Взаимодействие наследственности и окружающей среды

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Почему индивиды отличаются друг от друга? Какие факторы влияют на возникновение подобных отличий? Эти вопросы всегда вызывали длительные обсуждения и оживленные дискуссии. Кроме своей фундаментальной теоретической важности, проблема причинности индивидуальных различий имеет во многих областях далеко идущее практическое значение. Любая деятельность, направленная на улучшение поведенческих характеристик, должна основываться на понимании факторов, влияющих на изменения в поведении. Все методы в системе образования основываются на скрытых допущениях, имеющих прямое отношение к причинам индивидуальных различий. Точно так же ответы на многие вопросы, касающиеся свободы выбора и использования своих возможностей, групповых отношений и социальной структуры, зависят от знания причин психологических различий между индивидами разного возраста или пола, между этническими или национальными группами, между представителями разных социоэкономических уровней.

ПРИРОДА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ¹

Основу индивидуальных различий следует искать в наследственности индивида и в условиях окружающей среды, в которых он развивается. Давайте для начала рассмотрим то, что под-

 

¹ Чтобы дополнить наш краткий экскурс в механизмы наследования, читатель должен обратиться к современным работам по генетике, таким, например, как книги Синнотта, Данна и Добжански (22), Снайдера и Дэвида

Наследственность и среда 75

разумевается под термином «наследственность». Естественно, что первой мыслью, возникающей при этом, является предположение, что понятие «наследственность» означает наследственность биологическую. Только фигурально мы можем говорить о «социальной наследственности», употребляя, например, выражение «культурное наследие двадцатого века» или «семейная удачливость». Так называемое социальное наследие в действительности не может устоять под влиянием окружающей среды.

Индивидуальная наследственность человека в основном состоит из особых генов, которые он получает от родителей при зачатии. Чтобы оказывать определенное влияние, фактор наследственности должен, таким образом, иметь особый ген или комбинацию генов. Гены группируются в хромосомы, или «окрашивающиеся тельца», названные так потому, что они становились видимы внутри клеточного ядра, когда окрашивались для наблюдения. Хромосомы соединены попарно, два члена каждой пары сходны между собой по своему проявлению и функции. Число хромосом в каждой клетке в целом постоянно для каждого вида, но отличается у разных видов. Каждая человеческая клетка, например, содержит 48 хромосом (24 пары); в каждой клетке комара их 6 (3 пары); а в каждой клетке рака их 200 (100 пар).

Хромосомы видимы под микроскопом, они похожи на прутики, колбаски или V-образные тельца (см. рис. 22). Однако гены внутри каждой хромосомы такие мелкие, что невидимы даже под сильным микроскопом. Через наблюдение за гигантскими хромосомами, которые были открыты внутри слюнных желез некоторых видов мух, стало возможным более полно при помощи микроскопа исследовать внутреннюю структуру хромосом. И хотя по оценкам они в 1000 или в 2000 раз больше

Рис. 22. Человеческие хромосомы под микроскопом; увеличение в 3600 раз. (Данные из Эванса и Суизи, 10.) (23) или Винчестера (26). Блестящий обзор современных достижений в генетике, подготовленный группой экспертов, можно найти у Данна (9). Более популярно обо всем этом можно прочесть у Шенфельда (21).

А. Фотография, сделанная под сильноувеличивающим микроскопом

В. Электронная микрография микроскопического сегмента с увеличением в 26000 раз

Рис. 23. Фрагмент гигантской хромосомы из слюнных желез фруктовой мухи. (Данные из Пейнтера, 18, с. 464 и Бейкера, 19, с. 9.)

других хромосом, по всем другим существенным характеристикам эти гигантские хромосомы подобны остальным хромосомам, найденным в других клетках тела. Рисунок 23 показывает сегмент такой гигантской хромосомы из слюнных желез фруктовой мухи Drosophila melanogaster (дрозофила меланогастер). Верхняя часть этого рисунка содержит фотографию, сделанную под сильноувеличивающим микроскопом; вторая часть содержит электронную микрографию с увеличением в 26000 раз. Частицы, видимые на микрографии, являются генами. Внутри одного и того же сегмента, или связки хромосомы, эти частицы выглядят одинаковыми по размеру и форме, но отличаются от частиц в других связках (19).

Каждый индивид начинает свою жизнь с одной клетки — это оплодотворенная яйцеклетка. Эта клетка делится на две дочерние клетки, каждая из которых снова делится и т. д. до тех пор, пока миллионы клеток не становятся зрелым организмом. Во время процесса клеточного деления, известного как митоз,

Наследственность и среда 77

 

каждая хромосома внутри клеточного ядра удваивается, разрываясь на две части, и каждая клетка, возникшая в результате такого деления, получает идентичный набор хромосом. Все клетки тела, таким образом, имеют одинаковую наследственность. Из одних клеток развиваются глазные клетки, из других — кожа, кости и т. д. в зависимости от влияния клеточного окружения. Такие условия, как сила тяготения, давление, пригодность кислорода и других химических веществ, а также электрические поля действуют по-разному на разные клетки, в зависимости от положения клетки по отношению к другим клеткам. С технической точки зрения это означает, что устанавливаются «дифференциальные градиенты» развития, такие как поверхностно-внутренние, дорсально-вентральные или антеро-постериорные градиенты. Следуя изначальной клеточной дифференциации, гены по-разному взаимодействуют с клеточным окружением, вызывая последующее специализированное развитие различных клеток.

Когда индивид достигает половой зрелости, другой тип клеточного деления приводит к формированию специализированных репродуктивных клеток, женских яйцеклеток или мужских сперматозоидов. Этот процесс называется мейозом, или уменьшением, поскольку число хромосом в каждой репродуктивной клетке в два раза меньше изначального. Вместо удвоения, происходящего при митозе, две хромосомы в каждой паре разделяются и расходятся по дочерним клеткам. Необходимо отметить, что при данном типе клеточного деления каждая клетка может получить разную комбинацию хромосом, поскольку хромосомы в каждой паре соединяются случайно. Более того, хромосомы не всегда разделяются, сохраняя целостность половинок в дочерних клетках, но сегменты одной половины могут соединяться с сегментами другой («кроссинговер»), увеличивая, таким образом, разнообразие возможных генных комбинаций в дочерних клетках. Когда яйцеклетка с набором материнских хромосом при зачатии оплодотворяется сперматозоидом с набором отцовских хромосом, общее число хромосом восстанавливается и сохраняется при последующем митозе развивающегося плода.

Наследственной основой индивидуальных различий является почти бесконечное разнообразие возможных генных комбинаций, особенно в таком сложном организме, как человек. Во-первых, необходимо отметить, что в целом даже простые

78 Дифференциальная психология

 

свойства человека зависят от совокупного влияния большого числа генов. Во-вторых, родительские клетки, принимающие участие в процессе зачатия, содержат различные комбинации генов, возникшие в результате мейоза. В-третьих, когда клетки двух организмов, материнского и отцовского, соединяются для создания нового организма, то тем самым они еще больше увеличивают разнообразие возможных генных комбинаций. Из этого следует, что двое детей от одних родителей, то есть братья или сестры, не могут иметь одинаковую наследственность. То же самое справедливо для разнояйцевых близнецов, которые хоть и рождаются в одно и то же время, но развиваются из разных яйцеклеток, и с точки зрения наследственности похожи друг на друга не более, чем обычные братья или сестры. Разнояйцевые близнецы могут быть одного пола, а могут быть и разнополыми, они могут быть не похожими друг на друга. С другой стороны, однояйцевые близнецы развиваются из разделившихся половинок единой оплодотворенной яйцеклетки, и поэтому имеют один и тот же набор генов. Такие индивиды с точки зрения наследственности являются копиями друг друга.

Простейшей иллюстрацией механизма наследственности могут служить единичные факторы, зависящие от одной-един-ственной пары генов. Примером такого единичного фактора является альбиносность, или отсутствие пигментации в глазах, волосах и на коже. Если индивид получил ген альбиносности от каждого из своих родителей (ее), он сам станет альбиносом. Индивиды с двумя генами нормальной пигментации (ее) будут иметь нормальную пигментацию. Оба этих индивида являются гомозиготными в отношении альбиносности. Это означает, что оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, из которой такие индивиды выросли, получила одинаковые гены или альбиносности, или нормальной пигментации от обоих родителей. Если индивид получил ген альбиносности от одного родителя и ген нормальной пигментации от другого (Сс), он называется гетерозиготным по данному признаку. Такой индивид будет проявлять нормальную пигментацию, поскольку нормальная пигментация является доминирующим признаком, а альбиносность — рецессивным. Иными словами, альбиносность, будучи рецессивным признаком, проявляется только тогда, когда индивид получает рецессивный ген альбиносности от обоих родителей. Гетерозиготные индивиды

 

Наследственность и среда 79

 

(Сс), хотя и выглядят как люди с нормальной пигментацией, тем не менее несут в себе ген альбиносности, который они могут в свою очередь передать своим потомкам.

А другие единичные признаки не проявляют доминирования. Например, возьмем расцветку домашней птицы. Черная и пятнисто-белая птицы несут в себе генные пары, ни одна из которых не является доминантной. Их скрещивание даст потомков третьего цвета, так называемых «голубых андалузцев», не похожих ни на одного из родителей.

Необходимо добавить, что в случае, когда некие признаки по крайней мере в настоящее время рассматриваются как доминантно-рецессивные, дальнейшие исследования могут не обнаружить доминирования (ср. 6). Когда признак является доминантно-рецессивным, гетерозигота, естественно, не отличается от одной из гомозигот. Поэтому в действительности его гетерозиготность часто просто не берется в расчет. С развитием техники анализа, повышением степени ее доступности отличия могут быть найдены. Например, в случае патологии у носителя соответствующей гетерозиготы она может проявляться в слабой форме, которую можно обнаружить современными методами. Наличие гетерозиготности можно определить посредством химического анализа или других тонких технологий. Даже когда различие между гетерозиготностью и гомозиготностью не имеет практического значения в жизни индивида, это может быть полезной информацией, которую должны будут учитывать его потомки.

Что касается пола индивида, то он детерминируется парой хромосом, известных как половые хромосомы, которые обозначаются X и Y. Если ребенок получает Х-хромосому от каждого родителя, он будет женского пола; если получает хромосомы X и Y, то мужского. От своей матери ребенок может получить только X хромосомы, от отца — X, или Y. Y-хромосома сравнительно мала, считается, что в ней содержится очень мало генов. Такая Y хромосома изображена на рисунке 22. Современная генетика считает, что при определении пола действительно происходит взаимодействие генов Х-хромосомы с генами другой хромосомы. Существует мнение, что в каждом индивиде есть все необходимые для обоих полов гены. Но наличие двух Х-хромо-сом приводит к развитию женских половых признаков и подав-

80 Дифференциальная психология

 

лению мужских. Если же есть только одна Х-хромосома, то развитие получают мужские признаки.

Определенные гены в Х-хромосоме отвечают за признаки, связанные с полом. Среди наиболее известных — дальтонизм и гемофилия (интенсивное и продолжительное кровотечение из-за низкой сворачиваемости крови). Оба эти признака зависят от рецессивного гена, заключенного в Х-хромосоме. Если дочь наследует такой признак только от одного из родителей, то нормальный ген в другой Х-хромосоме, являющийся доминантным, не даст проявиться дефекту или заболеванию. Они проявятся только в том случае, если девочка унаследует несущий дефект ген от обоих родителей. Если же такой ген, содержащийся в Х-хромосоме, получает мальчик, дефект неизбежно проявится, поскольку в его Y-хромосоме нет гена, соответствующего нормальному развитию. Следовательно, подобные признаки более распространены среди мужчин, чем среди женщин.

Некоторые другие признаки, такие как облысение, являются зависимыми от пола, то есть они ведут себя как доминантные у одного пола, и как рецессивные — у другого. Таким образом, облысение будет развиваться у мужчины, если ген, связанный с облысением, был передан ему кем-либо из родителей. У женщины облысение будет развиваться, только если гены облысения были получены ею от обоих родителей. Еще одна группа признаков, известных как ограниченно-половые, присутствуют у представителей обоих полов, но их проявление у представителей одного пола сдерживается наличием половых гормонов. Многие физические, различия между полами, вероятно, связаны с признаками этого типа. Поэтому отказ функционирования эндокринных половых желез или нарушение их деятельности может привести к изменению этих признаков. Примером такого ограниченно-полового признака может служить наличие бороды.

Необходимо отметить, что всякий раз, когда какое-либо свойство зависит от единичных признаков, которые определяются единственной генной парой, тогда в результате мы имеем, качественно отличающиеся друг от друга, четко идентифицируемые типы. Однако большинство свойств зависит от множественных факторов, при этом с ростом количества факторов число получающихся в результате комбинаций резко уве-

Наследственность и среда 81

 

личивается¹. Даже когда число влияющих факторов сравнительно невелико, получающиеся в результате индивидуальные различия являются количественными и их распределение может приближаться к нормальному графику. Человеческий рост может быть иллюстрацией такого мультифакторного признака.

Когда речь идет о мультифакторном признаке, проявление или непроявление самого признака может зависеть от единичного фактора. Иными словами, действие множественных факторов зависит от наличия особого гена, который поэтому может рассматриваться как ограничивающее условие. В качестве иллюстрации уместно вспомнить пример с альбиносностью. Сегодня известно, что цвет человеческих глаз зависит от присутствия нескольких генных пар. Из различных комбинаций таких генов возникает почти непрерывный цветовой ряд. Однако если индивид от обоих родителей (ее) получил конкретный фактор, вызывающий альбиносность, то он будет альбиносом, независимо от того, какую комбинацию генов, связанных с цветом глаз, он несет. Влияние всей комбинации генов упраздняется присутствием генной пары альбиносности. Подобно этому, пятнистая шкура у определенной породы крупного рогатого скота возникает от действия единичного рецессивного фактора. Но степень пятнистости образует фактически непрерывный ряд и зависит от множества модифицирующих множественных факторов. Этот тип отношений особенно соответствует возможной роли наследственности в развитии некоторых психологических характеристик. У нас будет случай вернуться к этому при обсуждении определенных типов слабоумия (ср. гл. 12).

И наконец, существует понятие генного баланса. Анализируя материал, генетик обязательно должен изучить влияние конкретных генов на развитие каждого признака. Как бы то ни было, мы должны помнить, что каждый признак в действительности является результатом взаимодействия всех генов, унаследованных ин-

¹ В этой связи генетики говорят о главных генах, которые действуют как единичные факторы, производящие эффект распознавания, и полигенах, которые, со своей стороны, влияют на совокупное развитие мультифакторных признаков. Один и тот же ген, конечно, может действовать в качестве главного гена в этиологии одного признака и выступать как полиген в этиологии другого признака.

82 Дифференциальная психология

 

дивидом. Снайдер и Дэвид (23, с. 251) так выражают современную точку зрения генетиков по этому поводу: «Ген всегда оказывает действие при наличии других генов; отсюда возникает идея генного баланса, согласно которой любой признак является результатом целого генного комплекса, действующего в данной среде. Изменчивость признака может быть следствием изменчивости в единственном гене, но всегда при наличии остальных генов».

ХАРАКТЕР ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Понятие «окружающая среда» также требует прояснения. Обычно ее понимают в географическом или житейском смысле. Ребенок, живущий в трущобе, будет рассказывать о «бедном окружении». Или же его окружающая среда может представлять собой французскую деревню, американский городишко либо шахтерское сообщество Уэлса. С психологической точки зрения такие описания окружающей среды в высшей степени неадекватны. Например, нельзя сделать вывод, что 8-летний мальчик и его 5-летний брат, находясь в одной и той же комнате в одно и то же время, хоть в какой-то момент обладают тождественным психологическим окружением. Сам факт, что окружение первого в настоящий момент включает в себя младшего брата, а окружение последнего включает брата старшего, определяет наличие психологического различия. К тому же различия в опыте у двух братьев, в свою очередь, будут являться причиной различий того, что каждый из них станет извлекать из настоящей ситуации. В этой ситуации очевидным является одно: факт, что у двух ребят, взятых из одного дома, психологическое окружение не было тождественным.

Психологически окружающая среда состоит изо всей совокупности воздействий, которые индивид получает от зачатия до смерти. Это активное понятие окружающей среды, при котором физическое присутствие объектов не означает, что мы относим их к окружающей среде, — это происходит только в том случае, если объекты служат стимулами для индивидов (ср. 15, 27). Данное определение является более широким, чем то, которым пользовались до сих пор, оно включает в себя все формы стимулирования и охватывает целиком весь жизненный цикл.

Наследственность и среда 83

 

Важность пренатальной окружающей среды в развитии индивида не требует доказательств. Изменения в питании, секреции желез и других параметрах физического состояния матери может оказать существенное и продолжительное влияние на развитие эмбриона. То, что структурное развитие организма определенно зависит от факторов окружающей среды, ясно показывают многочисленные экспериментально спровоцированные изменения у низших животных.

Например, у фруктовой мухи дефективный ген заставляет организм производить «редуплицированные ножки», то есть дублировать отдельные места сочленения ножек или сами ножки. И хотя наследуемость этого дефективного гена очевидна, при определенных внешних условиях признак не проявляется (14). Когда мух, имеющих данный ген, содержат при сравнительно высокой температуре, дополнительные ножки или их сочленения не развиваются. Последовательность поколений, выросших в таких условиях, будет иметь нормальный фенотип. Однако если каким-то потомкам позволят развиваться при более низкой температуре, то дефект проявится вновь. Это свидетельствует о том, что даже очевидный «наследственный дефект» развивается только при определенных условиях окружающей среды.

Экспериментально выводимые мутанты представляют собой другой пример влияния пренатальной окружающей среды (24, гл. 6 и 7). В экспериментах с икринками рыб рыбьи «сиамские близнецы» получались в результате убыстрения или замедления их скорости развития путем воздействия на них на ранних стадиях пониженной температурой, недостаточным содержанием кислорода или ультрафиолетовыми лучами. В некоторых случаях один близнец оказывался гораздо меньше другого и дефективным, в то время как больший близнец представлял собой совершенно нормальную рыбу. Подобно этому, применяя различные химические или механические средства, удавалось получить двухголовых мутантов среди головастиков и некоторых видов рыб.

Кроме этого, искусственно индуцировалась фундаментальная изменчивость в числе и расположении глаз пескарей. Если икринки пескаря помещались в морскую воду и туда добавлялось достаточное количество магнезиума хлорида, у большинства эмбрионов глаза формировались особым образом. Вместо

84 Дифференциальная психология

Рис. 24. Одноглазые «циклопические» пескари, полученные через изменения условий окружающей среды. (Данные Стокарда, 24, с. 109.)

обычных двух глаз у многих эмбрионов начинал развиваться центральный, «циклопический», глаз (его название связано с известным мифом об одноглазом Циклопе). У других наблюдалось развитие единственного бокового глаза, расположенного на правой или на левой части головы. Или два глаза оказывались расположенными друг к другу патологически близко. Некоторые из этих искусственно полученных «монстров» показаны на рисунке 24.

Те же самые аномалии развития можно получить, используя другие физические и химические средства. Главным фактором, определяющим развитие аномального свойства, является то, на какой стадии развития эмбриона вводится некий агент, при этом природа и специфика последнего не так важны. Здесь важным оказывается изменение скорости развития, влияющее на гармоничный рост различных частей организма. Комментируя эти эксперименты, Стокард писал (24, ее. 109—110): «Иными словами, генетические составляющие этих рыб вызывают у них развитие двух глаз в нормальной морской воде, и эти же составляющие вызывают появление единственного циклопического глаза при добавлении в морскую воду магнезиума хлорида.

Наследственность и среда 85

 

Если бы нормальная морская вода имела такой состав, который вызывал бы развитие рыб с одним-единственным циклопическим глазом, а экспериментатор захотел бы поместить икринки в нашу обыкновенную морскую воду, но обнаружил бы, что у него развиваются рыбы с двумя глазами вместо одного, то тогда эти «двуглазые уроды» в воображении исследователя стали бы монстрами».

Таким образом, мы не можем говорить о некоторых свойствах как о «нормальных» для данного вида, определенных наследственной конституцией. Если окружающая среда, в которой развиваются организмы, подвергнется более или менее устойчивым изменениям, то изменившиеся вслед за ней свойства организма придется признать нормальными. Сходство в развитии организмов столь же опосредованно по отношению к сходству условий окружающей среды, сколь и к обладанию одними и теми же генами.

Существует большое количество данных по воздействию радиации на пренатальное развитие (20). Большая часть этих исследований проводилась на крысах. Результаты показывают, что наличие радиации на эмбриональной стадии развития вызывает различные морфологические отклонения, включая резкие изменения в развитии черепа и скелета.

Наблюдения за различными видами также показали, что во время пренатальной жизни происходит значимое развитие поведения плода, соответствующее влиянию специфических условий пренатальной окружающей среды (ср. 5). «Нулевая точка», с которой начинается развитие поведения индивида, возникает до момента его рождения; «поведенческий возраст», который имеет индивид на момент своего рождения, сильно отличается у разных видов (5). Этапы моторного развития эмбрионов были установлены у многих животных. Чувствительность к различным типам воздействий была замечена уже в самом начале пренатальной жизни. Поэтому, исследуя поведенческое развитие индивида, нельзя игнорировать тот факт, что многие функции развиваются у него еще до рождения. При этом необходимо брать в расчет возможность влияния на развитие плода температурных и других изменений в окружающей его среде. Исследование прена-тального обучения открывает интересную область изысканий, связанных с развитием поведения.

86 Дифференциальная психология

 

Наконец, обратим внимание на то, что уточнение понятия окружающей среды привело к его постепенному расширению настолько, что оно потеряло отчетливую границу с понятием наследственности. Бытовавшее отождествление окружающей среды с «внешними», а наследственности — с «внутренними» влияниями оказалось ошибочным в свете расширяющегося познания того, как же действуют наследственность и окружающая среда. В предыдущем разделе мы имели дело в основном с межклеточной средой, то есть средой, в которой развивается каждая индивидуальная клетка. Признано, что такое клеточное окружение играет важную роль в различных процессах.

Но продолжая анализ, мы должны рассмотреть также внутриклеточную среду. Очевидно, что гены осуществляют свое влияние в среде, состоящей из цитоплазмы клетки. Роль внутриклеточной среды становится особенно важной после некоторых дифференциаций, происшедших в процессе клеточного деления. Развитие клеток, содержащих тождественные гены, но отличающихся структурой цитоплазмы, будет различаться. Генетики предполагают, что гены могут действовать как катализаторы, возбуждающие химические изменения в цитоплазме, сами оставаясь при этом неизменными. Подобное действие некоторых генов может приводить к различным результатам (а может и не привести ни к какому результату) в зависимости от химического состава цитоплазмы данной клетки. Эта теория не исключает того, что гены могут оказывать свое влияние и по-другому. Необходимо добавить, что каждый ген должен рассматриваться как действующий в окружении других генов внутри одной клетки. Такая взаимная зависимость генов как раз и является тем, что составляет, понятие генного баланса, рассмотренное в предыдущем разделе.

С несколько иной точки зрения можно сказать, что сами гены, остающиеся главным фактором в любом определении наследственности, не являются абсолютно непроницаемыми для окружающих влияний. Эксперименты показали, что гены могут видоизменяться под воздействием Х-лучей, космического излучения, лучей ультрафиолетового спектра, температурных изменений и определенных химических веществ, например, таких как горчичный газ (ср. 7, гл. 2). Поскольку сами гены находятся под воздействием различных факторов, то изменения, вызван-

Наследственность и среда 87

 

ные этими факторами, не обязательно проявляясь у прямых потомков, передаются будущим поколениям. В таких случаях наследственная изменчивость, или мутация, возникает под влиянием факторов окружающей среды. Такие влияния окружающей среды являются неспецифическими в том смысле, что они стимулируют или увеличивают частоту генных изменений, но не определяют природу изменения.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Первоначальное понятие «инстинкта», по-прежнему сохраняющееся в популярной литературе, означает поведение, полностью определяемое наследственностью¹. Деление поведения на «инстинкты» и «навыки», соответствующие «врожденному поведению» и «приобретенному поведению», предполагает исключительное действие или наследственности, или окружающей среды в рамках данной деятельности. Эта теория, подразумевающая передачу поведенческих функций, как таковых, не находит поддержки в современной генетике. Доказано, что каждое качество индивида и каждая проявляемая им реакция зависят и от его наследственности, и от окружающей его среды. Несмотря на свою необоснованность, мнение, что психологические свойства могут быть разделены на те, которые наследуются, и те, которые являются приобретенными, несет в себе неверно выраженные обобщения о наследовании поведенческих свойств. Споры, связанные с «наследованием» умственных способностей, особых талантов или, например, безумия, часто создают впечатление, что имеется в виду наследование поведения, как такового. Как бы то ни было, при тщательном рассмотрении становится очевидным, что наследственные факторы и факторы окружающей среды не могут разводиться подобным образом, и поведение не может разделяться на то, которое наследуется, и на то, которое приобретается.

 

¹ Для анализа недостатков, присущих традиционному использованию понятия инстинкта, ср. Гинберг (11). Большая часть содержания настоящего раздела основано на статье Анастази и Фоли (1).

88 Дифференциальная психология

 

Другим возможным вариантом трактовки отношения между наследственностью и окружающей средой является теория совместного вклада. Согласно этой точке зрения и наследственность, и окружающая среда влияют на все поведенческое развитие и итоговые поведенческие свойства могут рассматриваться как результат их совместного влияния. Никто не спорит, что поведение определяется и наследственностью, и окружающей средой, но теория совместного вклада утверждает, что эти факторы редко проявляются сами по себе. Как бы то ни было, именно это допущение лежит в основе попыток определения пропорции между вкладом наследственности и вкладом окружающей среды в развитие конкретного поведенческого свойства¹. Например, утверждение, что «на развитие умственных способностей наследственность влияет на 75 %, а окружающая среда — на 15 %», является иллюстрацией такого подхода. Заметим, что те же самые исследователи, которые предложили делать оценку с точки зрения пропорционального вклада, выступили против подобной точки зрения на наследственность и окружающую среду, очевидно, убедившись в несовершенстве этой процедуры (ср., напр., Бурке, 3, 40.).

Самой распространенной точкой зрения на отношение между факторами наследственности и окружающей среды является теория взаимодействия. Она заключается в том, что действие наследственного фактора и фактора окружающей среды не является накопительным или дополнительным, но, скорее, таким, что природа и степень влияния каждого из факторов зависит от вклада другого. Иными словами, любой фактор окружающей среды будет иметь различное влияние, в зависимости от специфики наследуемого материала, с которым он имеет дело. Точно так же любой наследственный фактор будет действовать по-разному в условиях различной окружающей среды. Очевидно, что любая оценка пропорциональности вклада наследствености и окружающей среды будет, с этой точки зрения, несостоятельной, поскольку пропорция будет изменяться так же, как изменяются наследственность или окружающая среда. На вопрос: «Каков относи-

 

¹ Развернутый анализ употребления понятия «пропорционального вклада», применяемого по отношению к влияниям наследственности и окружающей среды, можно найти у Ловингера (16).

Рис. 25. Иллюстрация взаимодействия факторов наследственности и окружающей среды: число глазных фасеток у дрозофилы как функция генетической конституции и температуры. (Данные из Хогбена, 13, с. 96.)

^

тельный вклад наследственности и окружающей среды в индивидуальные различия, скажем, в IQ?» — может быть бесконечное число возможных ответов.

В качестве иллюстрации к этому пункту мы сперва можем рассмотреть непсихологическое свойство, наследственность которого известна. Число фасеток в глазах фруктовой мухи дрозофилы сильно изменяется у разных типов, отличающихся друг от друга своим генным составом. Температура, при которой хранятся личинки, также влияет на число развивающихся глазных фасеток. Взаимодействие этих двух факторов, наследственности и окружающей среды, проиллюстрировано на рис. 25. Эти графики показывают воздействие температуры на число глазных фасеток у двух типов мух, различающихся своим генетическим составом (для удобства графики обозначены как «генетический тип А» и «генетический тип В»). Необходимо заметить, что фор-

90 Дифференциальная психология

 

ма графика для генетического типа А отличается от формы графика для генетического типа В. Различие в числе глазных фасеток между двумя генными типами было гораздо больше при 16 градусах, чем при 25. При этом воздействие температуры на один генетический тип было сильнее, чем на другой. Таким образом при воздействии изменяющейся окружающей среды на индивидов с разной наследственностью получилось «различное различие»; «различное различие» также получилось при изменениях наследственности в условиях разной окружающей среды. Таким образом, «соотношение» вкладов наследственности и окружающей среды изменяется так же, как и другие факторы¹.

Действие отношений подобного типа — между наследственностью и окружающей средой — можно легко найти в развитии многих человеческих свойств. Если мы, например, спросим, до какой степени вес тела зависит от таких факторов окружающей среды, как диета и упражнения, а в какой — от наследственных факторов, то на этот вопрос нет ни одного ответа, который был бы справедлив для всех индивидов или всех условий окружающей среды. Из-за различий в наследственных факторах вес тела определенных индивидов больше зависит от различия в диетах, упражнениях и т. д., чем у других индивидов. У индивидов подобного типа влияние наследственности меньше. Таким образом, пропорциональный вклад наследственности и окружающей среды по отношению к весу тела может сам определяться наследственными факторами и изменяться от индивида к индивиду. Пропорциональный вклад наследственности и окружающей среды может изменяться в результате изменения окружающей среды, например в результате изменения количества потребляемой пищи. Так, когда общее количество потребляемой пищи является низким, как при голодной диете, тогда, несомненно, вес тела в гораздо большей степени зависит от различий в количестве пищи. Когда общее количество потребляемой пищи велико, индивидуальные различия в весе тела, вероятно, гораздо меньше зависят от диеты.

Если речь идет о поведенческих свойствах, то еще бессмысленнее искать единственное значение, которое бы выражало относительный вклад наследственности и окружающей среды. Пред-

¹ Другие иллюстрации см. у Халдена (12) и Хогбена (13).

Наследственность и среда 91

 

положим, нас спрашивают: «Как велик вклад наследственности и окружающей среды в развитие умственных способностей?» Отвечая на этот вопрос, мы возьмем вначале в качестве примера Томми, ребенка с IQ = 40. Мы знаем, что его слабоумие коренится в непарном развитии мозга, которое происходило вследствие метаболического расстройства, зависящего, в свою очередь, от единственного рецессивного гена. Поскольку данное наследственное расстройство существенно сужает границы для интеллектуального развития Томми, это означает, что его интеллектуальный уровень в очень большой степени зависит от его наследственности.

Следующей возьмем историю Джима, чей IQ тоже 40. Но в его случае причиной интеллектуальной отсталости является пре-натальная церебральная травма, которая делает возможности его интеллектуального развития также весьма ограниченными. В этом случае умственные способности ребенка в очень большой степени являются результатом воздействия фактора окружающей среды, так как перед его рождением с ним случилась травма. Другой случай — судьба Билла, чей IQ * 40 является результатом его жизни в изолированном горном селении, где он не имел возможности посещать школу. Интеллектуальное развитие данного ребенка снова будет в очень большой степени зависеть от окружающей среды. Очевидно, что последствия такого вывода очень различаются для Билла и для Джима. Билл имеет больше шансов на улучшение, чем Джим.

Анализируя нашу последнюю иллюстрацию, давайте совершим путешествие в воображаемую страну, в которой мы встречаем мальчика по имени Блике, чей IQ опять-таки 40. У Бликса голубые глаза, а в его стране существует древний закон, по которому дети с голубыми глазами не могут посещать школу или учиться у кого бы то ни было. Теперь, поскольку цвет глаз строго определен наследственными факторами, мы можем сделать вывод, что на состояние умственных способностей Бликса более всего повлияла наследственность. Некоторые генетики поддерживают такую интерпретацию IQ = 40, полученного Бликсом (ср., напр., 8, с. 147). С позиции логики это достаточно обоснованная интерпретация. В стране Бликса гены голубых глаз предопределяют неизбежность интеллектуального отставания индивида. Естественно, в другой окружающей среде они могут иметь

92 Дифференциальная психология

 

противоположный эффект или будут нейтральными по отношению к его интеллектуальному развитию. Но гены всегда действуют в специфической окружающей среде. Между генами и сложным человеческим поведением существует много промежуточных шагов, на протяжении которых одна окружающая среда может смениться другой.

Давайте рассмотрим другой пример, связанный с рейтингами теста на умственные способности. Предположим, мы обнаружили различие величиной в 10 пунктов по шкале IQ между двумя однояйцевыми близнецами, воспитывавшимися в разных детских домах (А и В), и различие величиной в 30 пунктов по шкале IQ между двумя детьми, не состоящих в родственных отношениях друг с другом, один из которых воспитывался в детском доме А, а другой — в детском доме В. Можем ли мы сказать, что разница в 10 пунктов между однояйцевыми близнецами выражает различия окружающей среды в этих двух детских домах, а разница в 30 пунктов между детьми, не являющимися родственниками, свидетельствует о том, что 10 пунктов из 30 относятся к влиянию окружающей среды, а 20 пунктов — к влиянию наследственности? Можем ли мы сделать из этого вывод о том, что влияние наследственности на IQ в два раза сильнее, чем влияние окружающей среды? Если следовать концепции взаимодействия, ответ на оба вопроса будет «нет». Действительно, очень слабое наследственное различие между двумя детьми, не являющимися родственниками, могло намного усилиться различиями между окружающей средой двух детских домов. Разница между двумя домами в стимулировании со стороны окружающей среды могла, таким образом, быть гораздо большей для детей, не являющихся родственниками, чем для однояйцевых близнецов. Простое вычитание конечного результата не может проявить относительный вклад факторов, изначальное взаимодействие между которыми привело к образованию разницы в IQ.

Все примеры взаимодействия, которые мы рассматривали, — глазные фасетки фруктовой мухи, гипотетические примеры с весом тела и IQ — демонстрируют взаимозависимость наследственности и окружающей среды, являющейся фундаментальной для понятия взаимодействия. Короче говоря, взаимозависимость означает, что влияние любого фактора окружающей среды на конкретный признак зависит от особенностей наслед-

Наследственность и среда 93

 

ственности; и, наоборот, влияние любого наследственного фактора зависит от условий, в которых он действует.

Концепция взаимодействия предполагает, что точным выражением взаимоотношения между наследственностью и окружающей средой является не арифметическое действие сложения, но арифметическое действие умножения^. Полученные индивидуальные признаки могут рассматриваться скорее как результат, чем как совокупность действия факторов наследственности и окружающей среды. В этих условиях малейшее изменение в воздействии окружающей среды в сочетании с небольшим изменением наследственности могут в итоге привести к очень большому отличию показателей. Мы должны рассматривать такое «умножение» влияний как то, что происходит в развитии индивида последовательно, когда каждый новый «результат» сам становится основой для дальнейшего умножения в возросшем масштабе. Таким образом, небольшая изначальная разница между двумя индивидами может привести к тому, что у них будут очень разные пути развития.

Из концепции взаимодействия следует еще один вывод, который надо знать. Любая оценка относительного влияния наследственности и окружающей среды на индивидуальные различия, очевидно, зависит от существующего в данной популяции диапазона различий в отношении наследственности и окружающей среды, а также их степени. Например, восприимчивость к дифтерии, как было доказано, зависит от рецессивного наследуемого фактора и иммунитета, связанного с соответствующим доминантным фактором (23, ее. 416—417). Данное заболевание возникает только при условии наличия бацилл дифтерии. Если теперь мы рассмотрим популяцию всех тех, кто несет в себе наследственную восприимчивость к данному заболеванию, то индивидуальные различия в развитии болезни должны быть всецело отнесены на счет различий окружающей среды, то есть наличие инфекции. С другой стороны, в популяции, в которой все в

¹ Очевидно, что сведение этих взаимоотношений к арифметическому действию умножения является некоторым упрощением, помогающим наглядно представить процесс. Какая математическая функция действительно выражает процесс соединения наследственности с окружающей средой, неизвестно никому, а известно лишь то, что она должна изменяться вместе с изменением факторов.

94 Дифференциальная психология

 

равной степени подвержены воздействию бацилл, какие-либо индивидуальные различия коренятся в наследственных различиях, в частности, в том, присутствует ли доминантный ген иммунитета. Поэтому на вопрос: «Насколько изменчивость в развитии дифтерии зависит от наследственности?» — в этих случаях для двух разных популяций ответ будет противоположным. Таким образом, для остальных популяций останется широкий спектр промежуточных по своим значениям ответов, зависящих от относительной частоты появления бацилл дифтерии и от относительной частоты появления индивидов с доминантным геном иммунитета к дифтерии в каждой популяции.

Понятия «наследственности» и «окружающей среды» до сих пор употреблялись нами без уточнений исключительно из соображений краткости. Из этого нельзя, однако, делать вывод, что за этими понятиями стоит нечто однозначное или всесильное. И наследственность, и окружающая среда являются общими понятиями, за которыми скрываются сложные переплетения многих специфических влияний. При развитии индивида взаимодействие осуществляется как внутри каждого из специфических факторов, относящихся к этим двум категориям, так и между ними. Говорить обо всех этих тысячах генов, каждый из которых обладает особыми химическими и другими качествами, как если бы они составляли единую силу, действующую как нечто целостное и направляющую развитие в определенное конкретное направление, было бы в высшей степени неправильно. Еще более очевидным является то, что окружающая среда вовсе не является некоей сущностью, чем-то, что может быть однозначно противопоставлено наследственности. Клеточная среда, воздействие на гены радиации, родовые травмы, образование и социо-экономический уровень — все это вряд ли можно рассматривать как одинаковые типы влияния.