Мозжечок и процедурная память

Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая коор­динация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды класси­ческих условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье моз­жечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.

Зачем в мозжечке параллельно неокортексу формируются условные рефлексы? Какую новую функцию по сравнению с корой берет на себя мозжечок? Предполагают, что мозжечок контроли­рует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблоки­ровать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей воз­можность реализоваться. При поражении мозжечка клиницисты опи­сывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений,

Причастность мозжечка к выработке классических условных рефлексов доказывается опытами с отключением холодом и раз­рушением его структур. Временное охлаждение моторных нейро­нов во время обучения блокирует выполнение условного и безус -

ловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С вос­становлением функций моторных нейронов можно обнаружить, что процедура обучения в этих условиях завершилась выработкой условного рефлекса, т.е. для процесса обучения исполнение услов­ной и безусловной реакций необязательно. Если же во время выра­ботки условного рефлекса холодом отключить кору и ядра моз­жечка, обучение будет невозможным. Частичным разрушением ядер моста, откуда берут начало мшистые волокна, несущие афферен­тную информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать выпаде­ние условных рефлексов на специфическую модальность. Замена условного сигнала электрической стимуляцией ядер моста приво­дит к более быстрому формированию условного рефлекса. Разру­шение нижней оливы препятствует формированию условных реф­лексов в мозжечке. Новые доказательства роли мозжечка в выра­ботке классического условного рефлекса получены на мышах-мутантах, у которых через 2—4 недели после рождения про­исходит полная дегенерация коры мозжечка. Такие мыши способ­ны лишь к частичному имплицитному обучению за счет ядерных структур мозжечка.

Значительный прогресс в изучении нейронных взаимодействий в мозжечке при выработке классических условных рефлексов был достигнут в работах Рихарда Томпсона и его коллег, доказавших, что условный мигательный рефлекс формируется не только в коре, но параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве условного сигнала они использовали световой или звуковой раздражитель, а безусловным рефлексом служило мигание на обдувание воздухом роговицы кролика.

Основными клеточными элементами коры мозжечка являются клетки Пуркинье. Их дендриты восходят к поверхностным слоям, а аксоны идут к нейронам ядер мозжечка (рис. 26). Кроме клеток Пуркинье, в коре мозжечка имеются зернистые (или клетки-зер­на) и корзинчатые клетки. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам от мшистых волокон (аксонов ней­ронов моста). Клетки-зерна посылают параллельные волокна к ден-дритам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество си­напсов. Параллельно клетки-зерна образуют синапсы и на корзин- чатых клетках (интернейронах), оканчивающихся тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье. Активация клеток Пуркинье создает торможение у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как следствие — торможение нейронов красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На ден­дриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующие} волок-

Рис. 26. Схема нейронной сети в мозжечке, обеспечивающей функционирование условного мигательного рефлекса.

на — аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около 15 млн кле­ток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч си­напсов — от параллельных волокон.

Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные во­локна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно.

Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного реф­лекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно — одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвер­генция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.

Рис. 27. Схема взаимодействия мозжечка и структур мозга, причастных к выработке условного мигательного рефлекса.

Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мото­нейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает ми­гательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через РФ, а также путь к моз­жечку через нижнюю оливу (рис. 27). Нейроны мозжечка имеют только один выход — пучок аксонов клеток Пуркинье.

Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тоничес­кой спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и по­явления двигательной реакции.

При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает изби­рательное торможение определенных клеток, Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобожается определенный безусловный рефлекс.

Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфунк­цией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение ког­нитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, фор­мулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в ре­зультате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в еди­ной системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одно­временно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией моз­жечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связа­на не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе Префронтальная кора—таламус— мозжечок. По данным, полученным с помощью ПЭТ, у таких па­циентов уровень кровотока в этих структурах по сравнению с нор­мой снижен.