Понятия о биоценозе и экологической вине. Закон конкурентного исключения

Г. Гаузе.

Биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии.

Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

Для биотопов характерно определенное видовое многообразие — совокупность популяций, входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) — видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (теневыносливое растение или светолюбивое):

Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых (возможна также ярусность птиц, например, один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом факторов:

Абиогенная мозаичность (факторами (растительными организмами, в частности — эдификаторами-лишайниками)

Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами, так и фитогенными)

Биогенная (мозаичность, вызванная в первую очередь роющими животными)

Экологическая структура Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.

Виды биоценозов: Естественные (река, озеро, луг и т.д) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

Характеристика показателей биоценоза. Размеры биоценозов разные — от мелких (кочка на болоте, пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, ковыльной степи).

Размеры биоценоза определяются условиями абиотической среды. Однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотопом.

Биоценозы не имеют чётких границ, они постепенно переходят друг в друга. Переходная полоса между смежными сообществами называется эктоном.

Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называется его экологической нишей. Экологическую нишу вида характеризуют и пределы устойчивости его по отношению к разным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве.

Экологическая ниша отражает все требования вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.

Часто понятие «экологическая ниша» рассматривают как синоним понятия «место обитания», но понятие ниши значительно объемнее и содержательнее.

Характеристики экологической ниши: пища; время и способы питания; место размножения; место укрытия.

Экологические ниши существуют по определенным правилам:

• чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;

• если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания;

• в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия); в таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей.

Подобные отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один конкурирующий вид вытесняет другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом.

Малочисленные виды — наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропогенных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза. Потери редких и малочисленных видов также до определенного времени существенно не меняют основных биоценотических связей.

Выпадение из состава биоценоза основных видов — средооб-разователей — ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая излишний вылов рыб в водоемах и т. п. Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ — свойство сложных систем, у которых постепенно ослабевают внутренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоценозов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков следует стремиться создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды, добиваясь появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества.

«Ряд интересных экспериментов на простейших и микроорганизмах провел советский ученый Г.Ф. Гаузе. Два простейших организма одного семейства, но разных видов он поместил в общий стеклянный сосуд с ограниченным количеством пищи. Крошечные существа умудрились сотрудничать, делились пищей и оба выжили. Затем Гаузе поместил в сосуд с таким же количеством пищи два организма одного вида. На этот раз подопытные начали драться и оба погибли.

«Борьба [за существование] почти неизбежно будет самой суровой между индивидами одного вида, потому что они населяют одни и те же районы, требуют одной и той же пищи и подвергаются одним и тем же опасностям... Так же как виды одного рода имеют обычно... некоторое сходство в привычках и строении и всегда в структуре, борьба обычно происходит более жестокая между видами одного рода, когда они начинают конкурировать друг с другом, чем между видами разных родов... мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть более жестокой между близкими формами, которые заполняют почти одно и то же пространство в экономике природы». Кроме того, эксперименты привели Г.Ф. Гаузе к выводу о том, что два конкурирующих вида могут сосуществовать только при наличии более чем одного скудного ресурса. Две популяции вступают в соревнование, если одна понижает уровень роста другой. Они могут сделать это, поедая обеды соперников, вторгаясь на их территорию или включая свои магнитофоны на такую громкость, чтобы все соперники лишили себя жизни. Вариантов достаточно. Г.Ф. Гаузе определил три возможных результата войн простейших организмов: Два вида вторгаются на территорию друг друга одновременно. Границы между ними стираются, и они приходят к сосуществованию на одном и том же пространстве. Только один вид вторгается на территорию другого. В результате он становится господствующим. Оккупированный вид уничтожается. Ни один из видов не переходит границу. Так же как во время недавней «гонки вооружений», между ними существует баланс сил, обеспечивающий мир. Биологи называют это состояние бистабильностью».

Совсем по-иному складывались конкурентные отношения между P. aurelia и P. bursaria. Хотя и в этих опытах инфузории конкурировали за пищу и пространство, ни один из видов не исчезал, оба могли существовать неопределенно долгое время. Поскольку пищей для инфузорий в этой серии опытов служил смешанный корм, состоящий из дрожжей и бактерий, причину сосуществования видов можно было усмотреть в их пищевой специализации, которая должна была ослабить интенсивность конкуренции. Действительно, оказалось, что P. bursaria обитала в основном на дне пробирки и питалась оседающими дрожжевыми клетками, а P. aurelia находилась в верхней части пробирки и питалась преимущественно бактериями. Однако и на корме, состоящем из одних только дрожжевых клеток, достигалось равновесие между видами, но при одном условии: если пробирка интенсивно освещалась. Объяснялось это тем, что вид, обитающий на дне пробирки, неминуемо исчез бы не от недостатка пищи, а от недостатка кислорода. Но этого не происходило, так как вид существовал в симбиозе с водорослью зоохлореллой, которая при ярком освещении снабжала его кислородом. Вид, более чувствительный к недостатку кислорода, обитал в верхней части пробирки, где его было вполне достаточно. Следовательно, каждый вид существовал в своей собственной зоне, но выживание одного из них обеспечивалось симбиозом с водорослью. На основании этих экспериментов Гаузе предложил свою концепцию экологической ниши, в которой объединил положение вида в пространстве и его функциональную роль в сообществе. Эти опыты по конкурентному вытеснению видов составили экспериментальную основу положения, вошедшего в мировую литературу под названием закона Гаузе, или принципа конкурентного исключения».