Лекцiя 3. Міжвидові стосунки в біоценозах

Поняття про екологічну нішу. Кожен вид представлений у біоценозі конкретною популяцією. Її положення в складі екосистеми визначається, з одного боку, набором вимог до абіотичним умов, а з іншого боку - комплексом зв'язків з популяціями інших видів і формою участі в загальних функціях біоценозу. Тривале існування в складі єдиного полівидового угруповання привело до еволюційного становлення такої системи взаємин, при якій кожен вид просторово і функціонально займає визначене положення в складі біоценозу. Це його положення розглядається як екологічна ніша виду.

Уявлення про екологічну нішу було уперше висловлене американським зоологом Дж. Гриннелом (J. Grіnnell, 1914), що підходив до цього поняття переважно з позицій місця, що займається видовою популяцією в просторі ("просторова ніша" у більш пізній термінології), і деякою мірою, його біологічних потреб. Такий підхід відповідав натуралістичному, описовому аспекту екологічних досліджень того часу і представляє, по своїй суті, аутекологічну концепцію, мало пов'язану з вивченням екосистемного рівня організації.

Більше відома концепція Ч. Елтона (Ch. Eіton, 1927), що під поняттям "екологічна ніша" розумів тип живлення виду, тобто його місце в трофічних ланцюгах. Сучасне уявлення про трофічну нішу пов'язано саме з трактуванням Ч. Елтона.

Найбільш повно проблема екологічної ніші розроблена Дж. Хатчінсоном (G. Hutchіnson, 1957), що першим сформулював це поняття як уявлення про всю суму зв'язків організмів певного виду з абіотичними умовами середовища та з іншими видами живих організмів. Ця концепція представляє екологічну нішу як багатомірний простір ("гіперпростір"), по кожній з осей якого відкладені межі вимог виду до окремих екологічних факторів. Обсяг багатомірного простору, що відповідає вимогам виду до середовища, Дж. Хатчінсон назвав фундаментальною нішею, а реальне положення видової популяції в конкретній екосистемі - реалізованою нішею. Реалізована ніша, як правило, менша фундаментальної, оскільки в кожному біоценозі частина придатних для виду умов або відсутня, або не може бути реалізована в першу чергу через наявність конкурентних стосунків. Саме ця обставина призвела до того, що в багатьох дослідженнях поняття про екологічну нішу розглядається з позицій виявлення конкурентних відносин, а іноді навіть як міра конкурентності. Зокрема, вивчається проблема перекривання ніш, а іноді і саме поняття ніші зв'язується з "екологічним простором" виду, у якому він не має конкурентів (А.М. Гіляров, 1978).

Розглянуті концепції досить чітко визначають місце виду в біоценотичной системі, але зберігають при цьому переважно аутекологичний відтінок проблеми – головним є питання про вимоги виду до комплексу абіотичних і біотичних умов. У той же час зворотний вплив виду на біоценоз залишається на другому плані. У зв'язку з цим особливе положення займає позиція Ю. Одума (Е. Odum), що спеціально підкреслює значення екологічної ніші у визначенні функціональної участі виду в складі екосистеми. Ю. Одум вкладає в поняття ніші потрійний зміст: фізичний простір, займаний видовою популяцією, місце виду в системі градієнтів зовнішніх факторів і його функціональна роль у екосистемі. По Ю. Одуму, "екологічна ніша деякого організму залежить не тільки від того, де він живе, але і від того, що він робить (як він перетворює енергію, яка його поведінка, як він реагує на фізичне і біологічне середовище) і як він обмежений іншими видами" (Ю. Одум, 1975). Цей дослідник образно визначив екологічну нішу як "професію" виду в співтоваристві.

В екології відоме явище екологічного вікаріату, що виражається в тому, що в різних екосистемах аналогічні екологічні ніші можуть бути зайняті різними видами. Це явище може мати географічний масштаб, але може виявлятися і на рівні різних біоценозів. Так, різні види дятлів часто займають подібні екологічні ніші в різних типах лісу.