Лечение заболеваний височно-нижнечелюстного сустава и окклюзии 3 страница

Функциональная важность верхней латеральной крыловидной мышцы становится очевидной при наблюдении эффектов активного закрытия рта во время одностороннего жевания. Когда пациент прикусывает на твердой поверхности на одной стороне (например, жесткая котлета), ВНЧС нагружаются неодинаково. Это происходит потому, что сила закрытия приложена не к суставу, а к пищи. Челюсть имеет рычаг вокруг твердой пищи, вызывая повышение внутрисуставного давление в противоположном суставе и резкое снижение давления в суставе одноименной стороны. Это может вести к разделению артикулярных поверхностей, приводя к вывиху суставе на этой же стороне. Чтобы предотвратить этот вывих, верхняя латеральная крыловидная мышца становится активной во время активного закрытия рта, вращая диск вперед на мыщелке так, чтобы более толстый задний край диска поддерживал артикулярный контакт.

Следовательно, стабильность сустава поддерживается во время активного закрытия. Когда зубы проходят через пищу и подходят к МО, внутрисуставное давление повышается. Когда внутрисуставное давление повышается в суставе, дисковое пространство уменьшается, и диск механически вращается назад. Так что более тонкая промежуточная зона заполняет пространство. Когда закрывающая сила исчезает, принимается опять положение в покое с закрытым ртом.

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5^th edition, Mosby

Понимание этих базовых концепций в работе ВНЧС очень важно для понимания дисфункции сустава. Нормальная биомеханическая функция ВНЧС должна следовать ортопедическим принципам, только что представленным. Клиницист должен помнить следующее:

1. Связки активно не участвуют в нормальном работе ВНЧС. Они действуют как направляющие провода, ограничивая определенные движения суставов как механически, так и через нейро-мышечную рефлекторную активность (см.гл.2).

2. Связки не растягиваются обратимо. Если приложить силу, они могут удлиниться (т.е. увеличиться в длине). Растягиванием называется способность возвращаться к своей первоначальной длине. Когда связки удлинены, нормальная функция сустава часто ослаблена.

3. Суставные поверхности ВНЧС должны поддерживаться в постоянном контакте. Мышцы (например, поднимающие, височная, массетер и медиальная крыловидная), которые тянут вдоль сустава, создают этот контакт.

Правильное понимание этих принципов необходимо для диагностики и лечения различных расстройств, которые будут представлены в оставшейся части этой книги.

Глава 2. Функциональная нейроанатомия и физиология

жевательного аппарата

Функция жевательного аппарата сложна. Дискриминаторное сокращение различных мышц головы и шеи необходимо, чтобы двигать нижнюю челюсть и позволить эффективное функционирование. Очень совершенная нервно-мышечная система регулирует и координирует активность всего жевательного аппарата. Она состоит преимущественно из нервов и мышц, откуда следует название «нервно-мышечная система». Базисное понимание анатомии и функции нейро-мышечной системы важно для понимания влияния, которое зубные контакты и другие состояния имеют на движение нижней челюсти.

Эта глава разделена на 3 раздела. Первый раздел детально освещает элементарную нейроанатомию и физиологию нервно-мышечной системы. Второй описывает элементарную физиологию жевания, глотания и речи. Третий раздел повторяет важные концепции и механизмы, которые необходимы для понимания боли ушной и лицевой областей. Понимание концепций этих 3 разделов должно значительно улучшить способность клинициста понимать жалобы пациента и оказываться эффективное лечение.

Анатомия и физиология нервно-мышечной системы

Для целей дискуссии нервно-мышечная система разделена на 2 главные части -неврологические структуры и мышцы. Анатомия и физиология каждого из этих компонентов рассматриваются отдельно, хотя во многих случаях трудно разделить их функции. При понимании этих компонентов можно вспомнить элементарную физиологию нервно-мышечной системы.

МЫШЦЫ

Двигательная единица

Основным компонентом нервно-мышечной системы является двигательная единица, которая состоит из нескольких мышечных волокон, которые иннервируются одним моторным нейроном. Каждый нейрон соединяется с мышечным волокном у двигательной конечной пластинки. Когда нейрон активирован, двигательная конечная пластинка раздражается, чтобы высвободить небольшое количество ацетилхолина, который инициирует деполяризацию мышечных волокон. Деполяризация заставляет мышечные волокна укорачиваться или сокращаться.

Число мышечных волокон, иннервируемых одним моторным нейроном, варьирует значительно в зависимости от функции двигательной единицы. Чем меньше мышечных волокон приходится на один двигательный нейрон, тем более точно движение. В одних случаях один двигательный нейрон может иннервировать только 2-3 мышечных волокна, например, в

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5^th edition, Mosby

цилиарнои мышце, которая контролируют хрусталик глаза. В других случаях один двигательный нейрон может иннервировать сотни мышечных волокон, как это происходит в любой большой мышце (например, в большой мышце бедра).

Такой же разброс числа мышечных волокон на двигательный нейрон присутствует в жевательных мышцах. В нижней латеральной крыловидной мышце соотношение «мышечное волокно/двигательный нейрон» относительно низкое. Следовательно, она способна к тонких корректировкам длины, необходимым для адаптации к горизонтальным изменениях в положении нижней челюсти. С другой стороны массетер имеет большее число двигательных волокон на один моторный нейрон, что соответствует его более общей функции обеспечения силы, необходимой во время жевания.

Мышца

Сотни и тысячи двигательных нейронов вместе с кровеносными сосудами и нервами соединяются вместе соединительной тканью и фасциями, чтобы создать мышцу. Главные мышцы, которые контролируют движение в жевательном аппарате, были описаны в гл.1. Чтобы понять эффект, который эти мышцы оказывают одна на другую и их прикрепления к костям, клиницист должен знать элементарные скелетные отношения головы и шеи.

Череп поддерживается в своем положении шейным отделом позвоночника. Однако он не расположен центрально и не сбалансирован на шейном отделе. Фактически, если высушенный череп поместить в его обычное положение на шейном отделе, то он тут же упадет вперед. Любое равновесие станет еще более призрачно, если рассмотреть положение нижней челюсти, висящей ниже передней части (очевидно, что равновесия скелетных компонентов головы и шеи не существует).

Мышцы необходимы, чтобы преодолеть этот дисбаланс веса и массы. Если голова должна поддерживаться в вертикальном положении так, чтобы человек мог смотреть вперед, то мышцы, которые прикрепляют заднюю сторону черепа к шейному отделу позвоночника и плеча, должны сокращаться. Некоторыми из мышц, которые служат этой функции, являются трапециевидная, грудинно-ключично-сосцевидная, полуостистая мышца головы и длинная мышца головы. Возможно, однако, что при очень сильном сокращении эти мышцы направляют линию зрения вверх. Чтобы противодействовать этому движению, существует антагонистическая группа мышц в передней области головы; массетер (соединяющая нижнюю челюсть с черепом), надподъязычные (соединяющие нижнюю челюсть с подъязычной костью) и под подъязычные (соединяющие подъязычную кость с ключицей и грудиной). Когда эти мышцы сокращаются, голова опускается. Таким образом, существует баланс мышечных сил, который поддерживает голову в желаемом положении (рис.2.1). Эти мышцы (вместе с другими) также поддерживают правильное боковое позиционирование и вращение головы.

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5^th edition, Mosby

Рис. 2.1. Точное и сложное равновесие мышц головы и шеи должно существовать для поддержания правильного положения головы и функционирования. А) Мышечная система. В) Каждая из главных мышц действует как эластичная резина. Получающееся натяжение должно точно способствовать равновесию, которое поддерживает желаемое положение головы. Когда одна эластичная резина рвется, равновесие всей системы исчезает, и положение головы изменяется.

Мышечная функция

Двигательная единица может выполнять только одно действие - сокращение (укорочение). Однако вся мышца имеет 3 потенциальные функции:

1. Когда раздражается большое количество двигательных единиц в мышце, происходит сокращение или общее укорочение мышцы. Этот тип укорочения под постоянной нагрузкой называется изотоническое сокращение. Изотоническое сокращение происходит в массетере, когда нижняя челюсть поднимется, раздавливая пищу.

2. Когда правильное число двигательных единиц сокращается, противодействуя какой-то силе, функцией мышцы является удерживать или стабилизировать челюсть. Это сокращение без укорочения называется изометрическим сокращением, и оно происходит в массетере, когда предмет удерживается между зубами (курительная трубка, карандаш).

3. Мышца также может функционировать посредством контролируемой релаксации. Когда раздражение двигательной единицы прекращено, ее волокна расслабляются и возвращаются к своей нормальной длине. С помощью контроля за этим уменьшением раздражения двигательной единицы может произойти точное мышечное удлинение, которые позволяет плавное, осмысленное движение. Этот тип контролируемой релаксации наблюдается в массетере, когда рот открыт для принятия новой порции пищи во время жевания.

Используя эти 3 функции, мышцы головы и шеи поддерживают постоянное желаемое положение головы. Существует равновесие между мышцами, которые функционируют для поднятия и опускания головы. Во время малейшего движения головы каждая мышца функционирует в гармонии с другими для выполнения желаемого движения. Если голова поворачивается направо, определенные мышцы должны сократиться (изотоническое сокращение), другие должны расслабиться (контролируемое расслабление), третьи должны стабилизировать и удерживать определенные отношения (изометрическое сокращение).

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5^th edition, Mosby

Необходима высокоспециализированная система для координации этого тонко настроенного мышечного баланса.

Эти 3 типа мышечной активности присутствуют во время обычного функционирования работы головы и шеи. Однако, другой тип мышечной активности, называемый экцентрическое сокращение, может происходить при определенных условиях. Это тип сокращения часто вреден для мышечных тканей. Экцентрическое сокращение - это удлинение мышцы в то же время, когда она сокращается. Например, экцентрическое сокращение происходит при повреждении ткани, связанной с травмой от сгибания-разгибания (например, «хлыстовая травма»). В определенный момент автомобильной аварии шейные мышцы сокращаются для поддержки головы и сопротивляются движению. Если, однако, толчок очень сильный, резкое изменение инерции головы заставляет ее двигаться, когда мышцы сокращаются, стараясь поддержать ее. Результатом является резкое удлинение мышц, когда они сокращаются. Этот тип неожиданного удлинения мышц во время сокращения часто приводит к травме и обсуждается в последующих разделах этой главы, посвященных мышечной боли.

НЕВРОЛОГИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ

Нейрон

Основной структурной единицей нервной системы является нейрон. Он состоят из протоплазмы, называемой телом нервной клетки, и протоплазменных отростков от тела нервной клетки, называемых дендритами и аксоном. Тела нервных клеток, расположенных в спинном мозге, находятся в сером веществе ЦНС. Клеточные тела, находящиеся вне ЦНС, сгруппированы в ганглии. Аксон (от греческого слова axon, что означает «ось») является центральной частью, которая формирует основную проводящую часть нейрона и является продолжением цитоплазмы нервной клетки. Многие нейроны сгруппированы вместе, образуя нервное волокно. Эти нейроны способны передавать электрические и химические импульсы вдоль своих осей, делая возможным передачу информации как в ЦНС, так и из ЦНС.

В зависимости от расположения и функции нейроны называются разными терминами. Афферентный нейрон передает нервный импульс к ЦНС, а эфферентный нейрон проводит его к периферии. Интернейроны находятся полностью в ЦНС. Сенсорные, или рецепторные, нейроны различного типа получают и проводят импульсы от рецепторных органов. Первый рецепторный нейрон называется первичным или нейроном первого порядка. Нейроны второго и третьего порядка являются интернейронами. Моторные, или эфферентные, нейроны проводят нервные импульсы для создания мышечных и секреторных эффектов.

Нервные импульсы передаются от одного нейрона к другому только у синаптического соединения (синапса), где отростки двух нейронов находятся близко. Все афферентные синапсы расположены в сером веществе ЦНС. Следовательно, никаких периферических соединений не существует между сенсорными волокнами. Все соединения находятся в ЦНС, и периферическая передача сенсорного импульса от одного волокна другому аномальна.

Информация от тканей вне ЦНС должна быть передана в ЦНС и к высшим центрам в стволе и коре для интерпретации и оценки. Когда информация оценена, должно быть совершено подходящее действие. Высшие центры затем посылают импульсы вниз к спинному мозгу и далее по периферии к эфферентным органам для желаемого действия. Этот импульс переносится первичным афферентным нейроном в ЦНС через задний корешок к синапсу в заднем роге спинного мозга с вторичным нейроном (нейроном 2 порядка)(рис.2.2).

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5th edition, Mosby

Рис. 2.2. Графическое изображение вхождения периферического нерва в спинной мозг. Нейрон второго порядка затем переходит на другую сторону и поднимается к высшим центрам. Мелкие интернейроны соединяют афферентный нейрон с первичным двигательным (моторным) нейроном, позволяя активность рефлекторной дуги. Ганглий заднего корешка содержит тела первичных афферентных нейронов.

Тела всех первичных афферентных нейронов расположены в дорзальных корешковых ганглиях. Импульс затем передается через нейрон 2 порядка через спинной мозг к передне-боковому спино-таламическому путю, который поднимается до более высоких центров. Многочисленные интернейроны (третьего, четвертого порядка) вовлечены в передачу этого импульса таламусу и коре. Интернейроны, расположенные в заднем роге, могут участвовать в передаче импульс, когда он соединяется с нейроном второго порядка. Некоторые из этих нейронов могут напрямую соединяться с эфферентным нейроном, который направляется назад из ЦНС через передний корешок для стимуляции эфферентного органа (например, мышцы).

Ствол и мозг

Когда импульсы прошли к нейронам второго порядка, эти нейроны передают их в высшие центры для интерпретации и оценки. Многочисленные центры в стволе и мозге помогают придать смысл этим импульсам. Клиницист должен помнить, что многие интернейроны могут участвовать в передаче импульсов в высшие центры. Фактически, попытка проследить импульс через ствол до коры мозга - непростая задача. Чтобы разумно обсуждать мышечную боль и функцию в этом учебнике необходимо описать некоторые функциональные регионы ствола и мозга. Клиницист должен помнить, что ниже представлен обзор нескольких важных функциональных компонентов ЦНС. Другие учебники могут представить более полное обсуждение этой темы.

На рис.2.3. представлены функциональные области ствола и мозга, которые будут представлены в этом разделе. Понятие этих областей и их функции поможет клиническому пониманию боли рото-лицевой области. Важными областями являются ядра спинного мозга, ретикулярная формация, таламус, гипоталамус, лимбические структуры и кора. Они обсуждаются в том порядке, в котором нервные импульсы идут в высшие центры.

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5th edition, Mosby

Рис. 2.З. Графическое изображение тройничного нерва, входящего в ствол мозга на уровне моста. Первичный афферентный нейрон (1^st N) входит в ствол мозга, чтобы образовать синапс с нейроном второго порядка (2^nd N) в ядре тройничного спинального тракта (STN of V). Ядро спинального тракта разделено на 3 области: ротовое подъядро (5NO), межполярное подъядро (SNI) и хвостовое подъядро (SNC). Тройничный мозговой комплекс состоит из двигательного ядра V (MN of V) и главного чувствительного ядра V (SN of V). Клеточные тела тройничного нерва расположены в гассеровом узле (GG). Когда один нейрон второго порядка получает входящий сигнал, он передается таламусу (Тп) для интерпретации.

Спинальная часть ядра тройничного нерва

Во всем организме первичные афферентные нейроны образуют синапсы с нейронами второго порядка в заднем роге спинного мозга. Афферентный импульс от лица й рта, однако, не входит в спинной мозг через спинно-мозговые нервы. Вместо этого чувствительный импульс от лица и рта переносится посредствам пятого ЧМН (тройничный нерв). Тела афферентных нейронов расположены в большом гассеровом узле. Импульсы, переносимые тройничным нервом, входят напрямую в ствол в области моста, чтобы образовать синапсы в ядре тройничного нерва (рис.2.3). Структура этого региона ствола очень похожа на задний рог спинного мозга. Фактически, он может считаться продолжением заднего рога, и его иногда называют как мозговой задний рог.

Стволовое ядро тройничного нерва состоит из 2 главных частей: 1) главного чувствительного тройничного ядра, которое расположено ближе к головному концу и получает пародонтальные и некоторые пульповые импульсы и 2) ядра спинального тракта, которое расположено более каудально. Спинальный тракт разделен на три части: 1) ротовое подъядро, 2) интерполярное подъядро и 3) каудальное подъядро, которые соответствуют заднему рогу мозга. Импульсы от пульпы зуба проходят через все три подъядра. Каудальное подъядро играет роль в тройничных ноцицептивных механизмах, основанных на электрофизиологических наблюдениях ноцицептивных нейронов. По-видимому, ротовое подъядро является значительной областью тройничного стволового комплекса в механизмах боли ротовой области.

Другим компонентом тройничного стволового комплекса является двигательное ядро пятого ЧМН. Эта область комплекса участвует в интерпретации импульсов, которые требуют двигательной реакции. Двигательная рефлекторная активность лица начинается с этой области способом, подобным спинальной рефлекторной активности остальной части организма.

Ретикулярная формация

После того, как первичные афферентные нейроны образовали синапсы в спинальной части ядра тройничного нерва, интернейроны передают импульсы в высшие центры, Интернейроны

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5^th edition, Mosby

идут вверх через несколько трактов, проходя через область ствола, называемого ретикулярная формация. Внутри ретикулярной срормации находятся скопления клеток (ядер), которые представляют центры различных функций. Ретикулярная формация играет исключительно важную роль в отслеживании импульсов, которые входят в ствол. Ретикулярная формация контролирует общую активность мозга путем передачи импульсов к мозгу или подавлением импульсов. Эта часть ствола имеет исключительно важное влияние на боль и другие сенсорные импульсы.

Таламус

Таламус расположен в самом центре мозга. Его окружает большой мозг сверху и по бокам и средний мозг - снизу (рис.2.3). Он состоит из многочисленных ядер, которые работают вместе для перехвата импульсов. Почти все импульсы из более низких регионов мозга, а также спинного мозга, передаются через синапсы в таламусе до их обработки корой мозга. Таламус действует как передатчик большей части коммуникаций между стволом, мозжечком и мозгом. Когда импульсы доходят до таламуса, таламус производит оценку и направляет импульсы в соответствующие регионы высших центров для интерпретации и оценки.

Если сравнить человеческий мозг с компьютером, то таламус является клавиатурой, которая контролирует функции и направляет сигнал. Таламус направляет активность коры и заставляет кору общаться с другими регионами ЦНС. Без таламуса кора бесполезна.

Гипоталамус

Гипоталамус является небольшой структурой в центре основания мозга. Хотя он маленький, его функция важна. Гипоталамус является главным центром мозга для контроля таких функций организма, как температура, голод и жажда. Раздражение гипоталамуса возбуждает симпатическую нервную систему во всем организме, повышая общий уровень активности многих внутренних частей организма, особенно повышая ЧСС и вызывая сужение кровеносных сосудов. Очевидно, что эта небольшая область мозга имеет некоторые мощные эффекты на функции индивидуума. Как описано далее в этой главе, повышенный уровень эмоционального стресса может заставить гипоталамус увеличить уровень регуляции симпатической нервной системы и значительно повлиять на ноцицептивные импульсы, входящие в мозг. Это простое утверждение должно иметь важное значение для клинициста, купирующего боль.

Лимбические структуры

Слово «лимбический» означает пограничный. Лимбическая система состоит из пограничных структур большого и промежуточного мозга. Лимбические структуры фунционируют для контроля нашей эмоциональной и поведенческой активности, Внутри лимбических структур есть центры (ядра), которые ответственны за определенные виды поведения, такие как гнев, ярость и послушание. Лимбические структуры также контролируют эмоции, такие как депрессия, тревога, страх или бред. По-видимому, также существует центр боли и удовольствия.

На инстинктивном уровне индивидуум подвержен видам поведения, которые стимулируют часть центра, ответственного за удовольствие. Это стремление обычно не воспринимается на сознательном уровне, а является основным инстинктом. Однако этот инстинкт поднимает некоторые виды поведения до сознательного уровня. Например, когда индивидуум испытывает хроническую боль, поведение будет ориентировано к исключению любого фактора, который может усилить боль. Часто страдающий отказывается от социальной жизни, и появляются перепады настроения, например, депрессия. Считается, что части лимбических структур взаимодействуют и создают ассоциации с корой, тем самым координируя сознательные мозговые поведенческие функции с подсознательными поведенческими функциями более глубокой лимбической системы.

Импульсы лимбической системы, ведущие в гипоталамус, могут изменить все или многие внутренние функции, контролируемые гипоталамусом. Импульсы от лимбической системы, идущие в средний и продолговатый мозг, могут контролировать такие виды поведения, как бодрствование, сон, возбуждение и внимание. При этом элементарном понимании лимбической функции клиницист может быстро понять влияние, которое он может оказывать на общее функционирование индивидуума. Лимбическая система играет главную роль в проблеме боли, как это обсуждается в последующих главах.

Кора

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion. Jeffrey P. Okeson, 5* edition, Mosby

Кора мозга представляет ее наружную область и состоит преимущественно из серого вещества. Кора является частью мозга, наиболее часто связанной с процессом мышления, хотя она не может обеспечить мышление без одновременного действия более глубоких структур мозга. Кора мозга является частью мозга, в которой хранится вся память, и это также область, ответственная за нашу способность приобретать новые мышечные навыки. Базисные физиологические механизмы, посредством которых кора мозга хранит память и мышечные навыки, неизвестны.

В большинстве областей кора мозга имеет толщину 6 мм и содержит примерно 50-80 млрд. нервных клеток. Вероятно 1 млрд нервных волокон выходит из коры и сравнимое число входит в нее. Эти волокна проходят к другим областям коры от и к более глубоким структурам мозга. Некоторые доходят до спинного мозга.

Разные области коры мозга имеют разные функции. Двигательная область отвечает главным образом за координацию двигательной функции. Сенсорная область принимает соматосенсорные импульсы для оценки. Также обнаружены области органов чувств, например, зрения и слуха.

Если сравнить человеческий мозг с компьютером, то кора головного мозга представляет жесткий диск, которая хранит всю информацию о памяти и моторной функции. Клиницист должен помнить, что таламус, который сравнивают с клавиатурой, является необходимой частью, заставляющей кору функционировать.

Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы являются неврологическими структурами или органами, расположенными во всех тканях организма, которые обеспечивают информацией ЦНС посредством афферентных нейронов относительно статуса этих тканей. Как и в других частях организма, различные типы сенсорных рецепторов расположены в тканях, которые составляют жевательный аппарат. Специализированные сенсорные рецепторы обеспечивают специфическую информацию для афферентных нейронов и, таким образом, для ЦНС. Некоторые рецепторы специфичны в плане дискомфорта и боли. Они называются ноцицепторы. Другие рецепторы дают информацию о положении и движении нижней челюсти и соседних структур. Они называются проприоцепторы. Рецепторы, которые несут информацию о статусе внутренних органов, называются интероцепторами. Постоянные импульсы, получаемые от всех этих рецепторов, позволяют коре и стволу координировать действия отдельных мышц или мышечных групп для формирования соответствующей реакции.

Как и другие системы, жевательный аппарат использует 4 главных типа сенсорных рецепторов для отслеживания статуса ее структур: 1) мышечные веретена, которые являются специализированными рецепторными органами, находящимися в мышечных тканях, 2) сухожильные органы Гольджи, которые расположены в сухожилиях, 3) тельца Пачини, которые расположены в сухожилиях, суставах, надкостнице, фасциях и подкожной ткани и 4) ноцицепторы, которые расположены главным образом в тканях жевательного аппарата.

Мышечные веретена

Скелетные мыщцы состоят из двух типов мышечных волокон - экстрафузальных волокон, которые сократимы и представляют большую часть мышц, и интрофузальных волокон, которые только слегка сократимы. Пучок интрафузальных мышечных волокон, связанных соединительно-тканным покрытием, называется мышечным веретеном (рис.2.4). Мышечные веретена в основном отслеживают напряжение внутри скелетных мышц. Они разбросаны по всем мышцам и идут параллельно интрафузальным волокнам. Внутри каждого веретена ядра интрафузальных волокон расположены двумя различными способами: 1} цепным (как ядерная цепочка)и 2) группами.

i. Jeffrey P. Okeson, 5th edition, Mosby

Management of Temporomandibular Disorders and Occlusion.

Рис. 2.4. Мышечное веретено.

Два типа афферентных нервов дают интрафузальные волокна. Они классифицируются в соответствии со своими размерами. Большие волокна проводят импульсы с большой скоростью и имеют низкие пороги. Те, что заканчиваются в центральной области интрафузальных волокон, являются большей группой, и считается, что они являются первичными окончаниями (так называемыми аннулоспиральными окончаниями). Те, что заканчиваются у полюсов веретена (в стороне от центральной области), являются меньшей группой и называются вторичными окончаниями.

Поскольку интрафузальные волокна мышечных веретен расположены параллельно экстрафузальным волокнам мышц, то когда мышца растягивается, также растягиваются интрафузальные волокна. Это растяжение отслеживается в области ядерной цепочки и ядерной сумки. Первичные и вторичные окончания активируются растяжением, и афферентные нейроны переносят эти нервные импульсы к ЦНС. Клеточные тела афферентных нейронов, находящихся в мышечных веретенах жевательных мышц, расположены в тройничном ядре промежуточного мозга.

Интрафузальные волокна получают эфферентную иннервацию посредствам фузимоторных нервных волокон. Этим волокнам дано буквенное название - у-волокна, чтобы отличать от а-волокон, которые дают экстрафузальные волокна. Как другие эфферентные волокна, у-волокна происходят из ЦНС. Когда их раздражают, они вызывают сокращение интрафузальных волокон. Когда интрафузальные волокна сокращаются, области «ядерной цепочки» и «ядерной сумки» растягиваются, что регистрируется, как будто вся мышца растягивается и начинается афферентная активность. Таким образом афферентные волокна мышечных веретен можно раздражать двумя способами: 1) общим растяжением целой мышцы (экстрафузальных волокон) и 2) сокращением интрафузальных волокон посредством у-волокон. Мышечные веретена только могут регистрировать растяжение, но они не разливают эти два вида активности. Следовательно, ЦНС воспринимает оба вида активности одинаково.

Экстрафузальные мышечные волокна получают иннервацию посредствам эфферентных двигательных а-нейронов. Клеточные тела большинства из них находятся в двигательном ядре тройничного нерва. Следовательно, стимуляция этих нейронов заставляет группу экстрафузальных мышечных волокон (двигательная единица) сокращаться.