Отдел зигомикотовые грибы (Zygomycota), характерные черты строения и основные представители

Отдел зигомикотовые грибы (Zygomycota) с центральным классом зигомицеты (Zygomycetes) в своем составе содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители отдела ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.

Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при старении или при культивировании в жидкой среде. В последнем случае мицелий часто распадается по перегородкам на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи, например, Mucor racemosus). Кроме того, перегородки, как правило, отделяют спорангии и копулирующие клетки. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.

Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ – спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий.

Основная особенность зигомикотовых, отраженная в названии отдела, заключается в своеобразном половом процессе – зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (гомоталличные виды), у большинства – к разным мицелиям (гетероталличные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904г.) как раз у представителей зигомицетов.

Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая – меньше, или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у другой этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангии (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. На образовавшейся зиготе (зигоспоре, зигозиготе) обычно остаются участки гиф, отделившие гаметангии. Их называют подвесками, суспензорами или зигофорами. Иногда зигота как бы приподнимается на них (у Pilobolus).

У некоторых мукоровых грибов (например, у Phycomyces) от подвесков развиваются выросты – придатки, охватывающие зиготу. Есть представители, зиготы которых окружены рыхлым сплетением таких выростов, с которыми часто соединяются и ответвления вегетативных гиф, и все это вместе образует зачаточное плодовое тело (род Mortierella). Иногда покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.

Ценральный класс Zygomycetes делится на следующие порядки: мукоральные (Mucorales), энтомофторальные (Entomophthorales), эндогональные (Endogonales), зоопагальные (Zoopagales).

Порядок мукоральные (Mucorales) – это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на других грибах (главным образом на мукоровых же или на шляпочных), на животных и человеке. Часто они образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах), развиваются на семенах при их хранении и т. п.

Мицелий обычно развивается в субстрате, пронизывая его, а кверху от гиф вырастают спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями. В спорангиях в большом количестве формируются споры бесполого размножения – спорангиоспоры. У некоторых мукоровых грибов наряду со спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор (и даже до одной) – спорангиоли. Есть мукоровые грибы, для которых характерны только спорангиоли. И, наконец, имеются представители с бесполым спороношением в виде конидий.

Роду мукор (Мисоr) принадлежит центральное место в порядке. Вегетативное тело – в виде хорошо развитого несептированного мицелия, пронизывающего субстрат и распростертого по его поверхности. Мицелий белого или серого цвета, спорангии заметные простым глазом в виде буроватых или черных точек.

Жизненный цикл. Для мукора характерны только многоспоровые спорангии. Когда на верхушке спорангиеносца появляется вздутие – будущий спорангий, оно отделяется от спорангиеносца куполообразной перегородкой, вследствие чего спорангиеносец вдается в полость спорангия. Та часть спорангиеносца, которая находится внутри спорангия, называется колонкой. Существование колонки – отличительная особенность бесполого спороношення не только мукора, но и представителей всего его семейства. Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Генетически однородные спорангиоспоры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия. Споры дают начало новым мицелиям (рис. 3).

Половой процесс представляет собой типичную зигогамию (гаметангиогамия, при которой происходит слияние неспециализированных одно- или многоядерных участков несептированного мицелия). Началом полового процесса служит столкновение кончиков обычно коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между образовавшимися конечными клетками исчезает, и они сливаются.

Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так называемая множественная кариогамия). Зигота после состояния покоя прорастает, образуя короткую гифу со спорангием на конце (так называемый зачаточный спорангий). Ее прорастанию обычно предшествует редукционное деление диплоидных ядер, что обуславливает генетическую разнородность спор, образованных в зачаточном спорангии. Необходимо отметить, что двуядерное состояние зиготы сохраняется весь период покоя, а кариогамии происходят непосредственно перед прорастанием.

Мукоровые особенно характерны для окультуренных почв, где участвуют в круговороте органических веществ, особенно азотсодержащих. Есть виды, которые энергично расщепляют пектиновые вещества (М. hiemalis). Многие используются, особенно в Юго-Восточной Азии, для получения алкогольных напитков (М. racemosus, М. genevensis - в виде мукоровых дрожжей, М. javanicus, М. circlnelloides

 

Рисунок 3. – Схема жизненного цикла представителей рода мукор (Mucor) споры

Колонка спорангиоспора, образованная на другом мицелии и др. – в виде мицелия) или некоторых специфических продуктов восточной кухни. Ряд видов патогенны: М. racemosus вызывает заболевания легких у птиц, М. paronychia может быть причиной дерматомикозов у людей, М. pusillus и некоторые другие виды поражают центральную нервную систему или органы слуха человека.

Определенное практическое значение среди представителей порядка Entomophthorales имеют виды из рода энтомофтора (Entomophthora).

В основном это облигатные паразиты насекомых, их покоящиеся споры используются при разработке препаратов для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Наиболее часто в быту можно встретить проявление деятельности Entomophthora muscae – возбудителя «осенней болезни мух».

Осенью на оконных стеклах, потолке можно увидеть высохших мух, плотно приклеенных к поверхности и окруженных ореолом мучнистого беловатого налета, который образован шаровидными конидиями. Конидии отстреливаются булавовидными конидиеносцами, формирующимися в тонких местах хитинового покрова мухи и в дыхательных отверстиях. Прорастая, конидии дают короткую гифу, которая внедряется в муху. Если прорастание произошло не на необходимом энтомофторе хозяине, то из конидии вырастает короткая гифа, вздувающаяся на конце, и снова развивается конидия. Она снова отбрасывается, и так происходит несколько раз. После заражения мухи в ней развивается хорошо развитый мицелий, образованный толстыми шаровидными гифами, часто септированными. В жировом теле мухи образуются гифенные тела (многоядерные клетки), которые разносятся по всему телу мухи. Через 2–3 дня муха погибает, и на ней появляются конидиеносцы.

Материалы и оборудование. Фиксированный материал пораженных растений капусты (черная ножка) и клубней картофеля (рак картофеля), кристаллизатор с хлебом, на котором выращен мукор; постоянные препараты. Микроскопы, препаровальные иглы, бритвы, скальпель, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пипетки, фильтровальная бумага, таблицы.

Цель: Ознакомиться с представителями хитридиомикотовых и зигомикотовых грибов, их практическим значением, особенностями протекания жизненных циклов.

Задания

1. Ознакомиться с систематическим положением объектов исследования. Записать систематику:

Отдел Хитридиомикотовые грибы – Chytridiomycota;

Класс хитридиомицеты – Chytridiomycetes;

Порядок спицеломицетальные – Spizellomycetales;

Вид ольпидиум капустный – Olpidium brassicae;

Порядок хитридиальные – Chytridiales;

Вид синхитриум внутриклеточный – Synchitrium endobioticum;

Отдел Зигомикотовые грибы – Zygomycota;

Класс зигомицеты – Zygomycetes;

Порядок мукоральные – Mucorales;

Вид мукор головчатый – Мuсоr mucedo.

2. Рассмотреть и зарисовать растение рассады капусты, пораженное ольпидиумом. Сделать поперечный срез через место поражения, рассмотреть под микроскопом и зарисовать возбудителя на разных стадиях (плазмодий в клетках хозяина, зооспорангии).

3. На пораженных синхитриумом клубнях картофеля рассмотреть внешнее проявление рака картофеля. Зарисовать общий вид пораженного клубня

4. Рассмотреть невооруженным глазом и под лупой общий вид плесневого гриба – мукора. Приготовить временный препарат, поместив небольшое количество плесени пинцетом или препаровальной иглой в каплю воды и рассмотреть (без покровного стекла) при малом и при большом увеличении микроскопа. Зарисовать часть несептированного мицелия и схему жизненного цикла мукора.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы образ жизни, особенности строения и размножения хитридиомикотовых грибов?

2. Расскажите о цикле развития ольпидиума капустного и вызываемого им заболевания, назовите меры борьбы с ним.

3. Опишите цикл развития синхитриума, заболевание, которое он вызывает и меры борьбы с ним.

4. Дайте характеристику отдела зигомикотовые грибы, укажите признаки сходства и отличия данного отдела с уже изученными.

5. Охарактеризуйте жизненный цикл мукора.