Отряд двукрыклых, особенности морфологии и перечень семейств, объединяющих наиболее эффективных энтомофагов.

Тип: Членистоногие

Класс: Насекомые

Отряд: Двукрылые

Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых, является наличие только одной, передней, пары крыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции (Они служат балансирующим органом и их происхождение связывается с приспособлением к брачному роению. Жужжальца могут быть светлыми или тёмными, даже чёрными). Наука о двукрылых насекомых — диптерология.

Имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных

Тело двукрылых подразделяется на три основных отдела: голову, грудь и брюшко. Для них характерна переднемоторность — они используют для полёта только переднюю пару крыльев. С этим связано разрастание среднегруди относительно двух других сегментов грудного отдела. Развито внекишечное пищеварение. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов.

Куколки двукрылых отличаются от куколок других насекомых наличием только одной пары крыльев, которая расположена на среднегруди. Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый.

Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число сегментов личинки — меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных).

Отряд объединяет более 150 семейств и свыше 100 тысяч видов двукрылых.

Энтомофаги: хищные галлицы, сем-во ктыри (только природные энтомофаги), сем-во журчалки, тахины,

34. ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ, ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В БОРЬБЕ С ВРЕДИТЕЛЯМИ С/Х РАСТЕНИЙ

Сем. бакуловирусы, или палочковидные вирусы (Baculoviridae). Представители этого семейства размножаются преимущественно в теле насекомых. Название они получили за палочковидную форму вирусных частиц, выходяших из растворившихся включе­ний (от греч. «бакулум» — палочка). По морфологии включений бакуловирусы делят на две подгруппы: А — возбудители полиэдрозов, В — гранулезов.

П о д г р у п п а А — п о л и э д р о з ы — внешне характеризу­ются тем, что вирусные частицы заключены в белковые включения типа многогранников (полиэдров).. Типовой вид — вирус ядерного полиэдроза тутового шелко­пряда. Вирионы возникают в вирогенной строме, или вироплазме, Вирионы расположены в белковой матрице- одиночно или группами. В одной группе, или пучке, может находиться до 20—25 вирионов, заключенных в общую мембрану; чувствительны к эфиру и нагреванию. три фазы развития вируса. В первой, латентной, фазе, продолжаю­щейся не более 12 ч после инфицирования, происходит внедрение вирусных частиц в клетку — голые палочки вируса прикрепляются к мембране ядра в области поры. Во второй, экспоненциальной, то есть фазе быстрого роста, длящейся от 16 до 48 ч, в ядрах видны плотные участки, переходящие в структуру, напоминающую сеть, в которую через 32 ч включаются многочисленные голые вирусные палочки. В третьей, стационарной, фазе около 90 % вирионов одевается мембранами и заключается в полиэдры. Подгруппа полиэдрозов наиболее многочисленна. насчи­тывается 109 видов насекомых — хозяев этой подгруппы вирусов, относящихся к трем отрядам и 24 семействам, в том числе чешуе­крылых— 99 видов из 19 семейств, перепончатокрылых — 7 из 4 и двукрылых — 3 вида из 2 семейств. Развитие вирусов полиэдроза происходит в гиподерме, жиро­вом теле, трахеях, гемолимфе, а у пилильщиков — в эпителии средней кишки. Болеют главным образом личинки насекомых. Внешние симптомы заболевания — пожелтение или побеление покровов, некоторая одутловатость тела и гибель, сопровождающаяся размягчением и разложением тканей.

П о д г р у п п а В — г р а н у л е з ы. Вирусы подгруппы В от­личаются от подгруппы А тем, что вирусные частицы по одной (редко — по две) заключены в гранулу или капсулу овальной формы. Размер гранул значительно меньше, чем размеры полиэдров. Типовой вид подгруппы — вирус гранулеза еловой хвоевертки (Choristoneura fumiferana Clem.), который носит название Васи- lovirus choristoneura. В СССР насчитывается 34 вида насекомых — хозяев вирусов этой подгруппы, относящихся к 8 семействам отряда чешуекрылых.

Развитие вируса гранулеза происходит так же, как и вируса полиэдроза, с той лишь разницей, что к белковой матрице направ­ляются и погружаются в нее один, редко две вириона. Предпола­гается, что развитие вируса гранулеза также начинается в ядре клетки, но после разрыва мембраны ядра продолжается и в об­ласти ядра, и в цитоплазме клетки. Внешние признаки развития гранулеза насекомых сходны с симптомами заболевания ядерным полиэдрозом. Обычно при гранулезе поражаются те же ткани, что и при ядерном полиэдрозе, и в первую очередь жировое тело.

Сем. поксвирусы, или вирусы оспы (Poxviridae). Семейство объединяет самые крупные из известных форм вирусов. Для био­логической защиты растений от вредных беспозвоночных живот­ных важное значение имеют представители подсемейства Entomopoxvirinae, представленные родом Entomopoxvirus. Типовой вид этого рода — вирус оспы майского хруща. В мировой литературе отмечено более 20 видов насекомых — хозяев вирусов оспы, в СССР встречается 6 видов из трех отрядов: 2 из отряда жуков (сем. пластинчатоусые), 2 — чешуекрылых (сем. пяденицы) и 2 — двукрылых (сем. звониы и комары). Вирусы оспы развиваются в клетках жирового тела насекомых, реже они встречаются в мышцах, соединительной ткани и гемоцитах. К внешним симптомам инфекции относятся ослабление и размягченне личинок насекомых. Благодаря накоплению включений в гемолимфе личинки становятся молочно-белыми и погибают. В отличие от полиэдроза и гранулеза развитие вируса оспы про­ ходит медленно и гибель личинок наступает через 16— 72 дня после инфицирования.

Сем. радужные вирусы (Iridoviridae). Семейство получило свое название за радужное свечение — от желтого и голубого до темно- фиолетового. Эффект обусловлен дифракцией видимого света, свя* занной с правильной кристаллической упаковкой вирусных частиц, Вирусы у насекомых представлены родом Iriaovirus. Типовой вид — радужный вирус вредной, или болотной, долгоножки (Tipula paludosa M g.)— Iriaovirus tipula. В СССР отмечено 28 видов насекомых—-хозяев радужных вирусов, в том числе 3 вида из отряда жуков, 11 — чешуекрылых, 14 — двукрылых. Радужные вирусы размножаются в цитоплазме, образуя крис­таллические включения от 1 до 15 мкм, обусловливая ириднсценцию (радужное свечение) пораженных тканей. Вирус локализуется в клетках многих тканей насекомых, но чаще развитие болезни начинается с клеток жирового тела. При инфицировании личинок комаров через пищу первона­чальные симптомы болезни появляются через 20 дней, при инъек­ции— через 10 дней. В естественных условиях радужные вирусы наиболее широко распространены среди личинок кровососущих двукрылых, развивающихся в воде. Есть сведения о новых хозяе­вах этой группы вирусов среди низших ракообразных и кольчатых червей. Экспериментально удалось заразить некоторые виды мо­криц и многоножек.

Сем, парвовирусы (Parvoviridae). В состав семейства входят несколько родов вирусов позвоночных животных и род Densovirus, представители которого вызывают дензонуклеоз, или болезнь плотных ядер, у насекомых. Типовой представитель рода — Densonucleosisvirus galleria, то есть вирус дензонуклеоза вощинной моли. Впервые вирус был обнаружен в 1964 г. при массовом разве­дении вощиниий моли. В дальнейшем число хозяев увеличилось, преимущественно за счет экспериментального заражения различ­ных видов насекомых. Имеются случаи выделения аденовирусов из лабораторных популяций некоторых фитофагов и личинок кро­вососущих двукрылых. известно 7 видов насекомых, чувствительных к вирусу дензонуклеоза, в том числе 6 видов из отряда чешуекры­лых и 1 — двукрылых. Вирус дензонуклеоза вирулентен и специфичен. При зараже­нии личинок большой вощинной моли вирусом дензонуклеоза че­рез 4—6 дней происходит разрушение жировой ткани насекомых, инфицирование трахей гиподермы, гемоцитов и клеток шелковыделительных желез. Вирус вызывает быструю и сильную гипертро­фию ядер. В инфицированных ядрах образуется большое плотное тело, представляющее собой скопление вирусных частиц. Несмотря на разрушение тканей больных насекомых, плотные образования в ядрах остаются неизменными.

Сем. пикорнавириды (Picornaviridae). Семейство включает в себя род Enterovirus, представители которого вызывают паралич насекомых. Вирус развивается в клетках тканей, имеющих экзодермальное происхождение. Вирусы паралича насекомых изучены недостаточно. В фауне СССР они выделены из двух видов прямокрылых, эксперимен­тально удалось заразить несколько близких к ним видов насеко­мых.

В отличие от вирусов человека, животных и растений вирусы насекомых накапливаются в их теле в огромных количествах, со­ставляя 10—20 % его массы, и могут быть сравнительно легко извлечены из больного организма. Особенно перспективны для биологической защиты растений от вредных насекомых вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза, входящие в род бакуловирус. Они лучше изучены, возможно, благодаря их диагносцированию с помощью светового микроскопа, большей видовой специфичности по сравнению с представителями других групп вирусов, безопас­ности для позвоночных животных. Эффективность применения вирусов насекомых в виде препа­ратов может снизиться из-за возникновения устойчивых популя­ций.