Морфология и функции нейронов и глиоцитов

 

Нервная ткань состоит из двух связанных между собой популяций клеток: нейронов и глиоцитов (нейроглии).

Нейроны обеспечивают основные функции нервной ткани: восприятие раздражения, возбуждение, формирование нервного импульса, передачу импульса рабочим органам (мышцам, железам).

В нейроне различают тело (перикарион), в котором располагается крупное ядро, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, другие органеллы и включения. От тела отходят отростки – один аксон (нейрит) и один или несколько дендритов, обычно ветвящихся. По числу отростков нейроны делят на: униполярные с одним отростком, биполярные – с двумя, мультиполярные – с тремя и более отростков. Один отросток аксон отводит нервный импульс от тела нейрона. Он относительно прямой в сравнении с дендритами и более длинный; не ветвится. У некоторых нейронов от аксонов под прямым углом отходят отростки (коллатерали). Дендриты несут воспринятое раздражение к телу нейрона.

Отростки заканчиваются нервными окончаниями.

По форме нейроны бывают: округлые, веретенообразные, пирамидальные, звездчатые, грушевидные, то есть самые разнообразные.

По размеру также наблюдаются большие различия от 4 мкм до 150 мкм.

По функциональному значению нейроны бывают: рецепторные или чувствительные (афферентные), специализирующиеся на восприятии раздражении из окружающей среды или внутренних органов; двигательные, которые проводят импульсы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы); ассоциативные или вставочные, являющиеся связующими звеньями между чувствительными и двигательными нейронами, они преобладают в нервной системе; секреторные нейроны, которые могут вырабатывать нейросекреты в виде гормонов (в гипоталамусе, мозговом веществе надпочечников).

Для большинства нейронов характерно расположение ядер в центре. В перикарионах крупных нервных клеток ядра светлые с дисперстным хроматином с хорошо выраженным темным ядрышком.

В постэмбриональный период жизни организма нервные клетки не делятся, и поэтому их ядра находятся в состоянии интерфазы. Большая часть хроматина имеет диффузное или дисперстное состояние, что, наряду с большим количеством базофильных глыбок в цитоплазме перикариона, свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза. Базофильные глыбки называют тигроидами. Они представляют собой скопления цистерн гранулярной эндоплазматической сети и свидетельствуют о наличии большого количества нуклеиновых кислот и аминокислот. Ученые подсчитали, что в одной нервной клетке за одну секунду синтезируется до 10 тысяч белковых молекул.

Гранулярная эндоплазматическая сеть и свободные полисомы в аксонах отсутствуют, и поэтому синтез белков в них невозможен. Аппарат Гольджи в нейронах очень развит и его цистерны окружают ядро со всех сторон. Он участвует в образовании лизосом, медиаторов, транспортных рецепторных белков, а так же белков для восстановления структур в цитоплазме клетки. Структуры нейронов возобновляются в течении трех суток.

В гладкой эндоплазматической сети синтезируются углеводы, липиды.

В цитоплазме нейронов и в отростках много митохондрий. Они обеспечивают энергией процессы, связанные с синтезом белка и транспортом веществ от тела в отростки, и из отростков в тело нейрона. Много митохондрий наблюдается в аксональных холмиках (в местах выхода аксона), вокруг тигроидов, в толстых дендритах, по всей длине аксонов, в нервных окончаниях и синапсах (местах контактов нейронов). В цитоплазме нейронов много специальных структур – нейрофибрилл. Они образуют густую сеть в теле нейрона (перекарионе) и дендритах, а в аксонах располагаются параллельно их оси. Нейрофибриллы имеют существенное значение для поддержания формы отростков, а также для передвижения продуктов синтеза из прекариона к концам аксона и дендрита.

Глиоциты или нейроглия выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Различают макроглию и микроглию.

К макроглии относят эпендимоциты, выстилающие полости в спинномозговом канале и желудочков мозга, астроциты, выполняющие опорную и разграничительную функции в центральной нервной системе, и олигодероциты, выполняющие те же функции и формирующие оболочки вокруг нейронов и их отростков в центральной и переферической нервной системе.

Эпендима представляет собой один слой цилиндрических или кубических клеток с ресничками на апикальном конце. Эти клетки участвуют в секреции спинномозговой жидкости и с помощью ресничек обеспечивают циркуляцию ее между желудочком и спинным мозгом, а так же регулируют состав жидкости. Участки базальной цитоплазмы образуют отростки, закрепляющие клетки в окружающей соединительной ткани.

Астроциты среди глиальных клеток наиболее многочисленны. Из-за множества отростков радиально отходящих от перикариона, они имеют звездчатую форму. Астроциты подразделяются на протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические встречаются главным образом в сером веществе спинного и головного мозга. У них ветвящиеся отростки более толстые и короткие. Волокнистые астроциты находятся преимущественно в белом веществе спинного и головного мозга и формирует наружную мембрану, окружающую головной и спинной мозг. От их тел отходят многочисленные длинные и тонкие отростки. Астроциты выполняют разнообразные функции: 1) опорную – образует каркас, внутри которого располагаются нейроны. 2) отграничивающую – отростки астроцитов окружают сосуды мозга, образуя вокруг них оболочки, предохраняя нейроны от непосредственного контакта с кровью и соединительной тканью. 3) трофическую – астроциты, связанные толщенными концами отростков с одной стороны с капиллярами, а с другой – с телами и отростками нейронов, участвуют в обмене веществ, поставляют к нейронам питательные вещества и кислород, и выводят продукты обмена. 4) изолирующую – отростки астроцитов отделяют тела нейронов и расположенные на них синапсы от окружающих элементов, и регулируют передачу нервных импульсов, поддерживая на определенном уровне концентрацию медиаторов. 5) защитную – участвуют в воспалительных процессах. Считается, что астроциты обладают фагоцитарной активностью и способны захватывать антигены. При травмах головного и спинного мозга астроциты образуют барьер вокруг очагов погибших нейронов и распадающихся миелиновых нервных волокон. После устранения продуктов распада макрофагами (микроглией) астроциты мигрируют в очаг воспаления и там формируют рубцы.

Олигодендроциты – малоотросчатые клетки. Их разделяют на сателлитные и миелинообразующие. Тела сателлитных (мантийных) клеток прилегают к телам нейронов, формируя футляры вокруг них. Миелинообразующие олигодендроциты располагаются цепочками или параллельными рядами между массами отростков нейронов. Они сильно уплощаются, окружают отростки и, закручиваясь вокруг них по спирали, образуют оболочку из миелина. После повреждения нервных волокон олигодендроциты имеют существенное значение в процессах регенерации. Таким образом, олигодендроциты находятся в центральной нервной системе в сером и белом веществе и в периферической нервной системе, формируя оболочки нейронов в нервных ганглиях (мантийные глиоциты) и оболочки нервных волокон (леммоциты).

Микроглия – представлена мелкими клетками звездчатой формы с короткими слабо ветвящимися отростками. Клетки располагаются вдоль сосудов и в соединительно-тканных перегородках нервной ткани. Микроглия развивается из стволовых кроветворных клеток. При воспалительных процессах в нервной системе клетки микроглии активируются, превращаются в макрофаги и выполняют защитную и иммунную функции.

В случае травмы микроглия появляется в любой области мозга и способствует активации покоящихся при травмах участков нервной системы.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток вместе с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна.

Сами отростки называются осевыми цилиндрами. Покрывающие их клетки относятся к группе олигодендроцитов. В волокнах периферической нервной системы их называют леммоцитами или швановскими клетками.

В зависимости от морфологических и функциональных особенностей различают: безмиелиновые и миелиновые волокна. Безмиелиновые нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы, в них наблюдается медленное проведение нервного импульса. Процесс развития безмиелинового волокна заключается в том, что несколько отростков нейронов (будущих осевых цилиндров) погружаются в леммоцит, прогибая его плазмолемму с образованием углублений (мезаксонов). И каждый осевой цилиндр оказывается лежащим в желобке из плазмолеммы леммоцита. По длине волокна располагаются множество леммоцитов, и каждый из них окружает целую группу осевых цилиндров. Поэтому безмиелиновые волокна называют волокнами “кабельного типа”.

Миелиновые волокна имеют только один осевой цилиндр – дендрит или аксон нервной клетки. При развитии миелиновых волокон только один отросток погружается в леммоцит, формируя мезаксон. Затем в результате вращательных движений леммоцита мезаксон удлиняется и начинает концентрически наслаиваться на осевой цилиндр, формируя миелиновую оболочку. Миелин состоит из липидов (холестерина, фосфолипидов и гликолипидов) и белков. Цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна, образуя неврилемму.

На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается и образует сужение – узловой перехват.

В местах перехвата миелина нет, на концах соседних леммоцитов имеется множество пальцевидных отростков формирующих между ними контакты.

Нервный импульс по миелиновым нервным волокнам движется с большой скоростью (от 5 до 120 м/сек.).