Встречное движение автоволн.

Аннигиляция автоволн.

В однородных средах, в которых R и V одинаковы в любом участке, длина волны возбуждения постоянна.

В таких средах две встречные волны гасят друг друга, поскольку каждая из волн накладывается на невозбудимую зону встречной волны (Рис. 209260850 ).

или

Рис. 209260850. Аннигиляция плоских автоволн.

Аналогично два встречных фронта пламени степного пожара гасят друг друга. Позади огненного фронта каждого остается черная, выжженная зона - зона рефрактерности, лишенная источников энергии.

В неоднородных средах процесс распространения автоволн усложняется.

Неоднородной называется активная среда, в различных участках которой значения R и V могут быть не одинаковыми. Активная среда организма, например миокард, неоднородна. В разных участках миокарда могут проходить кровеносные сосуды, нервные волокна и другие включения. При патологиях, например при возникновении зон некроза, свойства этих зон могут существенно отличаться и по рефрактерности R, и по скорости проведения волны V от этих параметров в участках нормальной мышцы. Очевидно, что длины автоволн в различных участках неоднородных активных сред будут неодинаковыми. При выполнении определенных условий это может приводить к сердечным аритмиям, некоторые механизмы которых рассматриваются ниже.

Всегда ли движение автоволн навстречу друг другу заканчивается аннигиляцией? Нет. Рассмотри рис. 209260933.

Рис. 209260933. Пример прохождения одной автоволны через другую.

В реальных условиях приходится встречаться с ситуацией увеличение длины волны за счёт «рефрактерного хвоста», а не за счёт периода возбуждения.

Повышение рефрактерности среды приводит к нарушениям частоты и порядка возбуждения, но механизм этого нарушения другой.

Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце). Повторный вход возбуждения (re-entry)

В проводящей системе сердца, а также в самой сердечной мышце могут образовываться замкнутые пути, по которым циркулирует волна возбуждения. Например, такие пути могут образовываться в области атриовентрикулярного узла и в зонах с замедленным проведением автоволны[Мф15].

Модельно это явление можно представить последовательностью прохождения двух волн возбуждения в гипотетическом кольце. Если кольцо однородно по рефрактерности, то две волны возбуждения, идущие по кольцу от источника возбуждения аннигилируют (рис. 209301946[V.G.16]).

Рис. 209301946. Движение волны возбуждения по кольцевой возбудимой структуре. Аннигиляция волн в кольце однородной активной среды.

Используя тау-модель можно показать прохождение одной или двух последовательных волн возбуждения как показано на рис. 709161330 и 709161331.

Рис. 709161330. Демонстрация прохождение волны возбуждения по замкнутой структуре с использованием тау-модели.

Рис. 709161331. Демонстрация прохождение двух последовательных волн возбуждения по замкнутой структуре с использованием тау-модели.

А можно ли заставить возбуждение двигаться по кольцу в одном направлении?

Можно. Для этого необходимо вызвать возбуждение на определенном участке кольца и временно блокировать соседний (рис. 209301954), например гиперполяризацией мембраны. Возбуждение будет распространяться лишь в одну сторону. А когда возбуждение обежит кольцо и блокада будет снята, оно беспрепятственно проследует через это место, совершив второй, третий, четвертый виток.

Рис. 209301954. Движение волны возбуждения по кольцевой возбудимой структуре.

Реализовать представленную модель удобно на нервном кольце у медуз, проходящем по краю купола[Мф17]. Более суток возбуждение может циркулировать в одном направлении не замедляя скорости и не уменьшаясь в интенсивности (рис. 209302028).

Рис. 210031527. Наблюдение циркуляции возбуждения в нервном кольце медузы. Объяснение в тексте

Только смерть животного или полное его истощение прервёт эту циркуляцию. По своему устройству оно существенно отличается от нерва, но в данном случае это не имеет значения.

Аналогия с вечным двигателем, показанная на рис. 209302028, неправильна, поскольку энергия при распространении возбуждения расходуется, а не образуется.

Получить циркуляцию возбуждения в кольцевой возбудимой структуре можно иным способом. Допустим, в кольце активной среды имеется участок, период рефрактерности элементов которого больше, чем период рефрактерности остальной среды (рис. 210011855).

Рис. 210011855. Возникновение участка повышенной рефрактерности R₂ в кольцевой возбудимой структуре с рефрактерностью R₁.

Если внешнее воздействие создает подряд два возбуждения, первая волна возбуждения вызовет переход участка R₂ в состояние длительной рефрактерности (на рис. 210011817 показан запылением).

Рис. 210011817. Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности в замкнутой структуре (R₂).

Вторая волна возбуждения подойдет к участку R₂ в момент, когда он еще остается рефракторным и гасится. Остается одна волна, идущая по другой стороне кольца. Если она дойдет до участка R₂ через время, за которое он успеет прийти в состояние покоя, волна пройдет дальше и в кольце так и будет продолжаться незатухающий процесс - циркуляция возбуждения (рис. 210011817).

Рассмотренный механизм возникновения циркуляции возбуждения по замкнутым возбудимым структурам называется повторным входом возбуждения или re‑entry.

Сама природа очень часто ставит подобные «опыты» на больном человеке. Например, повышенную рефрактерность приобретают гипоксичные участки миокарда и это через механизм re‑entry приводит к возникновению аритмий.

Для определения условий возникновения циркуляции возбуждения ещё раз разберём механизм re‑entry, использую τ‑модель.

Преобразуем кольцо в замкнутую возбудимую структуру квадратной формы (рис. 210011741) для того, чтобы Вы могли легко воспроизвести представленную модель на бумаге «в клеточку».

На рис. 709161545 показано прохождение волны возбуждения в неоднородной по рефрактерности активной среде.

Рис. 709161545[V.G.18]. Прохождение волны возбуждения в неоднородной по рефрактерности активной среде в соответствии с τ‑моделью.

А на рис. 210011749 образование циркуляции при возникновении участка повышенной рефрактерности в замкнутой структуре (R₂).

Рис. 210051520. Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности в замкнутой структуре в соответствии с τ‑моделью.

Условия возникновения циркуляции в замкнутых возбудимых структурах:

1. время между двумя волнами возбуждения должно быть меньше периода рефрактерности «ненормального» элемента.

2. время прохождения волны возбуждения по «обходного» пути должно быть больше времени рефрактерности «ненормального» элемента.

Длина циркулирующей волны в путях проведения при V = 3 м·с^-1 и R = 0,3 с может составлять величину около 1 м, что анатомически исключает её появление в этих путях. Однако в узлах медленного проведения возбуждения (V = 0,01 м/с) l может иметь порядок нескольких миллиметров и в этом случае механизм циркуляции волны возбуждения может быть реализован в миокарде.

Как уже отмечалось выше, при возникновении циркуляции возбуждения меняется направление распространения возбуждения (рис.210012017).

Рис. 210012017. Изменение направления прохождения волн возбуждения при возникновении циркуляции: вход волны возбуждения (А) становится одним из выходов волн возбуждения.

Как предотвратить циркуляцию возбуждения по замкнутой структуре?

Есть два основных способа:

• уравнять рефрактерность всех элементов замкнутой возбудимой структуры

– снизить высокую рефрактерность «ненормальных» элементов возбудимых структур до уровня рефрактерности «нормальных».

– повысить рефрактерность «нормальных» элементов до уровня рефрактерности «ненормальных».

• усилить рефрактерность «ненормальных» элементов до уровня, когда их период рефрактерности станет равен или больше времени прохождения возбуждения по «обходному» пути (рис. 709161752).

Рис. 709161752. Исчезновение циркуляции возбуждения при увеличении рефрактерности «ненормального» элемента c до уровня, когда период рефрактерности стал равен времени прохождения возбуждения по «обходному» пути.

Будьте бдительны!!!

Довольно часто механизм re-entry объясняют так, что элемент возбудимой структуры приобретает свойство проводить возбуждение в одном направлении и не проводить в другом (рис. 609281015 б). Говорят об «одностороннем блоке». Якобы участок возбудимой структуры приобретает свойства полупроводника.

Это неверно! Нельзя говорить об «одностороннем блоке» или о том, что участок возбудимой структуры приобретает свойства полупроводника.

Механизм re-entry связан только с увеличением времени рефрактерности какого‑либо элемента возбудимой кольцевой структуры.

Знание механизма повторного входа возбуждения имеет большое практическое значение для врача. Этот механизм лежит в основе многих видов нарушения ритма сердца. Нарушения ритма сердца очень часто встречаются в практике врача. Они могут быть вызваны функциональными нарушениями, но часто могут быть и выражением тяжёлых органических поражений сердца[Мф19].