Мягкие механизмы регуляции плотности популяции

Южно-Уральский государственный университет

Дисциплина: Экологические основы охраны природы и рационального природопользования (краткий курс)

 

Л Е К Ц И Я 3

Тема: Популяционная экология

(понятие популяции, демографические характеристики популяции, динамика популяции, гомеостаз популяции)

 

Понятие популяции

В природе живые организмы представлены видами (совокупность особей одного генотипа). Каждый вид обитает в пределах определённого ареала распространения, где он приспособился жить. Ареал может быть разный по размерам, конфигурации, степени монолитности и т.п.. В различных частях ареала, особенно большого, наблюдаются далеко не однородные условия. (рис.9.1)

В различных географических зонах особи одного и того же вида формируют обособленные географические группировки. Пример: у большой синицы 5 группировок – европейская, горноперсидская, японская, индийская, вьетнамская; у волка 2 группировки – американская и евразийская. Степень изоляции (в т.ч. генетической) между ними бывает очень высока, по разным причинам (степень подвижности вида, рельефные препятствия). Поэтому их представители могут достаточно сильно отличаться друг от друга.

Внутри географической зоны формируются группировки особей одного и того же вида, обитающие в различных типах местообитаний – лес и город, тайга и лесостепь, суходольный луг и болото. Это экологические группировки. Изоляция между ними слабее, внутри них может происходить генетический обмен при размножении. Но всё же каждая из них имеет некоторые отличительные черты, присущие только ей (окраска).

Группировка однотипного местообитания из-за высокой мозаичности ландшафта, из-за разорванности территории, занимаемой этим местообитанием, распадается на ещё более мелкие пространственные группы особей одного и того же вида, называемые элементарными, локальными, местными (сосны одного лесного массива, окуни одного водоёма). Изоляция меж ними минимальная (миграции, расселения), но, не смотря на это, могут встречаться отдельные отличия. В их состав из-за свободного скрещивания входят почти генетически однородные особи.

Все перечисленные разновидности группировок называются популяциями разного уровня. Популяция – это группировка особей одного вида, обитающая с той или иной степенью изоляции на определённой территории, с той или иной степенью возможности свободного скрещивания внутри себя при размножении, и тем самым самовоспроизводящаяся, саморегулирующаяся и способная неограниченно долго поддерживать своё существование здесь. Т.е. это единство, определяемое общность территории, общность происхождения, общность строения и общность поведения.

Микрогруппировки можно ещё далее подразделить, например, на отдельные семьи. Впервые термин ввёл датчанин В.Иогансен в 1903 году. Популяции разных видов различны по размерам, по числу охватываемых особей. На периферии ареала, популяции занимают меньшие территории, малочисленны, менее устойчивы. Не всегда бывает легко определить границы популяций. Популяция, как и отдельный организм, растёт и развивается по определённому жизненному циклу. Нет даже в одной семье 2-х особей, совершенно одинаковых. Чем богаче популяция индивидуальным разнообразием, тем она устойчивее и стабильнее.

 

Место популяции в «генетико-эволюционном» ряду:

организм ® популяция ® вид ® род ® семейство ® … ® царство.

Место популяции в «функционально-энергетическом» ряду:

организм ® популяция ® биогеоценоз ® биосфера.

 

Демографические характеристики популяции

Для понимания места и роли того или иного вида в экосистеме, для предугадывания последствий как естественных природных явлений, так и последствий вмешательства человека, необходимо знать не только особенности его биологии, но и характеристики его популяции (эмержентные): обилие, смертность-рождаемость, поло-возрастная структура, пространственное распространение, скорость роста или сокращения численности. Кроме того, необходимо знать скорости изменений и степень взаимообусловленности этих показателей, уметь их измерять и определять.

Численность – это общее кол-во особей.

Плотность заселения – это кол-во особей или их биомасса на единице площади или в единице объёма их жизненного пространства. Она бывает очень изменчива по разным причинам. У каждого вида выделяется свои оптимальные пределы плотности (превышение и снижение которых по-своему плохо) и минимальные пределы плотности, за порогом которых популяция исчезает.

Абсолютная рождаемость – общее число появившегося молодняка за какой-либо временной период. Удельная рождаемость – это число потомков на 1 взрослую особь, или даже на 1 самку. Они зависят от многих причин: половозрелости взрослых особей, % соотношения самцов-самок, плодовитости (потенциальной и реальной) самок, степени выживаемости молодняка, выраженности у взрослых заботы о потомстве и т.п. Реализуемая рождаемость – это та, которая имеет место в фактически сложившихся условиях среды.

Смертность – по аналогии – абсолютная и удельная, реализуемая. Они тоже зависят от многих причин: здоровье особей, благополучие условий жизни, влияние негативных факторов и т.п.. Минимальной смертность бывает при наиболее благоприятных стечениях обстоятельств.

Теоретически популяция способна неограниченному росту, если потомство от каждой пары родителей будет максимально по численности и будут все выживать. В природе же такой потенциал никогда не реализуется полностью. Иначе была бы катастрофа перенаселённости. Обычно фактическая картина складывается из соотношения рождаемости и смертности за один и тот же промежуток времени. (рис.3.2)

 

 

Графики зависимости от смертности от возрастного состава популяции называются Кривыми выживания (рис.3.3).

По распределению особей в пространстве выделяют 3 основных варианта (рис.9.2): а ) случайное, диффузное (не часто встречается) б ) равномерное (очень редко встречается); в ) мозаичное, агрегированное, пятнистое (наиболее часто встречается в природе). Бывают и сложные сочетания этих вариантов в зависимости от сложившихся на просторах какой-либо территории условий. Это называют пространственной структурой.

Соотношение в популяции групп особей разных по полу и по возрасту, или, иначе говоря, распределение численности по этим группам – называется половозрастной структурой. Она зависит от биологии вида и формируется в результате сочетания конкретных процессов смертности и рождаемости. Бывает изменчива даже в естественных условиях. Однако эти же перемены автоматически «включают» механизмы, которые вновь возвращают популяцию к некоторому «нормальному», свойственному только ей, половозрастному составу. Описать половозрастную структуру можно, например, в таком виде:

 

	мол	ср.возр	стар
♂
♀

 

 

Возрастные фазы
У животных Новорождённые особи Неполовозрелые подростки Взрослые половозрелые особи Старые, переставшие рожать, особи	У растений Период покоя (семена, плоды) Вегетативный период (рост до плодоношения) Генеративный период (плодоношение) Сенильный период (отмирание после плодоношения)

 

Соотношение возрастных групп разных полов – это характеристика условий обитания популяции, и основа прогнозирования будущего состояния. Здесь важно и то, как меняется ситуация по сезонам, по годам, и скорость обновления популяции и т.д. и т.п.. (рис.3.3 второй) С точки зрения устойчивости популяции наиболее оптимальным можно считать тот вариант, когда в составе популяции присутствует широкий набор разновозрастных групп, и молодых особей больше, чем старших.

Этологическая структура популяции – это система поведенческих взаимоотношений между её членами. Зависит в основном от образа жизни. Различают несколько форм совместного существования особей: а) одиночный образ жизни и объединение только на период спаривания; б) семейный образ жизни; в) групповой образ жизни (колонии, стада, стаи); г) семейно-групповой. У каждой формы есть и свои разновидности ещё. В группах особей складывается нередко более или менее строгая иерархия подчинения. Наиболее сложны взаимоотношения в колониях общественных насекомых.

 

Динамика популяции

Жизнь популяции проявляется в её динамике пространственной и временнóй. Этим самым она приспосабливается к меняющимся условиям среды. Динамика популяций – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений.

Пространственная динамика выражается в различиях численности и размещения участков обитания в разных местах ареала вида.

Основной динамический процесс – это временные колебания численности. Когда рост популяции, оказавшейся допустим в новом местообитании, завершён, её численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины (рис.3.4). У животных обычно вспышки численности сменяются более или менее резкими сокращениями ввиду истощения кормовой базы, развития агрессивности во взаимоотношениях, размножения или концентрации хищников и паразитов (рис.10.17). Колебания численности часто бывают связаны с сезонными или межгодовыми изменениями условий жизни (пр.: миграции). Иногда их можно рассматривать как случайные или нерегулярные, которые могут быть вызваны непредвиденными изменениями климата, загрязнённости среды обитания или иных внешних условий. К таковым относятся наблюдаемые год от года колебания численности некоторых видов птиц (городской воробей), рыб (ряпушка), или насекомых (саранча). У некоторых популяций колебания носят правильный цикличный характер с определённым периодом (рис.12.7) (пр.: 3-5-йлетний цикл у наших мелких млекопитающих и их хищников). Они, как правило, регулируются внутрипопуляционными механизмами и сопротивлением среды (рис.10.17).

 

Сложный характер имеют колебания численности некоторых видов насекомых в европейских лесах, например бабочек сосновой пяденицы, лиственничной листовёртки и других, личинки которых питаются листьями деревьев. Пики численности у них повторяются через 4÷10 лет. Колебания численности этих видов определяются и динамикой биомассы деревьев, и колебаниями численности птиц, питающихся этими насекомыми, и развитием видоспецифичных вирусных эпизоотий, и сочетанием погодных условий, и прочим, прочим. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старее деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовёртки-почкоеда и нередко погибают от уничтожения листьев. Отмирание и разложение древесины возвращает в лесную почву питательные вещества. Их используют для своего развития молодые деревья, менее чувствительные к нападению насекомых. Росту молодых деревьев способствует также увеличение освещённости из-за гибели старых деревьев с большими кронами. Тем временем птицы снижают плотность листовёртки-почкоеда. Однако в результате роста деревьев её численность вновь начинает увеличиваться и процесс повторяется. Если рассматривать существование хвойных лесов в больших промежутках времени, то становится ясно, что листовёртка периодически как-бы омолаживает экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую её часть. Поэтому возрастание численности этой бабочки не представляет собой катастрофу, как это может показаться всякому, кто видит мёртвые и умирающие деревья на определённой стадии цикла.

Экологическая стратегия выживания — стремление организмов к выживанию. Классификаций этих стратегий множество. Разберём лишь один пример. Выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Для животных первый путь назван «К -стратегией», второй – «r -стратегией»:

К -стратегия

Крупные размеры

Продолжительная жизнь индивидуумов

Малочисленное потомство

Развита забота о потомстве

Позднее половое созревание

Высокая конкурентоспособность организма

Численность лимитируется «внешними» факторами.

«Отбор на качество»

 

r -стратегия

Размеры особей мелкие

Продолжительность жизни короткая

Многочисленное потомство

Забота о потомстве минимальна

Раннее половое созревание

Низкая конкурентоспособность организма

Численность лимитируется «внутренними» факторами

«Отбор на количество»

 

Существует полный ряд переходов от «r»- к «К»-стратегии, и каждый вид в своей адаптации к условиям существования и своему месту в биоценозе комбинирует принципы разных стратегий в различных сочетаниях. В логистическом уравнении, описывающим кривую роста численности популяции, коэффициент К означает именно численность, соответствующую «ёмкости угодий», коэффициент r отражает скорость роста популяции.

Совершенно аналогичные жизненные стратегии свойственны растениям. Еще в 1938г. Л.Г.Раменский выделил три типа стратегий: после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты:

Ÿ Виоленты (силовики) — конкурентные, виды подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Ÿ Патиенты — стресс-толерантные, виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.)

Ÿ Эксплеренты (наполняющие) — рудеральные, виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т. д.

 

Гомеостаз популяции

В длительно существующих естественным образом популяциях в отсутствии внешних катастроф плотность заселения особями поддерживается в определённых пределах, а значит и численность, и оптимальная структура. Гомеостаз – это тенденция живых систем поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регуляторных механизмов. В основном эти механизмы определяются конкуренцией за выживание. Они могут быть жёсткими – гибель избытка особей, если не хватает ресурсов; или смягчёнными – изменяя лишь жизнедеятельность особей. То есть ненарушенная популяция способна после отклонения восстановиться до оптимума в короткие сроки. Все рассмотренные механизмы популяционного гомеостаза включаются, как правило, ещё до наступления неблагоприятного состояния в ответ на определённые «сигналы» о предшествии такового. Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность на одном точном уровне. Оно лишь сглаживает её колебания, которые бывают даже при постоянных условиях жизни, или даже наоборот, поддерживает их цикличность. (рис.12.13)

 

Мягкие механизмы регуляции плотности популяции

	Сдерживающие при избыточном увеличении численности. Стресс реакции	Восстанавливающие при чрезмерном уменьшении численности
Поведенческие	1. Выселение за пределы территории популяции из-за нехватки индивидуальных участков и массовые миграции. Создаётся «резерв» популяции. 2. Повышение агрессивности. 3. Каннибализм.	1. Вселение особей с соседних территорий. Занятие свободных участков. 2. Уменьшение агрессивности. 3. С бóльшей силой проявляется забота о потомстве.
Физиологические	4. Гибнут в первую очередь самцы от разных воздействий. 5. У особей ускоряются темпы старения из-за недостатка необходимых ресурсов. 6. Из-за близкородственного скрещивания рождается неполноценное потомство. 7. Уменьшается плодовитость. 8. В новом поколении возрастает относительная численность самцов. 9. Половая зрелость у молодняка наступает позднее обычного.	4. После состояния депрессии выживают прежде всего самки. 5. У оставшихся в живых особях замедляются темпы старения из-за достаточного обилия ресурсов. 6. Потомство рождается более здоровым и полноценным от выносливых родителей. 7. Увеличивается плодовитость. 8. В новом поколении возрастает относительная численность самок. 9. Половая зрелость у молодняка наступает раньше обычного.

 

Каждому виду эволюцией выработан минимальный порог плотности популяции, необходимый для встречи партнёров при размножении, а значит для поддержания численности. Каждая популяция в естественных экосистемах находится под контролем «сверху» и «снизу». «Снизу» её контролирует количество необходимых для жизнедеятельности ресурсов, а «сверху» – организмы ею питающиеся (хищники, паразиты и т.п.).

 

 

Автор разработки:

доцент каф. Естественные науки,

к.б.н. Н. М. Самойлова