Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения 4 страница

Стадия уравновешивания продолжа­ется 6—14сут, характеризуется отсут­ствием выделения слизи из половых ор­ганов. Слизистая оболочка преддверия и влагалища бледно-розового цвета. Контуры влагалищной части шейки матки выступают в виде сосковидного выпячивания. Общее состояние живот­ного обычное. Реакция на самца отри­цательная. У преобладающего количе­ства коров при ректальном исследова­нии выявляется один большой по разме­рам яичник с ясно выраженным желтым телом в виде небольшого тестоватого возвышения, расположенного на сво­бодном крае или на одном из концов яичника. Поверхность яичников мелко­бугристая (мелкие фолликулы), нередко наряду с желтым телом прощупывается флюктуирующий фолликул величиной с боб или мелкую горошину (рис. 12).

Ставив ира- ОоэВу- тормаже- уравновешивания ВноВеишаа- шВения ния ния   Стадия ураЬ- ЁозБушВения торможения уроВноВеши- навешивания Вания Рис. 11. Схема формирования стадии возбуждения полового цикла(по Н. И. Полянцеву): А — синхронное (одновременное) и Б— асинхронное (неодновременное) формирование

При помощи гистерокимографии ус­тановлено, что матка коровы сокраща­ется интенсивно и частота сокращений
на протяжении полового цикла неоди­наковая. В стадии возбуждения они большой силы; максимальная актив­ность матки выражена в первой полови­не охоты. К концу охоты и вскоре после ее окончания моторика матки снижает­ся, ее сокращения становятся более сла­быми и менее продолжительными (рис. 13).

Половой цикл буйволицы. Протекает он так же, как и у коровы, но охота выра­жена значительно отчетливее. По своей биологии буйволица должна быть отне­сена к полициклическим животным, но под влиянием климатических условий и алиментарных факторов у нее проявля­ется половая сезонность. Так, в горных местностях сезон осеменения у буйво­лиц приходится на июнь—июль, в низ­менных — на март—сентябрь. После ро­дов стадия возбуждения наступает через 22—63 и даже 168 дней. Продолжитель­ность полового никл 21—30, в среднем 25 сут. Длительность охоты 1 —3 сут.

Рис. 12. Яичник коровы с желтым телом(по А. П. Студенцову): А — общий вид; Б— разрез; 7 — желтое тело; 2— фолликулы

Рис. 13. Гистерограммы коровы(по В. С. Шитыову): А — через 6 ч; Б — через 18 ч от начала охоты; горизонтальная линия — время, мин

Половой цикл верблюдицы. Динамика полового цикла верблюдицы недоста­точно выяснена и подлежит дальнейше­му изучению. Верблюдицу следует отне­
сти к полициклическим животным с по­ловым сезоном, протекающим с января по май или июль в зависимости от гео­графических условий. В этот период возникает половая потенция и у самцов. С июля половой сезон заканчивается; половая потенция у самцов прекращает­ся (сезонная импотенция).

Верблюдица начинает циклировать уже в первый месяц после родов. Первая стадия возбуждения, наблюдаемая пос­ле родов, наиболее длительная. Срок ее уменьшается по мере наступления жар­кой погоды. При отсутствии оплодотво­рения половые циклы повторяются че­рез 9—65 сут. У верблюдиц в условиях Туркмении средняя продолжительность полового цикла составляет 6—33 сут. Овуляция происходит в результате кои­туса (Н. X. Абдуназаров).

Признаки течки малозаметны, ха­рактеризуются гиперемией половых ор­ганов, небольшим отделением слизи. Решающим показанием для осеменения служат результаты испытания пробни­ком. Верблюдица, находящаяся в охоте, при приближении самца начинает бес­покоиться и ложиться, принимая позу для полового акта (половой акт у верб­людов происходит в лежачем положе­нии).

Не будучи в охоте, самки убегают от самца или при его приближении прини­мают оборонительную позу, стараясь укусить самца.

Половой цикл овцы. Овца — поли­циклическое животное. Ярко выражен­ный половой сезон, продолжающийся с августа по март в зависимости от зональ­ных условий, следует расценивать не как биологическую особенность, а как проявление климатического бесплодия. После родов половые циклы возобнов­ляются при хорошем содержании и кор­млении в первый месяц, что при пра­вильной организации осеменения по­зволяет получать уплотненные роды.

В зависимости от климатических ус­ловий и содержания сезонность полово­го цикла может меняться. В условиях теплого и мягкого макроклимата при со­здании соответствующего микроклима­та и обильном кормлении овцы стано­вятся типичными полициклическими животными, т. е. могут быть осеменены в любое время года.

Продолжительность по­лового цикла колеблется в пре­делах 14—19, чаще 16—17 сут.

Стадия возбуждения

длится 3—6 сут. У овец культурных по­род, помесей и хорошо упитанных жи­вотных она длиннее.

Течка проявляется отечностью вульвы, ее гиперемией и увлажнением. Слизь в малом количестве скапливается во влагалище, у отдельных животных от­мечается ее незначительное выделение из половой щели. Микроскопическим исследованием влагалищной слизи вы­является большое количество безъядер­ных эпителиальных клеток (чешуйки). Вследствие слабо выраженных клини­ческих признаков течки установление ее, особенно в отарах, практически не­возможно.

Признаки полового возбуждения проявляются блеянием, беспокойством, отказом от корма. В стаде овцы, находя­щиеся в охоте, стучат ногами, стремятся приблизиться к самцу, иногда группами ходят за бараном. Во время охоты мото­рика матки ритмична, амплитуды ма­точных сокращений и антиперистальти­ка наиболее мощны, а паузы длительны (Н. М. Булгаков, рис. 14).

Для выявления охоты пользуются ба­ранами-пробниками с фартуком или ва- зэктомированными из расчета один пробник на 50—100 маток. Необходимо наблюдать за пробником, который обо­нянием выявляет маток в охоте. Овца в охоте допускает садку самца,

У овец асканийской, тонкорунной, каракульской, корридельской, гемп- ширской, шубных пород в условиях юга Украины половая охота продолжается в среднем 33,7—39,8 ч, а у мериносовых овец Северного Кавказа — 38 ч. У овец романовской породы охота более про­
должительная, у большинства ремонт­ных ярок она длится 41—55 ч, в среднем 48 ч, а у взрослых овец — 46—70, в сред­нем 59 ч (Л. Т. Голубина, Г. А. Бурова).

Овуляция у овец происходит в основном через 27—31ч и завершается через 30—36 ч после начала охоты. У овец романовской породы овуляция начина­ется через 36 ч и растягивается до 52 ч. У большинства животных фолликулы ову- лируют между 44—48 ч. Поскольку после овуляции быстро формируется желтое тело, выделяющее гормон прогестерон, который тормозит созревание фоллику­лов, то при овуляции нескольких фолли­кулов разрыв между ними не превышает 4 ч (А. И. Лопырин).

Половой цикл козы. Протекает так же, как и у овцы. Коза — полициклическое животное. У многих коз при хорошем кормлении и содержании полового се­зона не наблюдается. Признаки полово­го возбуждения выражены значительно сильнее, чем у овец; особенно обращает на себя внимание сильный крик козы во время охоты при ее изоляции от самца. Продолжительность полового цикла у ремонтных коз горноалтайской породы колеблется в пределах 13—14 сут. Поло­вая охота при установлении ее вазэкто- мированньш козлом в большинстве слу­чаев продолжается 31—38 ч, в среднем 35 ч (колебания 27—44 ч). Овуляция (со­зревает несколько фолликулов) начина­ется через 28—32 ч и завершается через 36-40 ч.

Половой цикл кобыл. Продолжитель­ность в среднем 20—21 сут. Весной и осенью половые циклы протекают рит­мичнее, признаки стадии возбуждения проявляются ярче.

Стадия возбуждения воз­никает после родов на 5-е, а чаще на 7— 12-е сутки. При отсутствии оплодотво­рения половые циклы повторяются на протяжении всего года. В норме стадия возбуждения длится 6— 12 сут.

.^улА'Ч/^Л/и-Л------------------------- _1.X._ " ■ __________ I__ I__ I__ I__ I__ I__ I__ I__ I__ I--- 1_ I--- 1 I Рис. 14. Гистерограммы овцы в возрасте 2 лет во время полового цикла: Л — стадия уравновешивания; Б — течка; В — охота; горизонтальная линия — время, мин

Течка продолжается 5 дней и бо­лее. Для нее характерны гиперемия сли­зистой оболочки преддверия и влагали­
ща, цвет слизистой оболочки розовый или ярко-розовый, она покрыта слизью, выделяющейся из половой щели. Внача­ле слизь вязкая, полупрозрачная, затем становится более прозрачной, разжи­женной, вытягивающейся в длинные нити, а к концу течки мутнеет. Канал шейки матки приоткрывается на 2,5— 3,5 см, шейка матки ощущается в виде сочного тестоватого тяжа, контуры ее влагалищной части стушевываются, она приобретает форму розетки. Ригидность матки снижается, ее рога приобретают округлую форму, мягкую консистен­цию. По степени расширения шейки матки, гиперемии слизистой оболочки половых органов, количеству выделяе­мой слизи различают течку первой, вто­рой и третьей степени.

У большинства кобыл хорошо выра­жены признаки полового воз­буждения (общей реакции), про­являющегося усилением реакции на ок­рик, шум и другие раздражители. Отме­чается понижение аппетита, возникает злобность, щекотливость при чистке, стремление приблизиться к другим ло­шадям, неподчинение ездовому, сопро­тивление ухаживающему персоналу.

Охота продолжается 2—12 сут. В большинстве случаев она длится у моло­дых 4—5 сут, у подсосных (среднего воз­раста) — 5—7 и у старых кобыл — 7— 12 сут. Охоту определяют жеребцом- пробником, при этом учитывают реак­ции на слуховые, зрительные, обонятельные и тактильные восприя­тия. При ржании жеребца кобыла в охо­те беспокоится, поднимает голову, «прядет ушами», поворачивается в сто­рону звука, отвечает ржанием, иногда поднимает хвост, расставляет задние ко­нечности, производит ритмичные со­кращения половыми губами, небольши­ми порциями выделяет мочу.

При виде жеребца (зрительные вос­приятия) эти симптомы усиливаются, кобыла перебирает ногами, стремится к самцу. Приблизившегося жеребца ко­была обнюхивает (обонятельные вос­приятия), трется об его шею и голову, поворачивается к нему крупом. Одно­временно с усилением ритмичных со­кращений вульвы из половой щели вы­деляется (иногда «выплескивается») значительное количество слизи. Во вре­мя садки кобыла стоит спокойно.

Овуляция чаще совпадает со временем наиболее яркого проявления охоты, течки и полового возбуждения, но может происходить и без этих при­знаков (алибидный, анэстральный или ареактивный половой цикл). Созревает фолликул в течение 9—35 дней. Весной и летом это происходит быстрее, чем зи­мой. На основании регулярного иссле­дования яичников X. И. Животков предложил различать шесть фаз их со­стояния: четыре — при созревании фол­ликула, пятая — овуляция, шестая — образование желтого тела. В четвертую фазу фолликул кобылы достигает наи­высшего развития. Его стенки из-за по­вышения внутрифолликулярного давле­ния сильно растянуты, напряжены и ис­тончены; флюктуация фолликула упру­гая, тугая. Осеменение в это время дает высокий процент оплодотворяемости.

У кобыл фолликулы вскрываются только в овуляционной ямке. Овуляция происходит в конце охоты, преимуще­ственно после полуночи (от 2 до 7 ч утра).

Величина фолликула не может слу­жить точной ориентировкой для прогно­за времени овуляции. Признаками при­ближения овуляции считаются хорошо выраженная флюктуация и понижение внутрифолликулярного давления, обыч­но в сочетании с ярко выраженной охо­той, течкой и общей реакцией.

Формирование стадии возбуждения. Установлено не­сколько вариаций динамики формиро­вания стадии возбуждения. У одних ко­был признаки всех феноменов полового цикла возникают и протекают почти од­новременно, у других — сначала прояв­ляются признаки течки, затем к ним присоединяются симптомы полового возбуждения и охоты. Иногда интервалы между проявлением симптомов отдель­ных феноменов достигают 12 сути более.

Приведенные факты позволяют уяс­нить причину безрезультатных много­кратных осеменений кобыл при выборе времени осеменения по наличию только признаков течки или полового возбуж­дения.

Во время стадии торможе­ния (продолжительность 2—8 сут) все признаки полового возбуждения и охоты резко, а признаки течки постепенно ис­чезают. При исследовании преддверия влагалища выявляется небольшое коли­чество мутноватой слизи. Слизистая обо­лочка бледнеет, приобретает бледно-ро- зовый цвет, канал шейки матки закрыва­ется, ее влагалищная часть уменьшается, контуры оформляются. При ректальном исследовании матка более упругой кон­систенции, чем в стадии возбуждения, ее рога лентовидные, ригидность матки восстанавливается. Признаки полового возбуждения исчезают, кобыла спокой­на, аппетит хороший.

Вместо охоты выявляется отрица­тельная реакция самки на самца (отбой). При приближении жеребца кобыла бес­покоится, прижимает уши, взвизгивает, пытается его укусить, ударить ногами или убежать.

В яичнике на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело цикла (при наступлении беременнос­ти — желтое тело беременности), поэто­му яичник имеет бобовидную, овальную или округлую форму (рис. 15). Благода­ря общей упругости тканей яичника и расположению желтого тела в его цент­ральной части контуры желтого тела не прощупываются.

Стадия уравновешива­ния длится 4—17 сут. Признаков теч­ки нет. Ткани вульвы упругой консис­тенции, слизистая оболочка преддверия и влагалища бледная или слегка розова­тая, слабо увлажнена вязкой полупроз­рачной слизью. Канал шейки матки зак­рыт, контуры влагалищной части шейки матки хорошо оформлены; она выступа­ет в просвет влагалища в виде конуса. Пальпацией через прямую кишку удает­ся установить хорошо выраженные кон­туры шейки матки. Тело и рога матки на ощупывание и поглаживание реагируют сокращением, придающим им более плотную, упругую консистенцию (хоро­шо выраженная ригидность). Зрелых фолликулов в яичниках нет. Яичники равной или неодинаковой величины, упругой консистенции, бобовидной или округлой формы. Эти вариации формы обусловливаются началом развития и атрезией фолликулов или желтых тел.

Мазок, взятый из влагалища (возле шейки матки), состоит из клеток плоско­го эпителия с хорошо видимыми ядрами и небольшого количества лейкоцитов.

Поведение животного. спокойное (половое возбуждение отсутствует); охо­ты нет, отрицательная реакция на самца (отбой).

Половой цикл ослицы. У ослиц поло­вые циклы изучены недостаточно, обычно у них охота продолжается 2—5, чаще 2—3 дня. Овуляция происходит во время охоты.

Половой цикл свиньи. Свинья отно­сится к полициклическим животным с продолжительностью половых циклов 20—21 сут. При хорошем кормлении и содержании, ежедневной стимуляции хряком стадия возбуждения у свиней на­блюдается в течение первого месяца после родов. Нарушение кормления и содержания свиноматок обусловливает проявление половых циклов только после отъема поросят. С. М. Пуд, изучая биоэлектрическую активность матки у свиней, установил, что в стадию возбуж­дения она самая высокая.

Стадия возбуждения у свиноматок может формироваться синх­ронно (течка, половое возбуждение и охота проявляются друг за другом в тече­ние 24 ч) и асинхронно (между отдельны­ми феноменами проходит от 24 до 177 ч). Чаще асинхронное формирование отме­чается летом (Н. П. Малинкин).

Течка характеризуется покрасне­нием и отечностью вульвы, слабой гипе­ремией слизистой оболочки преддверия влагалища, иногда истечением слизи. К концу течки отмечается застойная гипе­ремия (синюшность вульвы).

Общая реакция проявляется беспокойством, снижением аппетита, стремлением сделать садку на других маток.

Охота продолжается у ремонтных свинок в среднем 40 ч, у основных ма­ток — 50 ч. В этот период свинья стре­мится к самцу и при контакте с ним до­пускает садку.

Овуляция чаще происходит на 2-йдень после проявления охоты и обыч­но заканчивается в течение 24—48 ч, у молодых свинок — 1—Зч (И. Г. Питкя- нен); возможно растягивание этого про­цесса до 8 сут (А. П. Студенцов). У ре­монтных свинок обычно овулирует в среднем 16 фолликулов, у взрослых сви­номаток — 22 фолликула и более.

Половой цикл собаки. Собака отно­сится к моноциклическим животным. Половые циклы у нее характеризуются большой продолжительностью (от 3 до 6мес). Стадия возбуждения (гон) появляется обычно весной и осе­нью, однако в зависимости от условий существования и породы животного гон может наблюдаться в другое время года. Продолжительность стадии возбужде­ния колеблется в пределах 8—14 сут; у упитанных животных этот срок может удлиняться.

Течка обычно начинается с пер­вых дней стадии возбуждения и продол­жается 8—14 сут. Признаки течки: отеч­ность и гиперемия наружных половых органов; выделение из половой щели слизи со специфическим запахом, улав­ливаемым самцами на большом рассто­янии. Слизь вначале кровянистая, через несколько дней — красноватая, к концу течки становится прозрачной и менее обильной. Иногда вследствие сильного отека слизистая оболочка преддверия влагалища выступает из половой щели в виде красного ободка или выпадает на­столько, что приходится ее удалять опе­ративным путем.

Рис. 15. Схема развития желтого тела в яичнике кобылы: 1 — кровяной сгусток;2 — клетки желтого тела, замещающие кровяной сгусток; 3 — овуляционная ямка; 4 — фолликулы; 5 — сформировавшееся желтое тело

Половое возбуждение обычно совпадает во времени с течкой; его признаки: игривость, беспокойство, опухание молочных желез, ослабление и извращение чутья у охотничьих и сыск­ных собак. Суки часто вскакивают на других собак, допускают вспрыгивание на себя других собак, но коитуса не до­пускают до наступления охоты.

Признаки охоты: стремление к самцам, скопление самцов вокруг сам­ки. При приближении самца самка ста­новится в позу для полового акта, не противится садке и коитусу. Охота про­является через 4—5 дней, чаще на 9— 12-й день после начала течки, и продол­жается 1—3 дня. Охота оканчивается од­новременно с прекращением признаков течки.

Овуляция обычно происходит в конце течки, совпадает с феноменом охоты; вследствие созревания многих фолликулов она может растянуться на несколько дней, что обусловливает час­тые явления суперфекундации (множе­ственное оплодотворение спермой раз­ных самцов).

Стадии торможения и уравновешивания характери­зуются отсутствием полового возбужде­ния, охоты, течки и овуляции, т. е. про­текают так же, как у других животных.

Половой цикл соболя. Происходит в июне—августе. Установив у самки при­знаки течки, подсаживают к ней сам­ца для выявления охоты, длящейся 1—3 дня. Во время течки охота может повторяться до 3—4 раз. Самца подса­живают к самке до отбоя.

Половой цикл норки. Приходится он на март. При выборе времени осемене­ния признаки течки не выявляют. Ориентируются на охоту, длящуюся 1—3 дня и повторяющуюся через 5—10 сут. В начале гона коитус длится 10—12 мин, а во 2-й половине гона — до 3—4 ч.

Половой цикл нутрий. Продолжается он 25—30 дней. Это полициклическое животное, у которого охота длится 36—40 ч. Овуляция рефлектор­ная. Для получения большего количе­ства приплода следует во время охоты провести 3—4 коитуса.

Половой цикл крольчихи. Его следует рассматривать как своеобразное сексу­альное состояние. Продолжительность его 6—7 дней. Охота не связана со стади­ей возбуждения полового цикла. Кроль­чиха допускает самца в любой день по­лового сезона. Яичники половозрелой крольчихи всегда содержат готовые к овуляции фолликулы. У нее почти от­сутствует стадия уравновешивания, на­блюдаются длительный период проли- феративных процессов, короткая течка, и, главное, овуляция может наступить в любой отрезок полового цикла в резуль­тате полового акта.

Половая активность выражена хоро­шо в теплое время года (май, июнь, июль, август), а зимой — после оттепе­ли. Во время течки у крольчихи на­блюдается сильная гиперемия слизис­той оболочки преддверия влагалища (слизистая оболочка ярко-красного цве­та). Овуляция зависит от раздра­жения рецепторного аппарата влагали­ща и происходит приблизительно через 10 ч после полового акта. Без полового акта и при отсутствии других сексуаль­ных раздражителей (вид самца и т.д.) или без механического раздражения ре­цепторов влагалища овуляции не проис­ходит. Уже в первые дни после родов у крольчихи обнаруживают зрелые фол­ликулы, поэтому осеменением в это вре­мя достигается повышение воспроиз­водства (уплотненные окролы).

Половой цикл кошки. По-видимому, он отличается от такового у крольчих тем, что кошка допускает половой акт только в период стадии возбуждения. У кошки охота проявляется очень ярко и иногда сопровождается настоль­ко сильным половым возбуждением, что вызывает у владельцев подозрение на за­болевание животного бешенством, си­мулирует желудочно-кишечные колики или наступление родов. Во время стадии возбуждения кошка отказывается от корма, издает своеобразные звуки — сильное мяуканье.

Синхронизация стадии возбуждения полового цикла. Ее можно проводить только у здоровых животных и обяза­тельно на фоне оптимального кормле­ния и содержания. В "скотоводстве по­требность в таком приеме возникла в связи с пересадкой зародышей, для ус­пеха которой необходимо синхронное течение стадии возбуждения удоноров и реципиентов. Способ важен и в мясном скотоводстве, где существует сезонное осеменение самок. Один из вариантов синхронизации заключается в следую­щем: на протяжении 6—15 дней коровам и телкам вводят какой-либо прогестаген (прогестерон, мегестрол-ацетат и др.), а затем инъецируют СЖК или эстрогены. Менее трудоемким является другой ва­риант, когда применяют простагландин Р₂а или его синтетические аналоги (пре­парат вводят дважды с интервалом в 10— 11 дней).

В связи с сезонностью размножения перспективна синхронизация стадии возбуждения у овец путем скармлива­ния в течение 10—15 дней по 5 мг мегес- трол-ацетата или введения на указан­ный срок во влагалище губки, пропи­танной Змл 1%-ного спиртового ра­створа этого препарата. Затем через 15—16 сут после завершения использо­вания мегестрола инъецируют по 1000 МЕ СЖК.

В свиноводстве синхронизацию по­ловых циклов обеспечивает отъем поро­сят. Этот естественный фактор в сочета­нии со стимуляцией пробниками следу­ет широко использовать как основной прием синхронизации. Наряду с этим рекомендуется в день отъема или на сле­дующие сутки после него инъецировать СЖК (1800—2000 МЕ основным и 1200—1400 МЕ ремонтным маткам). Од­нако введение СЖК может сопровож­даться анафилактическим шоком. Опи­сана синхронизация стадии возбужде­ния полового цикла у свиней путем скармливания металлибура или цинк- металлибура (суисинхрона) в течение 20 сут с последующим введением СЖК. Имеются данные о том, что металлибур обладает тератогенным действием.

 

СОЗРЕВАНИЕ СПЕРМИЕВ (СПЕРМИОГЕНЕЗ) И ЯИЦ (ОВОГЕНЕЗ)

 

Спермиогейез. По достижении жи­вотным половой зрелости в семеннике его происходят сложные процессы, сво­дящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиогенезу. В спермио- генезе различают четыре периода: раз­множение, рост, созревание и формиро­вание спермиев. В течение этих перио­дов происходят изменение величины, формы половых клеток и сложная пере­стройка хромосом в их ядрах. Различные фазы спермиогенеза можно легко на­блюдать при гистологическом исследо­вании поперечных срезов извитых ка­нальцев, особенно в период полового сезона. На базальной мембране каналь­ца видны спермиогонии — сравнитель­но мелкие клетки, находящиеся в раз­личных стадиях деления (стадия раз­множения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выражен­ным темным ядром — спермиоциты первого порядка (стадия роста). При де­лении спермиоцитов первого порядка появляются спермиоциты второго по­рядка — преспермиотиды. Каждая пре- спермиотида, делясь, дает две спермио- тиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в протоплазматических отростках синци­тия Сертоли. Синцитий имеет форму пирамиды; его широкое цитоплазмати- ческое основание с включенным ядром лежит на базальной мембране, а верхуш­ка вдается в просвет канальца в виде языка пламени. Цитоплазма синцития богата гликогеном, который, по-види­мому, используется спермиями в период их формирования, так как при интен­сивном спермиообразовании количе­ство гликогена в цитоплазме синцития уменьшается.

Образовавшиеся в извитом канальце спермиотиды поступают в свободную поверхность цитоплазмы синцития и формируются в спермиев. Из ядра и сет­чатого аппарата образуются акросома, головка и осевая нить; центриоли пре­вращаются в узелки шейки, хондриосо- мы — в спиральную нить, а цитоплаз­ма—в хвост. Часть цитоплазмы спер­миотиды не используется при формиро­вании спермия и превращается в цитоплазматическую (протоплазмати- ческую) капельку, расположенную на спермии и сохраняющуюся до его пол­ного созревания. Обычно из одной спермиогонии у быка и барана образует­ся 16 спермиев, у крыс — 24.

Сущность созревания как спермия, так и яйца заключается в уменьшении в них при редукционном делении количе­ства ядерного вещества и цитоплазмы, т. е. в продольном расщеплении хромо­сом. При последующем делении хромо­сомы, не расщепляясь вдоль, распреде­ляются между двумя клетками поровну (рис. 16).

При оплодотворении к набору хро­мосом яйца добавляется набор хромо­сом спермия, что и обеспечивает посто­янство числа и структуры хромосом в зиготе, закономерность наследования признаков.

У различных представителей живот­ного и растительного мира спермии имеют разную величину и форму; у мле­копитающих видовые особенности структуры спермиев выражены слабо (рис. 17).

Сформировавшиеся спермии пере­мещаются в прямые канальцы, достига­ют сети семенника и через спермиовы- носящие протоки проникают в головку придатка. Отсюда по мере накопления они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созрева­ние, заключающееся в образовании ли- попротеидной оболочки, покрывающей спермий и придающей ему устойчи­вость во внешней среде. Эта оболочка, по-видимому, образуется из секрета, выделяемого эпителием канала придат­ка. Помимо защитной оболочки спер­мии приобретают в канале придатка от­рицательный электрический заряд, пре­дотвращающий спермиоагглютинацию, и утрачивают цитоплазматическую ка­пельку. Методом меченых атомов уста­новлено, что на спермиогенез и продви­жение спермиев по каналу придатка требуется много времени. Так, у быка эти процессы длятся 48 дней, а у хряка — 4—5 нед. Продвигаются спермии по ка­налу придатка вследствие ритмичных сокращений его стенок (через каждые 7—8 с) под влиянием окситоцина. Счи­тают, что придаток является также свое­го рода биологическим «хранилищем» спермиев. Установлено скопление гро­мадного количества их в придатке, осо­бенно в расширенной части его канала. Они составляют 60 % всего содержимого придатка. В двух придатках семенника быка, например, находили до 60 млрд спермиев.

Полностью освободить придатки се­менника от спермиев не удается. Даже при половом истощении в придатке ос­тается почти 50 % спермиев. При этом
спермии из хвоста придатка обладают большей способностью к оплодотворе­нию, чем спермии из головки и тела придатка. Оплодотворяющая способ­ность спермиев из начальной части при­датка составляет 30 %, а из выходной ча­сти хвоста придатка — 70 %. В придат­ках семенника спермии могут находить­ся долго (видимо, 1—2мес) и расходуются постепенно. Бычки и ба­ранчики, кастрированные с сохранени­ем придатка, иногда проявляли половую потенцию и производительную способ­ность в течение всего пастбищного сезо­на. Подвижность спермиев в лигирован- ном придатке сохранялась 32 дня.

Длительное сохранение жизнеспо­собности спермиев в придатке объясня­ется следующими факторами:

эпителий придатка создает в его про­свете кислую реакцию, обусловливаю­щую переход спермиев в анабиотичес­кое состояние. Концентрация водород­ных ионов в придатке в 10 раз выше, чем в семеннике. Глюкозы в придатке 78— 86 мг на 100 мл общего содержимого. Анаэробный гликолиз спермиев в эпи- дидимисе выше, чем в эякуляте;

Спррмиогенез

Рис. 16. Схема спермио- и овогенеза(по Гроссеру из Цичмана):

А — аутосомы; Х- и К-половые хромосомы (отцовские черные, материнские цветные), /— спермиогонии; 2— овогонии; 3- спермиоциты и 4 — овоциты первого порядка (конъюгация хромосом), 5—образование тетрад; 6— спермиоциты и 7—овоциты второго порядка; 8— спермиды; 9— спермии; 10— полярные тельца первого и второго порядков, // — зрелое яйцо (с гаплоидным набором хромосом)

обилие кровеносных и лимфатичес­ких сосудов, оплетающих канал придат­ка, обеспечивает питание его тканевых элементов и отток продуктов обмена;

12 3

I | I |

Рис. 17. Спермии домашних животных:

1 — жеребца; 2— осла; 3 — быка; 4— барана; 5— козла;

6—хряка; 7—кобеля; 8— кота

температура в полости мошонки ниже температуры тела на 3—4 °С; на­пример, у барана 34—35 °С, у быка 35— 36 °С. Эта особенность весьма благопри­ятствует нормальному спермиогенезу и созданию необходимых условий для пе­реживаемое™ спермиев.

Опыты показали, что у кроликов, морских свинок и мышей, содержащихся в течение не­скольких дней в термостате при 37 °С, спермиоге- нез прекращался. То же через 10—15 сут наблюда­ется в тестикуле, пересаженном из мошонки в брюшную полость. Если же семенник возвратить в мошонку, спермиогенез восстанавливается. У крипторхидов отмечаются аспермия и асперма- тизм. Если оперативным путем удается вывести семенник в мошонку, крипторхиды иногда стано­вятся плодовитыми.