Два механизма возбуждения экстрафузальных мышечных волокон

1. Прямое возбуждение -мотонейронов;

2. Возбуждение -мотонейронов, приводящее к усилению рефлекса растяжения в результате сокращения интрафузальных волокон. Этот механизм называется -петля.

 

В участках сухожилий, примыкающих к мышцам, обнаружены особые рецепторы – сухожильные органы или тельца Гольджи. Состоят из сухожильных нитей, окруженных соединительнотканной капсулой. К тельцам Гольджи подходят толстые миелинизированные афферентные волокна группы Ib. Сухожильные органы – воспринимают напряжение мышцы (датчик напряжения).

При чрезмерном напряжении происходит активация тельца Гольджи и торможение неконтролируемой активности мотонейронов альфа через тормозной нейрон.

 

Центральное звено

Нормальный уровень мышечного тонуса формируется с участием структур, локализованных в различных отделах центральной нервной системы – от коры больших полушарий до спинного мозга.

В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Информация, передаваемая по пирамидному пути и экстрапирамидной системе, суммируется на больших a-мотонейронах и малых (гамма) мотонейронах передних рогов спинного мозга, оказывая на них частично ингибирующее, частично активирующее влияние.

 

Различают мышечный тонус:

Контрактильный. Повышенный тонус, как правило, антигравитационных мышц. Симптом «складного ножа». «Децеребрационная ригидность».

Пластический. Повышенный тонус мышц, при котором мышечное сопротивление распределено равномерно между мышцами-антагонистами. «Восковидная ригидность».

Виды мышечного тонуса в зависимости от уровня центральной регуляции рефлекса:

1. Корковый и подкорковый

2. Мезенцефальный

3. Бульбарный

4. Спинальный

 

Спинальный мышечный тонус – продолжительное фоновое напряжение скелетных мышц, обусловленное тоническим влиянием импульсов, приходящих из спинномозговых центров.

Спинальный тонус слабо регулируемый, особенно у человека. Тоническое влияние импульсов от спинномозговых центров направлено лишь на поддержание сохранности функциональных свойств моторного аппарата.

Для доказательства наличия спинального тонуса используют опыт Бронджеста.

 

Спастичность (греч. spasticos - стягивающий) - повышение тонуса мышц, возникающее при поражении кортикоспинальных (пирамидных) путей и связанное с растормаживанием сегментарного аппарата спинного мозга и усилением рефлексов растяжения.

Бульбарный мышечный тонус - мышечный тонус, осуществляемый при участии продолговатого мозга.

 

Децеребрационная ригидность - преобладагие тонуса разгибателей (а именно тонуса антигравитационных мышц: у человека – на нижних конечностях – разгибатели, а на верхних конечностях – сгибатели). Повышенный тонус у бульбарного животного проявляется по типу контрактильного.

Структуры продолговатого мозга, отвечающие за бульбарный тонус:

– вестибулярные ядра (латеральное вестибулярное ядро Дейтерса),

– ретикулярная формация.

Нейроны вестибулярных ядер дают начало неперекрещенному вестибулоспинальном у тракту, который оказывает возбуждающее действие на Мa и Мg разгибателей и тормозное – на мотонейроны сгибателей.

Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт, волокна которого возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

 

Мезенцефальный мышечный тонус - мышечный тонус, осуществляемый при участии среднего мозга

Изменение тонуса достаточно координировано, у животного сохраняется поза и возможно ее изменение.

Особую роль играет красное ядро среднего мозга. Если разрушить красное ядро, то животное придет к децеребрационной ригидности. Руброспинальный тракт имеет высокое перекрещивание. Из красного ядра тормозные сигналы поступают к мотонейронам разгибателей, а по коллатералям – возбуждающие импульсы к мотонейронам сгибателей.

 

Роль мозжечка в координации движений - - координация позных и целенаправленных движений.

Три основные функции:

1. регуляция позы и мышечного тонуса;
2. координация медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы;
3. правильное выполнение быстрых целенаправленных движений

Поражение мозжечка;

Атаксия – нарушение координации между произвольными движениями и позными.

Дисметрия – утрата размеренности, т.е. величины и скорости произвольных движений.

Адиадохокинез – нарушение координации деятельности мышц антагонистов.

Астения – повышенная утомляемость мышц.

Астазия – снижение способности к длительному тоническому сокращению мышц, неспособность стоять.

 

Базальные ганглии представляют собой важное подкорковое связующее звено между «ассоциативными» и двигательными областями коры головного мозга.

Значение этих образований особенно наглядно проявляется при их поражении, сопровождающемся тяжелыми нарушениями мышечного тонуса, позы и движений.

Повреждения базальных ганглиев приводят к ригидности, акинезии, тремору в покое – синдром Паркинсона (разрушение тормозного пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу).

К базальным ганглиям относятся:

• полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостататого ядра и скорлупы,

• бледный шар (паллидум)

• ограда,

• миндалевидное тело.

При торможении нейронов черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения.

 

При возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.

 

Каталепсия (от греч. katálepsis — захват, удерживание), явление «восковой гибкости», наблюдаемое при кататонии или гипнотическом сне (см. Гипноз): с повышением мышечного тонуса наступает застывание (так называемое гибкое окоченение) либо всего тела, либо конечностей в приданной им позе.

При «восковой ригидности» конечность сохраняет приданное ей положение. Ригидность по типу зубчатого колеса - это прерывистое сопротивление пассивным движениям, которое усиливается при произвольном движении противоположной конечности.