слуховой проход. Это усиливает их давление. Поэтому давление звука на барабанную перепонку в 3 раза больше, чем в свободном звуковом поле. Звуковые волны вызывают синхронные колебания барабанной перепонки, реагирующей на звуковые волны любой частоты. Но так как сопротивление барабанной перепонки наименьшее при 800—900 гц и ее собственные колебания очень быстро затухают, то она обладает особой чувствительностью к передаче звуковых волн этой частоты и передает их без искажения.

Когда передаются звуковые волны большой амплитуды и сравнительно малого давления, барабанная перепонка поглощает часть звуковой энергии. Далее колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо, через слуховые косточки на овальное окно преддверия. При этом звук усиливается в 60—70 раз. Это усиление звука происходит в результате того, что поверхность барабанной перепонки, равная 70 мм², в 22—25 раз больше поверхности стремени (3,2 мм²), прикрепленного к овальному окну и, следовательно, сила звука концентрируется и увеличивается в 22— 25 раз. Кроме того, рычажный аппарат слуховых косточек уменьшает размах звуковых волн примерно в 2,5 раза, что вызывает такое же усиление толчков звуковых волн на овальное окно. Следовательно, общее усиление звука равно 22—25X2,5. Колебания перепонки овального окна трансформируются в колебания перилимфы и эндолимфы улитки. Эти колебания доходят, не затухая, до круглого окна. Так как жидкость несжимаема, то при отсутствии круглого окна колебания эндолимфы были бы невозможны. Каждому прогибу перепонки овального окна внутрь лабиринта соответствует выгиб перепонки круглого окна в барабанную полость, и наоборот.

Колебания эндолимфы вызывают колебания основной мембраны. При этом волоски чувствительных волосковых клеток прикасаются к покровной мембране и деформируются, что вызывает возбуждение волосковых клеток и проведение центростремительных импульсов по связанным с ними нервным волокнам улиткового нерва. Эти импульсы передаются в спиральный узел, где находятся первые биполярные нейроны, дающие волокна улиткового нерва. Вторые волокна этих биполярных нейронов доходят до двух ядер в области угла варолиева моста и мозжечка. В этих ядрах находятся вторые нейроны, большая часть волокон которых перекрещивается, а часть проходит по своей стороне мозгового ствола в боковой петле и заканчивается в задних буграх четверохолмия и во внутреннем коленчатом теле, в котором находится третий слуховой нейрон. Волокна последнего через лучистый венец внутренней капсулы поступают в слуховую зону больших полушарий. В слуховом нерве, состоящем из улиткового и вестибулярного нервов, содержится около 30 000 нервных волокон.

Сокращения мышцы-натягивателя барабана и стременной мышцы наступают рефлекторпо через 10 мсек после действия на ухо

сильных звуков. Сокращение мышцы-натягивателя барабана усиливает натяжение барабанной перепонки, что ограничивает ее колебания при сильных звуках, а сокращение стременной мышцы фиксирует стремя, что также ограничивает его движения; это предохраняет внутреннее ухо от резких толчков. Наоборот, при действии на ухо слабых звуков мышца-натягиватель барабана и стременная мышца действуют, как антагонисты. Когда сокращается натятиватель барабана, барабанная перепонка втягивается внутрь и через слуховые косточки вдавливает стремя в овальное окно. Это увеличивает давление в лабиринте и ухудшает передачу слабых звуковых волн в лабиринт. Когда сокращается стременная мышца, стремя вытягивается из овального окна, что вызывает уменьшение давления в лабиринте и облегчает восприятие слабых звуковых волн низкой частоты. При необходимости восприятия очень слабых звуков мышца-натягиватель барабана умеренно расслабляется и одновременно сокращается стременная мышца.

По евстахиевой трубе давление в барабанной полости и носоглотке выравнивается до атмосферного.

Чувствительность слуха. Ухо взрослого человека воспринимает частоту звука от 16 гц до 20 тыс. гц. Наибольшей чувствительностью обладает ухо человека к частотам от 1000 до 3000—4000 гц. Ниже и выше этих частот чувствительность сильно снижается. Чувствительность кортиева органа регулируется по центробежным симпатическим волокнам. У взрослого индивидуальная слуховая чувствительность сильно колеблется. Наиболее распространено испытание слуха посредством монотонной речи, которую испытуемый слышит с определенного расстояния.

Направление звука определяется по разнице в силе звука, воспринимаемого ушами, по восприятию минимальных промежутков времени между поступлением одинаковых фаз звука к обоим ушам и определению разности фаз звуковых, волн, поступающих к обоим ушам. Чем шире расставлены уши, тем точнее различается направление звука. При длительном действии сильного звука слуховая чувствительность падает (адаптация к звуку), а при длительном пребывании в тишине повышается (адаптация к тишине).

Слух имеет особенное значение в формировании и осуществлении функции речи, а также при определении ритма и скорости трудовых движений и физических упражнений.

Органы восприятия положения тела в пространстве. Такими органами являются вестибулярные аппараты и проприорецепторы. Вестибулярные аппараты находятся во внутреннем ухе и состоят из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из статоцистных органов — двух мешочков— овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке. Оба мешочка находятся в общей полости лабиринта, которая называется преддверием, а полукружные каналы — позади преддверия. Один конец каждого полукружного канала расширяется, образуя ампулу. В ампулах полукружных каналов находится по костному гребешку серповидной формы. К нему непо-

средственно прилегает перепончатый лабиринт и скопление двух родов клеток: поддерживающих, или опорных, и чувствительных, волосковых, имеющих на верхнем конце 10—15 длинных волосков, склеенных желатинообразным веществом в кисточку, или заслонку. Полукружные каналы заполнены эндолимфой (рис. 150). Овальный и круглый статоцистные мешочки преддверия выстланы изнутри плоским эпителием, за исключением- некоторых участков, называемых пятнышками. Пятнышки состоят из цилиндрического

Рис. 150. Схема расположения вестибулярного и улиткового аппаратов:

/ — направление взгляда наблюдателя, 2 — эндолимфатический мешочек, 3, 4, 5 — передний, задний и боковой полукружные каналы, 6 — улитка, 7 — улитковый нерв, 8 — лицевой нерв, 9 — вестибулярный нерв, 10- — верхний вестибулярный узел, // — нижний вестибулярный узел, 12 — овальный мешочек, 13 — круглый мешочек, 14 — ампулы полукружных каналов

эпителия, в котором располагаются опорные и чувствительные во-лосковые клетки. Опорные клетки образуют большое количество волокон, напоминающих войлок, склеенный желатинообразной массой, в которую включены известковые камешки — статолиты, или отолиты, прилегающие к волосковым клеткам. Как и полукружные каналы, мешочки заполнены эндолимфой.

Волосковые клетки гребешков полукружных каналов и пятнышек статоцистных мешочков связаны с волокнами биполярных нейронов, находящихся в вестибулярном узле Скарпа, расположенном в глубине внутреннего слухового прохода. Аксоны этих нейронов образуют вестибулярный нерв, который, сливаясь с улитковым нервом, образует слуховой нерв. После выхода из внутреннего слухового прохода слуховой нерв направляется к

14 С. И. Гальперин 409

продолговатому мозгу, где снова делится на ветви — улитковый и вестибулярный нервы. После вступления в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу вестибулярный нерв распадается на восходящую и нисходящую ветви, заканчивающиеся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Вестибулярные ядра связаны волокнами с мозжечком, с центрами вегетативной нервной системы в продолговатом и промежуточном мозге, с ядрами глазодвигательных нервов III и IV в среднем мозге, со спинным мозгом и височными долями больших полушарий. Эти волокна входят в состав, вестибуломозжечкового, вестибулоспинального, руброспинального, вестибуло-ретикулярного, вестибулокортикального путей и заднего продольного пучка, связывающего с ядрами двигательных нервов глазных мышц.

При движениях головы происходит перемещение эндолимфы и отолитов, которое раздражает волосковые клетки полукружных каналов и статоцистных мешочков, что вызывает возникновение центростремительных импульсов, которые по вестибулярному нерву передаются в продолговатый мозг, а затем в мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий. Полукружные каналы раздражаются в начале и в конце равномерного вращательного движения и угловых ускоренных или замедленных вращательных движений головы в одной плоскости. Следовательно, они регулируют главным образом координацию движений. Порог различения вращения относительно вертикальной оси от 0,8 до 2,4° в секунду углового ускорения. При ускорениях во время вращения головы происходит смещение эндолимфы в полукружных каналах, вызывающее деформацию волосков чувствительных клеток и возникновение центростремительных импульсов в связанных с ними волокнах вестибулярного нерва. При поворотах головы центростремительные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны (см. рис. 117).

При вращении тела голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению, а затем быстро возвращается в исходное положение. Эти многократно повторяемые колебательные движения головы называются нистагмом головы. Такие же медленные колебательные движения в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение производят также глаза — глазной нистагм. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза — в противоположную сторону.

Статоцистные мешочки воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы, тряску, качку — они в основном регулируют позу. Порог различения ускорения при прямолинейном движении 2—20 см/сек, наклонов головы и тела вперед и назад при закрытых глазах около

1,5—2°, в стороны — около 1°; порог повышается при вибрациях. Эти перемещения головы и тела изменяют относительно постоянное давление эндолимфы и отолитов на чувствительные клетки пятнышек. Изменения давления воспринимаются волосками чувствительных клеток и вызывают центростремительные импульсы в вестибулярных нервах. При надавливании отолитов овального мешочка рефлекторно повышается тонус сгибателей шеи, рук, ног и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставании отолитов, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Так регулируется движение туловища вперед и назад. Отолиты круглого мешочка регулируют наклоны тела в стороны и участвуют в установочных рефлексах, так как увеличивают тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц — на противоположной стороне.

Таким образом, рефлекторное перераспределение тонуса скелетных мышц и их сокращений и расслаблений производится благодаря поступлению центростремительных импульсов из вестибулярных аппаратов, регулирующих положение тела в пространстве в покое (статические рефлексы, или рефлексы позы) и во время разнообразных движений (стато-кинетические рефлексы). При повышенной возбудимости вестибулярных аппаратов или при чрезмерно сильном их возбуждении наблюдаются разнообразные нарушения функций, обусловленные тем, что вестибулярные ядра продолговатого мозга тесно связаны с другими отделами нервной системы. При этом во время полетов, морской качки, езды на автомобиле, поезде, качании на качелях наблюдается так называемая морская болезнь: головокружение или даже потеря сознания, учащение или замедление сердцебиений, сужение или расширение кровеносных сосудов, повышение или понижение кровяного давления, учащение или замедление дыхания, усиление перистальтики, рвота, потоотделение и другие вегетативные рефлексы.

В регуляции положения тела в пространстве и координации движений очень важна также обратная информация из мышц, суставов и сухожилий, которая обеспечивается центростремительными импульсами из проприорецепторов, а также одновременным поступлением импульсов из тактильных рецепторов кожи.

Проприорецепторы по сложности строения занимают 4-е место после глаза, уха и вестибулярного аппарата. У человека 30— 50% волокон, находящихся в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, проводит центростремительные импульсы из проприорецепторов. Так как у проприорецепторов почти отсутствует адаптация, то они постоянно готовы к возбуждению, которое возникает в них при малейших деформациях мышц или смещениях в суставах. Это позволяет организму поддерживать позу и бороться рефлекторным сокращением мышц с силой земного притяжения.

Раздражение проприорецепторов обеспечивает рефлекторную саморегуляцию тонуса и сокращений мышц и производство цепных рефлексов локомоций — перемещений тела в пространстве. Раздражение проприорецепторов при движениях тела вызывает

14* 411

также рефлекторные изменения всех вегетативных функций (работы сердца, дыхания и др.), соответствующие характеру и интенсивности производимой мышечной работы. Сочетание импульсов из проприорецепторов и тактильных рецепторов кожи называется кинестезией. Кинестезия обеспечивает координацию движений, ориентировку в пространстве и в сочетании со зрительными ощущениями позволяет определять расстояния предметов. Раздражение проприорецепторов воспринимается как мышечное чувство.

Раздражение проприорецепторов влияет на высшую нервную деятельность; изменяется скрытый период условных двигательных рефлексов. Переход из одной позы в другую, например от сидения к стоянию, укорачивает скрытый период условного двигательного рефлекса руки, а переход от стояния к сидению удлиняет его. Произвольная задержка дыхания укорачивает скрытый период условного двигательного рефлекса.

Таким образом, после зрения наибольшее значение в ориентации тела в пространстве, в преодолении земного притяжения, в труде и всех видах физических упражнений имеют вестибулярные аппараты, проприорецепторы и тактильные. рецепторы кожи.

Понятие о чувствительности внутренних органов. Во внутренних органах находятся такие же рецепторы, как и в коже, интерорецепторы. Раздражение интерорецепторов производится изменениями химического состава крови и содержимого пищеварительного канала, колебаниями кровяного давления, растяжением и сжатием органов и сокращением их гладких мышц, например, растяжением и сжатием бронхов в легких при вдохе и выдохе, растяжением мочевого и желчного пузырей, сокращением мускулатуры пищеварительного канала. Функция интерорецепторов состоит в том, что их раздражение вызывает рефлекторное саморегулирование деятельности внутренних органов. Эти рефлексы осуществляются через низшие отделы нервной системы — подкорковые центры, промежуточный, средний и главным образом продолговатый и спинной мозг.

У здоровых людей раздражение интерорецепторов не вызывает ощущений и проявляется в общем самочувствии. Только при нарушениях функций внутренних органов и состава внутренней среды испытываются боли в участках кожи, связанных с этими органами через одни и те же сегменты спинного мозга, а также возникают так называемые органические чувства, например, голода, сытости и др.

Взаимодействие и взаимный контроль органов чувств. Взаимодействие органов чувств проявляется во взаимном повышении и понижении их возбудимости. Например, обтирание кожи холодной водой повышает зрение в сумерках, а теплой — понижает. Громкость звука увеличивается при одновременном освещении глаз.

Воспринимающие зоны в больших полушариях функционируют совместно. У слепых, благодаря систематической тренировке, со-

вершенствуются временные нервные связи слуховой и кожно-мышечной зон.

У слепоглухонемых основное значение в обучении и воспитании приобретают вестибулярные аппараты, осязательные рецепторы кожи, проприорецепторы, органы обоняния и вкуса.

У глухих и глухонемых особенно развиты временные нервные связи зон зрительной и кожно-мышечной чувствительности.

Одновременное функционирование разных воспринимающих зон больших полушарий осуществляет взаимный контроль органов чувств, например, посредством осязания контролируется зрение.

Соответствие ощущений и мышления внешнему миру постоянно проверяется и подтверждается не только индивидуальной, но прежде всего общественной практикой.

Так как восприятие пространства, величины предметов и их движений осуществляется одновременно зрением, осязанием и проприорецепцией, то при выпадении функции одного из них проверка истинности восприятия производится тем органом чувств, который сохранил свою нормальную функцию.