Докази тваринного походження людини.

Єдність людини з тваринним світом підтверджується численними даними порівняльної анатомії, фізіології та ембріології [44, 45, 46]:

· наявність ознак (на ранніх стадіях ембріогенезу), котрі характерні для нижчих хребетних: хрящовий скелет, зяброві щілини, симетричність судин, які відходять від серця,гладенька поверхня головного мозку тощо;

· поява ознак (на більш пізніх стадіях), характерних для ссавців: густий волосяний покрив на тілі плоду (у 6 місяців); кілька пар сосків; ліва дуга аорти; постійна температура; порожнина тіла розділена діафрагмою на грудний і черевний відділи; зрілі еритроцити позбавлені ядер; молочні зуби змінюються на постійні і діляться на три групи (диференційовані). У людини взагалі немає жодної кістки, якої б не було у ссавців;

· наявність більш ніж 90 рудиментарних органів (рис.1): куприкові хребці (залишок хвостового відділу);слабко розвинений волосяний покрив; підшкірні м'язи (залишок сильної підшкірної мускулатури);м'язи, які рухають вуха;надчерепна мускулатура, що утворює на голові сухожильний апоневроз (спереду її пучки закінчуються в товщі шкіри лоба, зморщуючи її, а в інших місцях вона редукована);у ділянці гортані вище голосових зв'язок у людини є особливі морганієві шлуночки (у мавп на цьому місці знаходяться великі голосові мішки);надбрівні дуги на черепі; дванадцята пара реберможе бути відсутня;останні кутні зуби (зуби “мудрості”);апендикс; напівмісяцева складка в куті ока (залишок третьої повіки або миготливої перетинки);у кровоносній системі наявна рудиментарна середня крижова артерія, яка у хвостатих тварин забезпечує живлення хвоста тощо. Для рудиментарних органів характерна велика мінливість: від повної відсутності до значного розвитку. Багато рудиментарних органів існує у людини тільки в ембріональному стані, а потім зникає:зачатки шийних і поперекових ребер,миготливий епітелій стравоходу, нагрудні кісточки, зяброві щілини тощо;

1 2 3

Рис. 1. Рудименти: 1 – око людини в порівнянні з оком птаху (рудиментарна миготлива перетинка); 2 – вуха зародка людини (верхнє ліворуч), людини (праворуч) та мавпи (знизу); 3 – сліпа кишка та червоподібний відросток у людини та копитного.

 

· наявність атавізмів (рис. 2), які, на відміну від рудиментів, є відхиленням від норми. Атавізми – це прояви у нащадків ознак, які властиві їх віддаленим предкам, але відсутні в найближчих предкових форм. Можливість такого явища пов'язана з тим, що у дорослих особин ознаки, які закладаються в ембріональному періоді, не зникають, як звичайно, а зберігаються на все життя внаслідок різноманітних порушень індивідуального розвитку. Атавізми можуть проявлятися у вигляді аномалій або потворності, наприклад багатососковість (полімастія), збереження суцільного волосяного покриву (універсальний гіпертріхоз), шийна фістула (незаростання другої зябрової щілини у зародка людини), хвостатість, тощо. Атавізми, звичайно, індиферентні (не мають особливого значення), як, наприклад, мезотопічний шов, який розділяє луску лобної кістки на дві симетричні половини;додатковий шов на лусці потиличної кістки, який відокремлює її верхню частину (“кістка інків”);великі ікла;розвиток м'язів вушної раковини;сильний розвиток горбика на внутрішньому краї завитки вуха (залишок загостреного виступу вуха, який одержав назву “дарвінів горбик”).Проте нерідко атавістичні ознаки – це тяжкі порушення, часто не сумісні з життям: грижа діафрагми,отвір у перегородці між шлуночками серця;овальний отвір між передсердями тощо;

Рис. 2. Атавізми: 1– гіпертрихоз; 2 – полімастія; 3 – хвостатість.

· суттєва подібність людини і приматів відмічається і на генетичному рівні. Так, у людини і шимпанзе 91 – 97% геному однакові, із 23 пар хромосом – 13 практично однакові з хромосомами шимпанзе, а 10 – із хромосомами горили. Відсоток подібних генів у людини і гібона – 76, у людини і макаки-резус – 66. Доля білків людини, спільних із шимпанзе – 63-97% (за різними даними), з макакою – 48% [42, 43].

2.3. Систематичне положення людини.

Питання про таксономічне положення людини вперше було поставлене на наукову основу в середині 18ст., коли К. Ліней включив людину в систему тваринного світу. Він об'єднав людей з мавпами в один ряд приматів. Пізніше питаннями систематики людини займалися Р. Гекслі, Е.Фогт, Ч. Дарвін і багато інших науковців.

У наш час розроблено декілька класифікацій ряду приматів. Ми пропонуємо одну з них [42, 43, 60, 174] (виділяється лінія, що веде до людини): домен – евкаріоти (Eucariota), надцарство – задньоджутикові (Opistaconta), царство – тварини (Animalia), підцарство – багатоклітинні (Metazoa), грантип – білатеральносиметричні (Bilateria), надтип – вториннороті (Deuterostomata), тип – хордові (Chordata), підтип – хребетні (Vertebrata), інфратип – щелепнороті (Gnatostomata), надклас – четвероногі (Tetrapoda), клада – амніоти (Amniota), інфраклада – синапсиди (Sinapsida), клас – ссавці (Mammalia), підклас – живородні (Eutheria), інфраклас – голотерії (Holotheria), н/легіон – технотерії (Technotheria), легіон – кладотерії (Cladotheria), підлегіон – затерії (Zatheria), інф/легіон – трібосфеніди (Tribosphenida), надкогорта – терії (Theria), або справжні звірі, когорта – плацентарні (Placentaria), підкогорта – ексафриканські звірі (Exafrotheria), магнряд – північні звірі (Boreoeutheria), надряд – еуархонтогліреси (Euarchotroglires), гранряд – першопредки, еуархонти (Euarchontes), мірряд – приматоподібні ( Primatomorpha ), ряд – примати (Primates), що вміщує два підряди – мокроносі (Strepsirrhini) та сухоносі примати (Haplorrhini). У підряді сухоносих мавп виділяють 2 інфраряди: довгопятові (тарзіоморфи – Tarsiiformis) та антропоїди (мавпи – Simiiformis). У інфраряді антропоїдів виділяють два парвряди: широконосі – Platyrrhina (близько 50 видів, що у тропічних регіонах Нового Світу) та вузьконосі – Catharrhini (100 видів мавп, які населяють тропіки Старого Світу). Серед вузьконосих мавп виділяють 2 надродини: собакоголові (Cercopithecinae) та гоміноідеї (Hominoideae). В надродині гоміноїдів є 2 родини: малі людиноподібні (гіббони – Hylobatidae) та великі людиноподібні мавпи (Hominidae). Великі людиноподібні мавпи поділяються на 2 підродини: великі азійські мавпи, або понгіди (Ponginae – 2 види орангутанів) та великі африканські мавпи – гомініни (Homininae – 2 види горил – Gorilla, 2 види шимпанзе – Pan, та людина – Homo). При цьому до однієї трибиHominini відносять два роди – Pan (шимпанзе) та Homo (людина). Триба гомінін включає також кілька викопних родів – сахелантроп (Sachelanthropus), орорін ( Orrorin ), ардіпітек ( Ardipithecus ), австралопітек (Australopithecus). До складу роду людина входить 1 вид – або людина розумна (Homo sapiens). Вид має 2 підвиди: людина розумна давня (Homo sapiens idaltu)та людина розумна розумна (Homo sapiens sapiens).

2.4. Рання еволюція ссавців, як передумова розвитку приматів.

Більшість пристосувальних особливостей приматів з’явилися ще в мезозойську еру, наприкінці тріасового періоду, при появі перших ссавців, які вже були теплокровними, мали 4-камерне серце з лівою дугою аорти, шерстяний покрив, вологий чутливий ніс та вібриси, багату залозами шкіру, досить рухомий скелет, сучасного типу органи слуху та рівноваги, годували малят молоком, тощо. Проте вони були яйцекладними, як сучасні качкодзьоб та єхидна [42, 43, 60, 83, 91, 156]. Ці організми стали закономірним фіналом розвитку так званих синапсидних амніот, що відокремилися від загального стовбуру розвитку наземних яйцекладних амніот ще наприкінці кам’яновугільного періоду [156]. Переважна більшість палеонтологів вирізняє їх серед інших палеонтологічних знахідок давніх амніот за наявністю однієї вискової ями в черепі, до якої кріпилися щелепні м’язи. Надалі ця група пройшла значний період інтенсивного розвитку, що характеризувався появою все нових адаптаційних змін в будові організму. Примитивні синапсиди (Sinapsidae) змінювалися терапсидами (Therapsidae), ті в свою чергу – теріодонтами (звірозубими – Theriodonthae), цинодонтами (собакозубими – Cynodontia), циногнатами (собако щелепними – Cynognatha). Поступово розвинулися все більш легкий та динамічний скелет, порівняно велика мозкова частина черепу, піднебіння, диференційовані зуби в альвеолах щелеп, діафрагма, кінцівки, що розмістилися під корпусом та стали витримувати його вагу, кісточки внутрішнього вуха диференціювалися від щелепних, зникли поясні ребра, зміцніли кістки тазового поясу та краще закріпилися з хребтом, зникає вороняча кістка в більш рухомому поясі верхніх кінцівок, зростає рухомість хребта та хребців.

На рис. 3 можна спостерігати поступові перетворення в будові черепу та скелету синапсид під час їх поступового еволюційного процесу [83].

Відома навіть група, з якої виділилися ссавці – циногнати (собакощелепі – Сynognatha), а ще конкретніше іктидозаври (Ictidosauria). Деякі з них майже вже не відрізнялись від ссавців, як окремі представники групи циногнатів, наприклад що зображені на рис. 4, 5 [151, 174].

Вже в пермський період ця група стає однією із найпоширеніших та численних. Проте, вже в тріасову епоху чисельність представників цієї групи поступово зменшується, з причини можливої значної аридизації клімату на планеті, до якої ці організми виявилися менш адаптованими ніж представники іншої групи – діапсидні архозаври, серед яких були предки птахів та динозаврів. Можливо справа в достатньо невдалій будові видільної системи, яка потребувала значного використання води нирками для виведення продуктів метаболізму, а також достатньо водопроникній шкірі, що дозволяла значні втрати води. Ця проблема була вирішена їх нащадками, ссавцями, які обрали риючий норний спосіб життя, створюючи особливий мікроклімат своїх поселень, та змогли впадати в тривалу сплячку в несприятливих умовах. На початку мезозойської ери (тріас, 225 млн років тому) [156] від цинодонтів, однієї з гілок розвитку синапсид, які ще зберігали багато спільних рис з амфібіями, виділилися групи докодонтів (Docodonta), потім трикодонтів (Triconodonta), гобіконодонтів (Gobiconodonts), австралофенід (Monotremata – однопроходні ссавці Австралії) і трибугорчастих ссавців – Triturbeculata (поетапно симметродонти – Symmetrodonta, дріолестіди – Dryalestida, бореосфеніди – Boreosphenida, а також пантотерії – Pantotheria, або справжні звірі), які в наступному Юрському періоді дали початок першим плацентарним – еомайя (Eomaia), юрамайя (Juramaia), акрістатеріум (Acristatherium, 160-172 млн. р. т.) і сумчастим ссавцям (Marsupialia) відповідно. Вони відрізнялися недостатньою дифференціацією зубів (усі бугорчасті) [151].

 

 

Рис. 3. Еволюційні зміни будови кісток черепу представників синапсид в процесі еволюції [83]

Рис. 4. Аделобазилевс (Adelobasileus) – форма, що відділилася від загальних предків звірів та інших цинодонтів 225 млн. р. т. [151].

Рис. 5. Мегазостродон (Megazostrodon) – примитивний теріоморф (200 млн. р. т.), морфологічно близький до звірів [174].

Перші ссавці, як форма, що зображена на рис. 6 вже мали повний комплекс ознак, характерних для цієї групи [166].

Рис. 6. Моргауконодон (Morgauconodon) [166]

Невдовзі група стає досить різноманітною. Відбувається розселення її представників по поверхні Земної кулі (рис. 7, 8) [176, 162, 177, 178].

Рис. 7. Представник триконодонтів – гобіконодон (Gobiconodon) [176].

 

 

Рис. 8. Триконодон – яноконодон ( Yanoconodon ) [162, 177, 178].

 

На рис. 9 зображена схема первинної еволюції ссавців на протязі мезозойської ери [91, 151]. Червоним, жовтим та синім зображені нині існуючі гілки розвитку. З неї добре видно, що живородні ссавці з’явилися вже в першій третині юрського періоду (Dryolestes, Peramus), перші плацентарні – можливо вже в середині юрського періоду (Eomaia, Procennalestes, Murtoilestes) [156].

Головний мозок ссавців, незважаючи на збереження загального типу організаціїї з циркулярними борознами і звивинами, має багато своєрідних рис, котрі зумовлені специфікою еволюції окремих систематичних груп. У багатьох видів тварин кора має тільки ядерні зони аналізаторів, тобто клітинні поля первинного кіркового аналізу. Поява форм із більш розвиненим мозком (у корі формуються поля вторинного кіркового аналізу) призвела до його суттєвої перебудови: дуже зменшується площа палеокортексу і нюхового мозку, збільшуються розміри неокортексу (спочатку зникають борозни і зростають розміри мозку, а потім утворюється система нових радіальних борозен на межіфункціональних областей). Це був новий напрям еволюції головного мозку, який почав складатися у комахоїдних ссавців, а з часом став характерним і для приматів. Усі еволюційні етапи подібних перетворень віднайдені на ендокранах викопних тварин від лемурів до великих людиноподібних мавп.

Рис. 9. Еволюція ранніх ссавців [91, 151].

 

Суттєвими ознаками ссавців є [42]:

· живородіння (крім представників підкласу першозвірів);

· справжня гомойотермія (теплокровність; виключенням є гризун голий землекоп);

· наявність волосяного покриву (шерсті), сильний развиток шкірних залоз (потових та сальних), а також рогових утворень;

· наявність в черепі однієї скулової дуги (синапсидність);

· наявність чіткого розчленування хребта на 5 відділів (шийний, грудний, поясничний, скрижевий, хвостовий);

· платіцільний тип хребців;

· наявність 7 хребців в шийному відділі хребта (як виключення у трипалих лінивців їх 9, а у лінивця Гофмана – 6), до першого із яких двома потиличними мищелками приєднується череп;

· наявність діафрагми, развиток підшкірної мускулатури;

· високий рівень розвитку нервової системи, який забезпечує гнучке реагування на вплив з боку зовнішнього середовища;

· особливий тип будови головного мозка (в тому числі сильний розвиток переднього мозку, перехід до нього функцій основного зорового центру та центру керування складними формами поведінки);

· специфічний характер залягання сірої речовини в спинному мозкові, при якому воно утворює при поперечному перетині фігуру «метелика» з бічними виступами – «рогами»;

· наявність пірамідального шляху від переднього мозку до продовгуватого та спинного;

· взаємне накладання областей іннервації симпатичної та парасимпатичної нервових систем впритул до повного перекривання;

· наявність трьох слухових кісточок середнього вуха (молоточок, стрім’я та на ковальня), зовнішнього вушного проходу та вушної раковини;

· альвеолярна будова легень;

· чотирикамерне серце;

· наявність однієї (лівої) дуги аорти;

· відсутність воротного кровообігу в нирках, характерного для решти четвероногих;

· без’ядерні еритроцити;

· гетеродонтні (диференційовані на різці, ікла, передкорінні та корінні) зуби, сидячі в альвеолах щелеп;

· наявність у більшості ссавців значної кількості лімфатичної тканини в стінках сліпої кишки;

· овальна форма сімянників;

· схильність до пріонних захворювань (крім ссавців, вони відомі лише у деяких грибів).

 

Цікавим є також реконструкції перших плацентарних ссавців, що і були безпосередніми предками приматів (рис. 10, 11) [91, 179].

 

 

Рис. 10. Еомайя – один з найперших плацентарних ссавців (135 млн. р. т.) [91, 179].

Рис. 11. Юрамайя – перший відомий плацентарний ссавець (160 млн. р. т.)

[179].

Тема 3. Етапи еволюції приматів. Усі особливості еволюційного розвитку приматів пов'язані зі зміною навколишнього середовища, тобто із геолого-кліматичними умовами, котрі складалися у певні геологічні періоди на Землі. Відповідно до них виділяють три етапи філогенетичного розвитку приматів. 3.1. Перший етап еволюції приматів. На початку крейдяного періоду два доісторичних континенти, що утворилися після розколу Пангеї (північний - Лавразія і південний – Гондвана) розкололися на шматки. Материки почали набувати сучасних обрисів:Північна Америка і Європа поступово відокремилися одна від одної, утворюючи посередині цілий ряд архіпелагів, а Південна Америка поступово перетворилася на острів поруч з Африкою. Антарктида довгий час ще являє одне ціле з Індією, Астралією, Новою Зеландією та Новою Гвінеєю. Суша починає перетворюватися на ряд острівних архіпелагів. Тільки на території Північної Америки в середині періоду на той час було близько трьох континентальних масивів. На початку верхнього Крейдяного періоду Гренландія та Європа ще розміщуються поряд. При цьому Европа відокремлена від Азії водою. В цей же час переважна частина Африка в районі сучасної Сахари під водою. Індія та Австралія розпочинають рухатися на північ, в напрямку Азії. Поступово починає формуватися атлантичний океан. Клімат б періоду близько 70 млн. р. назад стає прохолодним, та в верхніх широтах температура знижується до +4ºС. З’являються перші снігові покриви на півночі та на півдні. Рівень моря в цей час спочатку піднявся, а потім в кінці періоду опустився. Клімат до кінця періоду ставав усе більш вологим та мусонним, знову зросла середня температура повітря, вимирали динозаври, звільнилося багато екологічних ніш. Океани стали відбивати тепло в атмосферу, замість того, щоб його поглинати. Формується парниковий ефект. Часті дощі та тайфуни активно вимивають лужноземельні метали в вигляді карбонатів в шельфову зону материків, де утворюються значні поклади крейди. В рослинному покриві Землі починають поступово домінувати квіткові рослини, що розповсюджуються можливо з або з території колишньої піденно-східної Гондвани (Австралія, Антарктида), або з території Південно-Східної Лавразії (сучасні Індокитай, острови Малайзії та Індонейзії). Голонасінні рослини продовжують домінувати переважно в аридних та гірських регіонах планети. Це викликало лавиноподібне формоутворення серед тих груп тварин, які виявилися краще пристосованими до нових умов існування. Адаптивна радіація плацентарних ссавців розпочалася вже в кінці юрського періоду. На початку Крейдяного періоду вже існували три основних групи плацентарних мам малій – гондванатерії – Gondwanatheria (неповнозубі та викопні південні копитні – нотоунгуляти, літоптерни, астрапотерії, піротерії, диноцерати тощо), Афротерії – Afrotheria (хоботні, сирени, десмостилюси, дамани, трубкозуби, мадагаскарські афросоріциди (тенреки, видрові землерийки), златокроти, слонові стрибунці, ембріподи) та Бореоеутерії – Boreoeutheria (решта груп). Саме Бореоеутерії і стали базовою групою для формування приматів [156]. З самого початку(понад 100 млн. р. т.) з цієї групи виділились Еeархонтогліреси (зайцеподібні, гризуни та приматоморфи). Відокремлення перших приматів з групи приматоморфних ссавців (предки кагуан та приматів) відбулося приблизно 79 млн. років тому, у другій половині крейдяного періоду [134, 139]. Перед цим від загальних предків від’єдналися предки кагуан (шерстокрили – Dermatoptera, близько 80 млн.р.т.), тупай (Scandentia, 86, 2 млн. р. т.), гризуни з зайцеподібними (Rhodentia, Lagomorpha, 85-100 млн. р. т.). Одним із перших був приматів був пургаторіус -Purgatorius(рис. 12) [134]. Ці тварини були розміром з мишу. до кішки, а способом пересування нагадували білку. На першому етапі серед примітивних приматоморф найбільше поширення отримала група так званих плезіадапід – Plesiadapiformes (рис. 13, 14, 15) [134]. Вони відомі в викопних знахідках з палеоцену та еоцену Європи та Північної Америки. Вони дуже схожі на примітивних гризунів, особливо будовою черепа, де іноді були виражені діастеми між іклами та різцями з одного боку та кутніми зубами – з іншого. Розмірами були від миші до кішки, мали витягнуту мордочку, просто влаштований мозок, очі розміщені з боків голови, короткі масивні кінцівки, довгий хвіст. Вони жили на деревах, ловили комах та частково живились рослинами. Головною рисою їх була відсутність спеціалізацій, які б поставили межу для їх еволюції. Способом життя нагадували білку. Основні їх групи: · плезіадапоїди (Plesiadapoidea), що розподіляються на власне плезіадапід (Plesiadapidae) та саксонелід (Saxonellidae) (рис.13); · карполестоїди (Carpolestoidea), що включають тільки карполестид (Carpolestidae) (рис.14, 15); · мікросіопіди (Microsyopoidea), що розподіляються на власне мікросіопід (Microsyopidae), палеохтонід (Palaechthonidae) та толіапінід (Toliapinidae).   Щодо останньої групи, то фахівці не мають впевненості щодо їх систематичної належності. Окремі спеціаліст їх вважають гризунами, комахоїдними або групою в ряді шерстокрилів, або кагуан. Крім цього, ряд родин в рамках цієї групи мають невизначений статус, це мікромоміди (Micromomyidae), пікродонтиди (Picrodontidae) та пікромоміди (Picromomyidae). Тобто, вже на цьому етапі примати досягають значного різноманіття. В той же час виникли інші неспеціалізовані групи приматів, які отримали розповсюдження в більш пізніші часи. Це були безпосередні предки мокроносих та сухоносих приматів. Рис. 12. Пургаторіус [134].   Близько 65 млн. років тому значно зросло загальне різноманіття ссавців, виникли всі існуючі родини ссавців. В середині палеоцену (приблизно 60 млн. років тому) суттєво збільшилася конкуренція і їх близькі родичі, гризуни витиснули перших приматів з поверхні землі на дерева. Та частина ранніх приматів, яка зоставалася у звичних умовах існування протягом тривалого часу – повністю вимерла. Розвиток розпочали нові групи приматоморфних савців. Невдовзі виникають дві групи приматів, які опанували нові екологічні ніші та зараз представлені підрядами сухоносих (омоміїди, тарзіоїди та мавпи) та мокроносих приматів (адапіди, лемуроїди, лорізиди, що збереглися практично в вигляді острівних ізолятів Мадагаскару та нічних високоспеціалізованих форм). Характерні ознаки цих груп приматів формувалися упродовж кайнозойської ери, як пристосування до життя на деревах.   Рис. 13. Плезіадапіс [134]. Рис. 14. Карполестес Симона [134]. Рис. 15. Дрімоміс[134].   Наступний геологічний період в історії Землі (еоцен) пов'язаний з розквітом цієї адаптивно пластичної групи ссавців. 3.2. Особливості ряду приматів. В зв’язку з деревним способом життя у предків приматів виникає поступово ряд нових адаптацій [44, 46, 59, 60, 151, 175]. Вже на рівні загальних предків гризуноподібних (Glires, предки зайцеподібних та гризунів) та приматорморф відбувається активний перехід на живлення рослинною їжею з відповідними змінами в травній системі та будові зубів (зменшення кількості та структури), сіменники вже повністю розміщуються в мошонці. Загальні предки приматів та тупай вже мають папілярні лінії на поверхні пальців та долонь, збільшуються відносні розміри голови по відношенню до розмірів тіла, кількість зубів зменшилась до 38, при цьому будовою вони вже нагадують зуби приматів, з’являється нижній язичок з зазубреною верхньою кромкою, як у сучасних лемурів. У загальних предків шерстокрилів та приматів вже частково формується бінокулярний зір, наявні подушечки пальців, різці значно сплощені, крайні з них мають вигляд гребінців. Надалі в наслідок деревного способу життя п'ятипала кінцівка хребетних у мавп стає більш рухливою. Добре розвивається здатність до захоплювання (пронація) і утримання (супінація) предметів, внаслідок того, що формується протиставлення великого пальцю кінцівок решті. Кігті поступово замінюються на нігті, що особливо характерно для задніх кінцівок, де у всіх представників ряду – пласкі нігті. Проте, наприклад у більш примітивних мокроносих приматів (Strepsirrhini), ще зберігається один кіготь, що слугує для розчісування хутра цими тваринами. Подушечки пальців стають органами дотику (в інших ссавців органами дотику слугують вібриси, які ще зберігаються у мокроносих приматів – лемуроїдів та лорізидів), папілярні лінії стають ще більш складними (у нижчих мокроносих приматів примітивна будова, у вищих – замкнуті дуговидні або петлевидні), що слугує для кращого зціплення з поверхнею гілок дерев. Верхні кінцівки набувають здатності до обертальних рухів у ліктьовому суглобі, а добре розвинений плечовий пояс призводить до формування такого специфічного для приматів способу локомоції, як брахіація, тобто пересування за допомогою рук при висячому положенні тіла. При цьому у представників цієї групи ключиця утримується в плечовому поясі та будова плечевого суглобу є такою, при якій можливі рухи у всіх напрямах. Проте мокроносі примати мають ще обмежену здатність до пересування деревами (повільне лазіння з охопленням гілок, вертикальне чіпляння, примітивні стрибки). Більшість мавп можуть сидіти (наявність спеціальних сідничних мозолей), стрибати або висіти, підтримуючи тіло в більш-менш випрямленому положенні (схильність до біпедії). Це зміцнювало пояс нижніх кінцівок і дозволило в майбутньому деяким групам приматів перейти до прямоходіння. Примати, як і люди, мають досить несприятливе співвідношення маси і поверхні тіла в тому розумінні, що надмірна вага може спричинити серйозні наслідки навіть при незначних падіннях. При житті на деревах ці особливості могли стати джерелом підвищеного рівня травматизму та загибелі особин. За таких умов виживання приматів було можливим лише внаслідок формування ефективної системи зворотних зв'язків між кінцівками і відповідними відділами центральної нервової системи. Це призводило до прогресивної еволюції головного мозку і нової кори, тобто до структурної церебралізації. Череп набуває ряд характерних рис, таких як ізоляція очного яблука кісткою позаду (у мокроносих – косе розміщення очниць, що відділені від вискової ямки навколо очним кільцем, слізний отвір розміщений за очницями, у сухоносих – фронтальні очниці, відокремлені від вискової ямки зовнішньою стінкою з редукцією лицевої ділянки слізної кістки), зменшується розмір слухових капсул, у сухоносих мавп з’являється кістяний трубчастий кістяний слуховий прохід, більш пласка лицева частина, стає більш цільною нижня щелепа (у мокроносих – підборіддєвий сінхондроз (шов) ще не костеніє повністю, зберігається відросток в кутовій області щелепи, у сухоносих – обидві половини щелепи швидко зростаються, кутовий відросток редукується), зменшується поступово кількість зубів (у мокроносих – від 18 до 38, у сухоносих – від 32 до 36). Подальший розвиток одержали зоровий, слуховий, кінестетичний аналізатори, відбувалася певна редукція нюху, який є гарно розвиненим лише у мокроносих приматів. Для сухоносих приматів (Haplorrhini), до яких належать мавпи та довгоп’яти, характерними є великі очі, високодиференційована сітківка, кольоровий і стереоскопічний зір (у сухоносих приматів перважно паличкові – нічний тип зорових аналізаторів сітківки змінюється колбочковими – денними, для кращого сприйняття кольорів). Остання властивість пов'язана з тим, що очі сухоносих розташовані в одній площині, а не з боків голови, як у багатьох ссавців і нижчих мавп, наприклад у лемурів. Крім того, приблизно половина волокон зорового тракту перехрещуються на рівні гіпоталамусу проміжного мозку, що призводить до накладення полів зору і стереоскопічного ефекту. Унаслідок подібних морфофізіологічних перебудов у приматів розвиваються такі нові якості інтеграції, як об'ємно-просторово-оптичне сприйняття; синтез у сприйнятті просторових співвідношень об'єктів; формування структурних гомологів тих ділянок головного мозку, з якими пов'язані вищі психічні функції людини (концептуальне мислення, членороздільна мова, трудова діяльність тощо). Досить сильно розвиненими стають ділянки, що відповідають за координацію рухів, зокрема мозочок. Мозок примітивних приматів є ліссенцефалічний (передній мозок гладкий), вищих – гіренцефалічний (має борозди та звивини), з часом зростає кількість борізд другого порядку, ускладнюється мікроструктура кори [59, 60]. Особливостями життя на деревах пояснюється і специфічна дієта приматів. Вони з самого початку формуються як, головним чином, рослинноїдні, рідше – комахоїдні або всеїдні (здатні вживати невеликих птахів, пташині яйця, амфібій, ящірок), проте обирають переважно соковиті частини рослин та плоди. Внаслідок цього ще зменшується кількість зубів в щелепах (залишаються різці, ікла та кутні). Значного розвитку також в зв’язку з цим досягає сліпа кишка, як і інших рослиноїдних. Розмноження перестає бути сезонним і примати поступово переходять до полі циклічності [20, 42, 43, 59, 60] (у мокроносих ще виражена сезонність розмноження), а термін вагітності збільшується іноді до 8 – 9 місяців (шимпанзе, горила, людина). Виключення характерні переважно для мокроносих мавп, у яких вагітність може тривати від 2 до 6 місяців. Цікавою є поява у сухоносих мавп менструального циклу, що зустрічається лише у окремих ссавців, таких як рукокрилі, слонові стрибунці. У інших звірів подібним є «еструс» (цикл проходження тічки), що має інший характер протікання. Це відбулося в першу чергу в зв’язку з тим, що у вищих приматів плацента не просто вростає в стінку матки, а ще й іноді руйнує судини, зливаючись з ними, що сприяє кращому обміну речовин між плодом та організмом матері прямо через кров (епітеліохореальна дифузна, невідпадаюча плацента з бластоцистою, що не імплантується в слизову оболонку матки змінюється гелохоріальною, дискоїдальною, відпадаючою, з повною імплантацією бластоцисти). Активнішим відповідно стає газообмін, плід отримує більше кисню, що сприяє подовженню строку вагітності, кращому розвитку нервової системи плоду. У відповідності до цього внутрішній шар матки (ендометрій) також стає товстіше, та виникає необхідність його утилізації вже не шляхом поглинання, а шляхом відторгнення [59, 60]. Цікавим є факт наявності у вищих приматів особливих генів ендоретровірусного походження NV1, NV2, які, як виявляється, відповідають за злиття клітин при формуванні трофобласту плаценти, а також за такі функції як захист імунітету плоду від імунітету матері та захист від «диких», екзогенних ретровірусних інфекцій, що викликають переважно захворювання структур нервової системи (герпевіруси, вірус Епштейна-Барра, вірус сказу, тощо). Зараз вважають, що ці частки геному з’явилися у вищих приматів в період від 30 до 22 млн. р. тому [42, 43]. Можливо це також виконує захисну функцію в умовах деревного способу життя, як і наявність гімену (дівочої пліви). Вагітність переважно одноплідна (окрім примітивних мокроносих мавп, у яких бувають багатоплідні вагітності). Матка стає простою, дискоїдальною (у мокроносих – дворога) [60] Завдяки розвитку вищої нервової діяльності і соціальних відносин в угрупуваннях приматів збільшується тривалість життя окремих особин, а період дитинства зростає до 8-12 років. У переважної кількості приматів є лише одна пара молочних залоз (окрім мокроносих мавп індрі, у яких три пари молочних залоз). Статевий цикл самок у примітивних приматів галаго триває 44 дні, у собакоголових мавп – 32 дні, у гіббонів – 29 днів, у шимпанзе – 28 днів, у людей – від 27 до 29 днів [60]. Сіменники у самців завжди розміщені у мошонці. Примати – спермоконкурентні самці. В сім’яній рідині містяться особливі білкові речовини, здатні нейтралізувати сперму самця, що був з самкою перед цим. Відповідно кількість та частота копуляцій починає відігравати велику роль в процесі продовження роду [42]. Статевий член в незбудженому стані завжди є вільно звисаючим (у багатьох приматів має особливу кістку, як і у інших ссавців). В його будові є цікавим також те, що він має поршене-грибоподібну форму (у галаго є навіть спеціальні гачечкоподібні вирости для утримання самки), для видалення сім’янної рідини конкурентів із статевих шляхів самки. Більші шанси відповідності до цього стати батьком має останній статевий партнер самки, який звично більше спілкується з нею. При цьому перевагу у багатьох із видів мавп отримують під час розмноження β-самці, які для того, щоб мати потомство, обирають більш гнучкі типи поведінки, такі як підкуп самки, вияв надмірної уваги та піклування [90]. У багатьох вищих приматів структура статевих відносин в групі поступово стає надзвичайно гнучкою, що може бути названа гнучким проміскуїтетом з залишками α-домінування, з переходом провідної ролі до β-самців, які все менше конкурують між собою за увагу самок [42, 43, 90, 126, 127]. Цікавим є факт того, що звично α-самці є більш асоціальними та не схильними до подібних компромісів. Вони вирішують це питання переважно з допомогою фізичної сили. У самок мавп є схильність до проституювання, що притаманно навіть примітивним вищим мавпам, таким як саймірі, капуцини (секс за їжу), що пов’язано з необхідністю кращого піклування за потомством та відповідно нездатністю роздобувати необхідної кількості їжі для себе та потомства [42, 90]. Існують дослідження вищих приматів, які доводять у них наявність такого соціально-психологічного явища, як «стокгольмський синдром» (при тривалому співіснуванні самця-ґвалтівника з самкою-жертвою, остання, будучи залежною від нього в певному відношенні, починає сприймати його як благо, навіть захищаючи його від різних загроз), що в природних умовах звично виконує функцію підтримання чіткої ієрархічної системи зв’язків в соціумі, розподіл та закріплення ролей за кожним членом стада, зростає відповідальність за дії, зростає взаємозалежність членів групи один від одного, і в першу чергу від найавторитетнішої особини. Тому зростає також роль самця в продуктовому забезпеченні самок та потомства. Вже в людиноподібних мавп ми спостерігаємо тенденцію переходу до факультативної моногамії, що саме і викликана подібною залежністю самки від певного, найбільш уважного самця. Ще краще вираженим стає інститут «менторства» (помочі більш досвічених самок при родах та догляді за потомством менш досвіченим) [54]. Відбувається поступова редукція вомероназального органу (для сприйняття речовин феромонів), аферентні шляхи від якого не пролягають через великі півкулі мозку на відміну від аферентних шляхів звичайних нюхових рецепторів. Це свідчить про зменшення ролі впливу речовин-феромонів (зокрема релізерів-епагонів, що мають у вищих хребетних стероїдну природу) при виборі статевого партнера. Проте повної редукції цієї системи не відбувається навіть у людини. До того ж зростає різноманіття співвідношень цих речовин (існує близько 150 рецепторів вомероназального органу, так званий Якобсонів орган), що дозволяє зробити припущення про велику кількість подібних сполук, що утворюють своєрідну «симфонію» ароматів, що свідчить про те, що вибір партнера стає надзвичайно індивідуальним. У соціальних організмів важливішим є вже не пошук статевого партнера на великих відстанях, а вибір кращого із статевих партнерів серед великої кількості особин в групі чи за її межами [42, 43, 54]. Для приматів відоме і явище «реакції Флемену», коли тварина намагається покращити доступ повітря, що містить леткі ароматичні речовини, зокрема феромони до Якрбсонова органу для кращого «розуміння» особливостей можливого статевого партнера. Відомо, що у приматів (у людини також) велика кількість залоз, які містять речовини-феромони локалізована на верхній губі (є також під пахвами, в паху, між пальцями ніг, за вухами, тощо), що робить цілком зрозумілим явище поцілунку, як форми «грумінгу» (вилизування) [54]. У вищих мавп (макак-резус) ідентифіковано навіть одну із речовин-феромонів, так званий копулін, що міститься в піхві у самок цього виду в найбільшій концентрації саме під час овуляції, та стимулює статеву активність самців. Грумінг (вилизування, поцілунок, тощо) також слугує для визначення кращого статевого партнера й сприяє закріпленню внутрішньогрупових стосунків, та звісно зв’язків між статями [54]. Цікавими є дослідження людей та приматів, метою яких було визначення критерію вибору статевого партнера. Виявилося, що люди обирають тих представників протилежної статі, комплекс феромонів та концентрація яких дає інформацію про максимально відмінні особливості імунної системи організму. Тобто, чим менше схожа у іншої людини імунна система з нашою, тим більше ця особина має шансів бути обраною для процесу розмноження. Це сприяє покращенню якості потомства (внаслідок змішання а потім і рекомбінації – «кросинговер та танок хромосом» утворюються нові модифікації комплексів генів, що відповідають за функціонування імунитету), оскільки з біологічної точки зору саме імунна система організму є найважливішою для виживання індивіду. При цьому гетеросексуальним самкам подобається аромат саме самців і навпаки. Цікавим є факт наявності ієрархічного гомосексуалізму у стадних приматів, що існують в умовах відкритих просторів, де атавістично значно зростає роль домінуючих α-самців, що також в певних умовах (міста позбавлення волі) є характерним навіть для людей (один із прикладів реалізації того самого «стокгольмського синдрому»). При цьому самці низького рангу прирівнюються за статутом до самок і позбавляються багатьох прав, в тому числі права на розмноження. У самців приматів (як і у інших ссавців) висока концентрація певних феромонів (праймерів, до яких можуть належати торбіони, або феромони страху та етофіони, або регулятори поведінки) може пригнічувати сексуальну активність тих особин чоловічої статі, що мають нижчий статут та відповідно виділяють меншу кількість цих сполук в навколишнє середовище. У відповідності до цього всі самці поділяються на три групи: α- самці (абсолютні домінанти, які у стенобіонтних груп ссавців переважно лише й дають потомство), β-самці (співдомінанти, що у приматів іноді об’єднуються в боротьбі проти домінантів в боротьбі за самок), ω – самці (слабкі особини, що практично не допускаються до процесу розмноження). Чим вище статут у самця, тим більше він виділяє цих речовин. Відомо також, у відповідності до результатів останніх досліджень, що в сім’ях, де відсутній батько, статеве дозрівання дівчаток розпочинається раніше (феромони-праймери самця, у відповідності до певних уявлень пригнічують розвиток статевої системи самки, можливо для запобігання інбридингу – «інцесту»). При цьому у дорослих самок навпаки відбувається активація дії репродуктивної системи. Таким чином, навіть людина має багато тваринних рис і є лише одним із багатьох видів мавп [20, 42, 43, 54]. Подібні перетворення становлять собою складову частину загальних біологічних еволюційних змін онтогенезу, які характерні для усіх організмів. У ході еволюції здійснюється перехід від запліднення і розвитку організмів у зовнішньому середовищі до розвитку під захистом яйцевих оболонок, а потім і до внутрішньоутробного розвитку. Одночасно різко зменшується кількість гамет і плодючість, але суттєво зростає виживання окремих особин завдяки розвиненій турботі про потомство і зростанню ролі навчання (перехід до R-стратегії розмноження). При цьому більш значну роль починає відігравати вже не кількість харчових ресурсів, а розміри життєвого простору, сила та різноманіття соціальних зв’язків. Зменшується поступово внутрішньогрупова, та зростає міжгрупова конкуренція. Поступово з’являються гендерні відмінності між статями, статевий диморфізм при цьому значно зменшується, втрачаючи певним чином своє значення. Виникає певний розподіл ролей між статями. Взагалі, поведінка приматів характеризується рисами, притаманними для неспеціалізованих всеїдних видів тварин-збирачів, злодюжок, жебраків, нахлібників, які ведуть достатньо динамічний спосіб життя, мігруючи в межах певних територій, які вважають своїми (потяг до збирання непотрібних з практичної точки зору предметів, про всяк випадок, «плюшкінізм») [20, 42, 43, 90]. Подібні процеси взагалі характерні для прогресивної еволюції індивідуального розвитку вищих тварин. Вони спрямовані на збільшення його незалежності від середовища існування і називаються автономізацією онтогенезу. Відповідно для більшості приматів характерним є стадний, груповий спосіб життя. Він пов'язаний з формуванням складної системи комунікації (міміка, вокалізація, жести). Сучасні мавпи добре засвоюють мову жестів – амслен. Розвиваються орієнтовно-дослідницька, маніпулятивна і наслідувальна діяльності. Це призводить до того, що індивідуальні досягнення кожної особини швидко стають колективними і суттєво збільшують шанси на виживання усієї групи [20, 42, 46, 60]. Таким чином, у приматів, при переході до життя на деревах, сформувалися певні особливості анатомічної будови, психічного відображення і соціальних взаємовідносин. В наступні часи з’являються також інші пристосування, які вже пов’язані, як ми бачимо, з поступовим вторинним переходом до проживання в умовах відкритих просторів.