Стабильность и динамика экосистем.

Естественным экосистемам присуще свойство, характерное для всех живых организмов – гомеостаз.

Гомеостаз - это внутренне устойчивое динамическое равновесие, которое обеспечивается постоянной саморегуляцией функций всех звеньев системы.

Тем не менее любой биогеоценоз представляет собой открытую систему, подверженную влиянию самых разнообразных внешних факторов и вынужденную приспосабливаться к их изменениям. Кроме того, отношения между компонентами экосистемы могут варьироваться. Поэтому система, пребывающая в состоянии гомеостаза, не тождественна самой себе на каком-либо отрезке времени – она обладает также свойством развития (направленного закономерного изменения во времени).

Все многообразные изменения, происходящие в экосистеме (биогеоценозе), можно свести к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения бывают суточными, сезонными и многолетними. Они вызываются внешними факторами и проявляются в изменениях внутренних параметров биогеоценозов.

Суточные изменения наблюдаются как различие в активности живых организмов в дневное и ночное время суток. Эти изменения прослеживаются в биогеоценозах всех без исключения климатических зон. Чем контрастнее суточные перепады освещенности, температуры, влажности и пр. – тем заметнее указанная разница. Например, в среднеазиатских песчаных пустынях летом в дневное время жизнь практически замирает, ночью же, при устранении экстремально высокого перегрева поверхности, проявляет высокую активность. В зоне тундры, напротив, суточные изменения едва заметны и связаны главным образом с внутренними ритмами организмов (в течение «полярного дня» абиотические факторы не имеют циклических колебаний).

Сезонная динамика экосистем связана с длительными и постепенными изменениями значений абиотических факторов в течение года. В зонах с контрастным климатом зимой большинство живых организмов практически полностью выключается из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (травянистые растения и листопадные деревья, насекомые, рептилии, растительноядные млекопитающие и т.п.) либо перекочевывая в другие географические зоны (перелетные птицы). С наступлением весны, при увеличении длительности светового дня, повышении температуры и появлении доступной для усвоения воды активность видов возобновляется.

Многолетние изменения экосистем не столь регулярны и предсказуемы, как суточные и сезонные. Они вызываются главным образом колебаниями климатических факторов. Например, одна и та же экосистема выглядит и функционирует неодинаково в годы с оптимальным, избыточным и недостаточным количеством осадков; при этом возможны изменения не только в численности, обилии и биомассе организмов, но и в видовом составе, а также в характере внутренних связей – например, при длительной засухе и последующей гибели каких-либо неустойчивых к засолению почвы растений прекращается активность потребителей этих растений, что вызывает вспышку численности конкурирующего вида потребителей и т.д.

Поступательные изменения экосистем, в отличие от циклических, необратимы. Эти изменения претерпевает любой биогеоценоз в ходе собственной эволюции. Эволюция экосистемы есть результат взаимодействия живых организмов в большей мере друг с другом, чем с окружающей средой. Подобную эволюцию принято называть сукцессией (от лат. successio - преемственность).

В основе сукцессии экосистемы лежит неполнота биологического круговорота, который система стремится сделать полным. Каждый организм, поселяющийся в местообитании, изменяет вокруг себя среду, попросту изымая из нее часть вещества и насыщая ее продуктами собственной жизнедеятельности. Постепенно среда трансформируется, становясь все менее пригодной для данного организма. Однако именно такая среда может оказаться оптимальной для совершенно другого вида. Этот вид начинает использование среды, повышает численность и, в конце концов, вытесняет предшественника либо вступает с ним во взаимовыгодные отношения. Процесс будет тянуться до тех пор, пока изменения среды, вызываемые одними обитателями сообщества, не будут точно компенсированы деятельностью других обитателей, обладающих противоположными экологическими требованиями.

Закон максимизации энергии (сформулирован Г. и Ю. Одумами, дополнен М. Реймерсом): В конкуренции с другими системами сохраняется та, которая наиболее способствует поступлению энергии и информации и использует максимально возможную их величину наиболее эффективно.

Состояние экосистемы, при котором ее ресурсы используются максимально и она полностью адекватна своей географической зоне, называется климаксом.

Климакс – конечная и наиболее устойчивая стадия сукцессии. В этой стадии экосистема может пребывать неограниченно долго, лишь поддерживая внутреннее равновесие. Новые виды поселиться в такой экосистеме не могут. Пример экосистемы в стадии климакса - разнотравно-типчаково-ковыльная степь Юго-Востока Украины (в настоящее время сохранившаяся лишь в заповедниках), темнохвойная тайга Восточной Сибири, влажный экваториальный лес бассейна Амазонки и т.д.

От возникновения биологически стерильного потенциального местообитания до вступления его в стадию климакса нередко проходит значительный период, Длительность его зависит от абиотических факторов местности – главным образом климата и физико-химических свойств субстрата. Тем не менее основные фазы зарождения и эволюции биогеоценоза (стадии сукцессии) в различных условиях оказываются поразительно сходными, отличаясь лишь длительностью стадий и составом видов. Схема сукцессии экосистемы выглядит следующим образом.

1.Стадия автотрофных микроорганизмов. Представляет собой примитивнейшую группировку из случайных, занесенных ветром и осадками бактерий и микроводорослей, нуждающихся лишь в солнечной энергии, влаге и минеральных солях. Биомасса этих видов исчезающее мала, состав изменчив, биотические связи отсутствуют. Эта стадия чрезвычайно уязвима, так организмы гибнут, выдуваются, вымываются и заселение начинается снова и снова.

2. Стадия микробоценоза. К автотрофным микроорганизмам добавляются гетеротрофные. Это происходит при условии накопления в субстрате достаточного количества органики, выделенной в субстрат ранее поселившимися автотрофами. Гетеротрофы (в данном случае – бактерии, простейшие, грибки), обнаружив органику, начинают поглощать и перерабатывать оную, выделяя в среду именно то, в чем нуждаются автотрофы – минеральные соли, углекислый газ, воду. Так возникает примитивный круговорот веществ. Постепенно он усложняется за счет вновь поселившихся видов – как автотрофов, так и гетеротрофов.

3. Пионерная группировка растений. При накоплении в субстрате достаточного количества органики открывается возможность поселения высших (цветковых или споровых) растений. Семена и споры также заносятся извне. Подобно автотрофным микроорганизмам, высшие растения-пионеры также рассеяны, не связаны друг с другом и устойчивы к неблагоприятным факторам, однако обладают сильной жизненной стратегией (так называемые «сорняки»).

Поселение высших растений – важнейшая стадия сукцессии. В зоне влияния каждого из них существенно изменяется микроклимат и повышается количество органики, что ведет к резкому увеличению численности микроорганизмов и стабилизации круговорота веществ.

4. Простая группировка.. Отличается от пионерной наличием взаимодействия между отдельными растениями и резкой стабилизацией микроклиматических условий. При этом видовой состав растений может постоянно меняться. Нередко такие группировки состоят из одного вида. На этой стадии обычны животные – насекомые, клещи, моллюски.

5. Сложная группировка. Представлена множеством видов растений и микроорганизмов со стабильным круговоротом веществ, но еще открыта для поселения новых видов. Микроклимат устойчив и в значительной мере нивелирует внешние перепады температуры, влажности и освещенности. Значительно расширяется видовой список животных – за счет беспозвоночных, рептилий, мелких млекопитающих.

6. Замкнутая экосистема (стадия климакса). Общий видовой состав на этой стадии может быть беднее, чем на предыдущей, но он максимально стабилен. Заняты все экологические ниши, уравновешены все процессы и круговороты. Поселение новых видов исключено.

Следует отметить, что в благоприятных условиях формирование замкнутой экосистемы занимает всего несколько лет, в других случаях, особенно при наличии экстремальных факторов, экосистема может «застрять» на начальных стадиях на многие десятилетия.

В экологии существует понятие катастрофической сукцессии биоценоза. Как явствует их названия, это внезапная и практически полная гибель экосистемы в результате вмешательства стихии или техногенеза. В первом случае экосистема начинает восстановление не «с нуля», так как в ней остаются какие-либо организмы, запасы органика и т.п.; развитие ее называется вторичной сукцессией. При техногенном вмешательстве гибель экосистемы обычно необратима.