Ультраструктурная организация хлоропласта

Одним из основных отличий растительной клетки от животной является наличие пластид. К ним относятся лейкопласты (бесцветные) и хромопласты (окрашенные) пластиды. К лейкопластам относят, например, амилопласты, элайопласты, а к хромопластам – хлоропласты, каротиноидопласты. Пластиды осуществляют функции: фотосинтеза (хлоропласты); синтеза крахмала (лейкопласты) и каротиноидов – каротина и ксантофилла (каротиноидопласты, красные хромопласты). Между разновидностями пластид возможен ряд взаимных превращений.

Генетическая система хлоропластов представлена циклическими молекулами ДНК достаточно большой длины – 120 ÷ 180 т. п. н. (тысяч пар нуклеотидов). При этом в отличие от ядерной ДНК хлоропластов не образует комплексов с гистонами. В хлоропластах выявлены все типы РНК и рибосомы, участвующие в синтезе хлоропластных белков.

Наиболее сложное строение, приспособленное для осуществления фотосинтеза, имеют хлоропласты. Больше всего хлоропластов в клетках листа и периферической зоны молодого стебля.

В строму хлоропласта погружены короткие тилакоиды в виде дисков. Они собраны стопками, расположенными перпендикулярно поверхности пластиды. Группы этих дисков называют гранами. Граны соединены между собой тилакоидами стромы, представленными многочисленными анастомозирующими уплощенными двойными мембранами или трубочками. Нередко встречаются хлоропласты, не имеющие гран. Пигменты ассоциированы с мембранами тилакоидов, больше всего их в гранах.

В строме хлоропласта встречаются зерна ассимиляционного крахмала и липиды в виде глобул, чернеющих после фиксации осмиевой кислотой. Их называют осмиофильными глобулами.

Лейкопласты – бесцветные пластиды. Они встречаются в клетках эпидермиса и запасающих тканей. В лейкопластах происходит полимеризация веществ, поступающих из цитоплазмы, и образуются высокомолекулярные соединения, откладывающиеся в запас.

Лейкопласты имеют слабо развитую систему тилакоидов, которые могут быть по-разному ориентированы по отношению к оболочке пластиды.

Хромопласты – пластиды желто-оранжевого цвета. Их окраска обусловлена каротиноидами, из которых наиболее распространены различные модификации оранжево-красного каротина и желтого ксантофилла. Хромопласты могут развиваться из лейкопластов, накапливающих каротиноиды, откладывающиеся в строме пластиды в виде отдельных зерен. В клетках околоплодников и в листьях многих древесных растений осенью хромопласты образуются из хлоропластов, в которых разрушается хлорофилл, маскировавший окраску каротиноидов. Этот процесс идет одновременно с дегенерацией тилакоидов и накоплением липидов и каротиноидов. Хромопласты либо сохраняют форму хлоропластов, либо приобретают причудливые очертания вследствие кристаллизации каротина. Мелкие кристаллы каротина окружены стромой с остатками мембран, крупные – иногда свободно лежат в цитоплазме.

Рис. 21. Ультраструктурная организация хлоропласта.

Задание. Рассмотреть микрофотографии (Рис. 21) и зарисовать внутреннее строение хлоропласта. Обозначить на рисунке наружную мембрану, строму, внутреннюю мембрану, зерна крахмала, граны, тилакоиды гран.

 

Обнаружение ассимиляционного крахмала в клетках листа элодеи (Elodea canadensis Mich.)

При хороших условиях освещения в хлоропластах происходит активный фотосинтез и образуется большое количество ассимиляционного крахмала, который можно выявить с помощью йодной реакции. Для этого свежий лист элодеи, предварительно выдержанный на свету, кладут в раствор йода в водном растворе йодида калия, накрывают покровным стеклом и рассматривают при большом увеличении микроскопа. Так как этот реактив убивает клетку, хлоропласты выглядят несколько разбухшими по сравнению с пластидами живой клетки. Внутри хлоропластов можно заметить зерна ассимиляционного крахмала (Рис. 22), которые от йода приобретают темно-синий или темно-фиолетовый цвет, а белковая строма, окружающая крахмал, становится бурой.

 

Рис. 22. Ассимиляционный крахмал в клетках листа элодеи: 1 — хлоропласты с ассимиляционным крахмалом; 2 — хлоропласты; 3 — оболочка клетки

Задание. Приготовить временный препарат листа элодеи, поместить в раствор йода калия. Рассмотреть, зарисовать и описать препарат. Сделать подписи к рисункам.

 

Ультраструктурная организация хромопласта

 

Рис. 23. Ультраструктурная организация хромопласта

Задание. Рассмотреть микрофотографии (Рис. 23) и зарисовать внутреннее строение хромопласта. Обозначить на рисунке наружную мембрану, строму, внутреннюю мембрану, зерна крахмала, кристаллы каротина.

Хромопласты в клетках околоплодников зрелых плодов и корнеплодах моркови

Для изучения пригодны ягоды ландыша, плоды рябины, шиповника, кизильника, томатов, паслена и других растений (Рис. 24).

Рис. 24. Хромопласты в клетках кизильника черноплодного. 1 – оболочка клетки; 2 – цитоплазма; 3 – вакуоль; 4 - хромопласты; 5 – ядро; 6 – ядрышко

Созревание плодов обычно сопровождается разъединением клеток вследствие растворения находящихся между ними пектиновых веществ. Этот процесс называют мацерацией. Мацерированные клетки околоплодников имеют округлые, овальные или слегка угловатые очертания. Клетки очень тонкостенные, поэтому при приготовлении препарата покровное стекло надо опускать осторожно, чтобы на оболочках не образовались складки. Клетки богаты клеточным соком, однако границы между цитоплазмой и вакуолями, как правило, не видны.

В цитоплазму погружены многочисленные желтые пластиды – хромопласты. Если в клетке видно ядро, то пластиды преимущественно локализуются вокруг него (Рис. 24).

У разных растений пластиды различаются размерами и формой. У ландыша (Convallaria majalis L.), паслена (Solatium dulcamara L.) и в некоторых клетках шиповника (Rosa) хромопласты по форме почти не отличаются от хлоропластов, из которых они образовались. У рябины (Sorbus aucuparia L.) они игольчатые. Наиболее причудливые очертания характерны для хромопластов черноплодного кизильника (Cotoneaster melanocarpus Fisch, exBlytt). У этих растений при формировании хромопласта происходит кристаллизация каротина и образовавшиеся кристаллы растягивают строму пластиды. В клетках томатов (Lycopersicon esculentum Mill.) наряду с пластидами, имеющими более или менее округлые очертания и содержащими небольшие кристаллы, встречаются и одиночные, видимо, не окруженные стромой довольно крупные кристаллы каротина.

Очень сильная кристаллизация каротина, который накапливается в лейкопластах, происходит в клетках корнеплодов моркови (Daucus carota L.), которые следует рассматривать на тонких поперечных или продольных срезах. Кристаллы обычно свободно лежат в цитоплазме клеток.

Задание. Приготовить временный препарат, для этого небольшой кусочек мякоти зрелого плода кизильника или томата перенести препаровальной иглой в каплю воды на предметное стекло, слегка размешать, чтобы на препарате не было комков, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать и описать препарат. Сделать подписи к рисункам.

Ультраструктурная организация лейкопласта

Рис. 25. Ультраструктурная организация лейкопласта

Задание. Рассмотреть микрофотографии и зарисовать внутреннее строение лейкопласта (Рис. 25). Обозначить на рисунке наружную мембрану, строму, внутреннюю мембрану.

 

Лейкопласты в клетках кожици листа традесканции вирджинской (Tradescantia virginiana L.)

С верхней или нижней стороны линейного листа традесканции сдирают кусочек кожицы, кладут его на предметное стекло в каплю сладкой воды (1– 2 чайных ложки сахарного песка на стакан воды), накрывают покровным стеклом и рассматривают при малом и большом увеличении микроскопа. Клетки кожицы крупные, тонкостенные, обычно многоугольные, плотно соединенные между собой (Рис. 26).

Рис. 26. Клетки эпидермиса традесканции. 1 – клетки с лейкопластами; 2 – оболочка клеток; 3 – замыкающие клетки; 4 – хлоропласт; 5 – ядро; 6 – цитоплазма.

Почти во всех клетках хорошо заметны ядра. Ядро окружено цитоплазматическим ядерным кармашком, от него к постенному слою цитоплазмы отходят тяжи, толщина которых и число их в клетках варьируют. Вокруг ядра и в цитоплазматических тяжах, пересекающих клетку, находятся мелкие шаровидные тельца – лейкопласты. Показатели преломления света у лейкопластов, ядра ицитоплазмы примерно одинаковы, поэтому пластиды лучше рассматривать при почти закрытой диафрагме.

Задание. Приготовить временный препарат. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать и описать препарат. Сделать подписи к рисункам.

Амилопласты

Рис. 27. Амилопласты в клубне картофеля

Задание. Рассмотреть микрофотографии (Рис. 27) и зарисовать внутреннее строение амилопласта. Обозначить на рисунке наружную мембрану, крахмальные зерна, внутреннюю мембрану.

 

 

Ультраструктура интерфазных ядер

Ядро - это органоид, в котором сосредоточена основная масса генетического материала клетки. Важнейшим внутриядерным процессом является воспроизводство самого генетического материала, необходимое для последующего деления клетки или для интенсификации ее синтетической активности. Реализация генетической информации заключается в целой цепи синтетических процессов и имеет своей конечной целью синтез определенных белков, обусловливающих жизнедеятельность клетки. Начальные этапы реализации генетической информации происходят именно в ядре, важнейшая функция которого состоит в производстве всех РНК, обеспечивающих синтез белка.

В настоящее время в ядре различают следующие компоненты: ядерная оболочка, хроматин (хромосомный материал), ядрышко и ядерный сок (кариоплазма) (Рис. 28).

Рис. 28. Схема строения клеточного ядра: 1 – ядерная оболочка (две мембраны и перинуклеарное пространство); 2 – ядерная пора; 3 – конденсированный хроматин; 4 – диффузный хроматин; 5 – ядрышко (гранулярный и фибриллярный компонент, в светлых зонах находится рДНК); 6 – интерхроматиновые гранулы; 7 – перихроматиновые гранулы; 8 – перихроматиновые фибриллы; 9 – кариоплазма

Эти компоненты отличаются друг от друга по своему биохимическому составу и ультраструктуре, так как несут различные функциональные нагрузки. Необходимо еще раз подчеркнуть, что, несмотря на эти различия, работа всех компонентов ядра направлена на выполнение генетической функции хромосомного материала — репликацию ДНК и синтез РНК.

Ядро выполняет две важнейшие функции: контроль жизнедеятельности клеток и хранение и передача генетической информации. Ядро содержит нуклеиновые кислоты: ДНК и РНК, белки, небольшие молекулы и ионы. Почти у всех растительных клеток оно имеет сферическую форму и состоит из нуклеоплазмы, хроматина и ядерной оболочки. Хроматином называют комплексы ДНК с белками.

У растений ядро клетки включает также небольшое сферическое тельце, получившее название ядрышка, которое представляет собой область внутри ядра, где локализованы гены, ответственные за синтез рибосомной РНК. У некоторых видов растений в ядрах клеток имеется несколько ядрышек. Участки хромосом, в которых происходит формирование ядрышка, называются ядрышковыми организаторами или ядрышкоорганизующими районами (ЯОР). Хроматин состоит из комплекса, образуемого молекулами ДНК и белками основной природы - гистонами. Кроме них в состав хромосом могут входить высокомолекулярные белки и РНК. Диаметр ядра у высших организмов обычно колеблется от 10 до 30 мкм.

Ядерная оболочка является дифференцированной частью эндоплазматической сети. Оболочка состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Ядерная оболочка пронизана порами, которые контролируют обмен между ядром и цитоплазмой. Через поры проходят мелкие молекулы, ионы, а также макромолекулы, в частности такие, как рибонуклеопротеиды.

В ядрышках протекает синтез рибосомных РНК. Ядрышки часто прилегают к той части хроматина, где они образуются. Их размеры и в некоторых случаях количество характеризуют повышенную степень активности клетки (синтез белков).

Задание. Рассмотреть микрофотографии интерфазных ядер и зарисовать. Обозначить на рисунке ядерную оболочку, ядрышко, нуклеоплазму, диффузный хроматин.

 

Ультраструктура ядерной мембраны

Рис. 29. Ультраструктура ядерной мембраны

Задание. Рассмотреть микрофотографии ядерной мембраны и зарисовать. Обозначить на рисунке ядро, цитоплазму, внутреннюю ядерную мембрану, наружную ядерную мембрану, перинуклеарное пространство, ядерные поры, хроматин, рибосомы.

 

Ядра растительных клеток. Корешок лука

Ядра растительных клеток по своей структуре отличаются от ядер клеток животных несколько иной упаковкой в них хроматина. Именно на это должны обратить внимание студенты, рассматривая светомикроскопический препарат и электронограмму растительной клетки. В качестве объекта для наблюдения можно использовать корешки лука или корешки проростков его семян.

Под малым увеличением микроскопа в кончике корня можно видеть чехлик, состоящий из многоугольных уплотненных клеток, и меристему, представленную столбцами клеток в основном прямоугольных или близких к прямоугольным очертаний. Интересно, что клетки одного ряда представляют потомство одной клетки. Форма и структура ядер в меристематических клетках и клетках чехлика различны.

Под иммерсионным объективом в центре меристематической клетки видно крупное шаровидное или слегка вытянутое ядро с одним или двумя большими сферическими ядрышками. В отличие от ядер многих клеток животных организмов ядра клеток растений часто имеют в своём составе так называемую хроматиновую сеть. Она представляет собой скопление тонких нитей, очень плотных и интенсивно красящихся. Видны глыбки и зерна хроматина разных размеров. Крупные глыбки называют хромоцентрами. Некоторые хромоцентры располагаются вблизи ядрышка.

Рис. 30. Ядро растительной клетки

Задание. Рассмотреть и зарисовать микрофотографию (Рис. 28) растительного ядра и сделать подписи. Приготовить временный препарат кожицы лука. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать и описать препарат. Сделать подписи к рисункам.

 

Деление. Деление растительной клетки начинается с деления ядра. В соматической клетке оно носит название митоза– непрямого или кариокинетического деления, который протекает в меристематических тканях. В результате этого деления из одной клетки образуются две дочерние, имеющие такое же число хромосом, какое было у родительской клетки. Период от окончания одного митоза до окончания следующего получил название клеточного цикла (Рис. 31).

 

Рис. 31. Стадии деления

Между двумя клеточными делениями проходит период, во время которого внешне клетка находится в состоянии покоя. Это стадия интерфазы. Однако этот покой только видимый, а в клетке интенсивно протекают процессы на молекулярном уровне, подготавливающие вновь образовавшие­ся клетки к новому делению. Интерфаза включает пресинтетический период (G1), синтетический период (S), постсинтетический период (G2).

В период G1 продолжается рост клеток, синтезируются специфические белки и нуклеотиды, необходимые для синтеза ДНК.

Период S характеризуется синтезом ДНК (ее количество в клетке удваивается) и гистонов. Удвоение содержания ДНК связано с репликацией хромосом. В конце этого периода каждая из хромосом состоит из двух хроматид.

Период G2характеризуется накоплением веществ и энергии, необходимых для протекания митоза. В этот период начинаются процессы конденсации хромосом. Перед расхождением в дочерние клетки хромосомы постепенно переходят в метаболически неактивное состояние.

Продолжительность клеточного цикла очень сильно варьирует в зависимости от ткани, вида растения и внешних условий. Например, по данным К. Свенсона и П. Уэбстера, в кончиках боковых корешков конских бобов (Vicia faba) средняя продолжительность клеточного цикла в меристематических клетках при 22 ^оС составила 14 ч: период G1 занимал 2,5 ч, период S—6 ч, период G₂ — 3,5 ч и собственно митоз продолжался 2 ч. Внутри клеточного цикла наиболее сильно варьирует продолжительность периода G1, который может практически отсутствовать в активно делящихся клетках или казаться практически постоянным в случае специализированных тканей. В случае последних часто используют характеристику G_o, т. е. неактивной фазы G1.

В митозе выделяют два взаимосвязанных процесса – кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). Митоз состоит из следующих стадий: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (Рис. 32).

а б в г д е

Рис. 32. Схема митотического деления клетки: а – интерфаза; б– профаза; в – метафаза; г – анафаза; д - ранняя телофаза; е - поздняя телофаза

Профаза характеризуется продолжением процесса конденсации хроматина, в результате чего хромосомы становятся видимыми в световой микроскоп. На этой стадии исчезает ядрышко (ядрышки). В конце профазы появляются микротрубочки и начинает формироваться веретено деления.

Затем клетка плавно переходит в метафазу. К началу метафазы ядерная оболочка разрушается, а хромосомы достигают максимального уровня конденсации. В то же время окончательно формируется веретено деления, состоящее из пучков микротрубочек: опорных – идущих от полюса к полюсу и тянущих – от полюсов к центромерам дихроматидных хромосом. Хромосомы выстраиваются перпендикулярно к нитям веретена на равном удалении от полюсов, образуя метафазную пластинку.

В анафазе центромеры делятся в продольном направлении и хроматиды (теперь это самостоятельные хромосомы) под действием тянущих нитей веретена начинают движение к полюсам. Деление центромер происходит синхронно за счет разделения белков когезинов. К концу анафазы в экваториальной плоскости клетки на опорных нитях веретена образуются небольшие узелки, которые в дальнейшем (по завершению телофазы) сливаются и дают начало первичной клеточной перегородке.

Заключительная фаза митоза – телофаза. Во время этой фазы начинается деконденсация хромосом, восстанавливаются ядрышки и формируется ядерная оболочка, начинает закладываться клеточная перегородка. Митоз завершается формированием клеточной стенки, а два дочерних ядра в двух новых клетках вступают в интерфазу.

Митоз свойствен всем эукариотам. Его биологическое значение заключается в том, что в результате обе дочерние клетки имеют одинаковое с родительской число хромосом.

Помимо митоза имеют место еще три типа деления ядра соматических клеток: амитоз, эндомитоз и политения.

Амитоз – это прямое деление ядра, при котором оно делится перетяжкой на две части. Затем происходит разделение цитоплазмы клетки и возникает клеточная перегородка. Амитотическое деление приводит к неравномерному распределению ДНК в дочерних клетках. Амитоз, как правило, свойствен клеткам высокополиплоидных дифференцированных тканей, таких, как клетки стенок завязи, крахмалообразующие клетки клубней картофеля, клетки перисперма и др.

Эндомитоз. При этом типе деления ядерная оболочка не распадается. Удвоение хромосом, как и при митозе, происходит во время предшествующей интерфазы. Процесс удвоения проходит неоднократно, поэтому число хромосом в ядре и размеры самого ядра увеличиваются. Эндомитоз впервые был обнаружен в клетках тапетума шпината (Spinacia sativa), а затем в антиподах семейств астровых (Asteraceae) и лютиковых (Ranunculaсеае). При эндомитозе хромосомы проходят те же стадии, что и при нормальном митозе. Встречаются два типа этого деления, отличающиеся тем, что в одном случае хроматиды в эндоанафазе расходятся, а в другом – нет. Последний приводит к политении.

Политения.Ее можно рассматривать как частный случай эндомитоза. При политении образуются гигантские хромосомы за счет многократной редупликации хроматид без разделения центромеры. При этом степень конденсации хроматид меньше, чем у митотических хромосом. Хроматиды плотно прилегают друг к другу, и хромомеры многочисленных хроматид образуют поперечные диски и пуффы. Впервые политенные хромосомы были обнаружены в слюнных железах личинки комара, а затем и в ядрах эндосперма, синергид и антипод представителей различных семейств растений.

 

Митоз в клетках корешка лука

Деление клеток происходят только в зоне деления. При большом увеличении микроскопа в ней можно найти как неделящиеся клетки (стадия интерфазы), так и клетки во всех стадиях митоза.

В интерфазе клетки имеют прямоугольные очертания, окружены хорошо заметной оболочкой. Ядра округлые и овальные, в них видны 1 – 2 окрашенных в черный цвет округлых, крупных ядрышка и мелкие глыбки хроматина.

В профазе в ядре заметны более крупные глыбки хроматина.

Затем в результате дальнейшей конденсации хромосом, в ядре появляется клубок вначале тонких, а позднее более толстых и коротких нитей. В ранней профазе еще хорошо заметны ядрышки и ядерная оболочка, а к концу профазы ядрышко и ядерная оболочка исчезают. Хромосомы в виде коротких нитей оказываются лежащими в центральной части цитоплазмы.

Для следующей стадии деления – метафазы характерны два процесса: 1) завершение образования (начавшегося еще в профазе) митотического аппарата деления, состоящего из тонких нитей, тянущихся от одного полюса клетки к другому. Следует обратить внимание на то, что в клетках высших растений митотический аппарат деления формируется без участия клеточного центра; 2) перемещение хромосом к центру клетки (метакинез) и расположение их в виде экваториальной пластинки. При этом часть нитей веретена (так называемые прикрепленные нити) оканчиваются на лежащих в центральной области хромосомах – кинетохорах. Остальные нити веретена деления идут через всю клетку от одного ее полюса к другому. Хромосомы в экваториальной пластинке располагаются центромерными участками друг к другу, а концы их обращены наружу. Поэтому при рассмотрении их сверху они образуют фигуру, напоминающую звезду (стадия материнской звезды).

В метафазе каждая хромосома состоит из двух хроматид (сестринских хромосом). Следует помнить, что удвоение хромосом происходит в интерфазе в синтетическом S-периоде. Условно концом метафазы можно считать тот момент, когда хроматиды начинают отходить друг от друга и соединены лишь в области центромеров.

В анафазе митоза обеспечивается равномерное распределение генетического материала по дочерним клеткам. В ранней анафазе хромосомы повернуты центромерами к полюсам клетки, а концы их обращены к центру клетки. В поздней анафазе хромосомы уже собираются на полюсах клетки. Расхождение хромосом происходит очень быстро.

В телофазе хромосомы начинают деконденсироваться, становится заметным матрикс хромосом. Появляется ядерная оболочка и восстанавливаются ядрышки. Одновременно в поздней анафазе и ранней телофазе в центре клетки в области веретена начинает образовываться перегородка, которая растет от центра клетки к периферии и делит клетку на две дочерние клетки.

Рис. 33. Микропрепарат корешка лука

Задание. Рассмотреть препарат корешка лука (Рис. 33), найти и зарисовать клетки со стадиями митоза соответственно схеме митоза (Рис. 32). Обозначить на рисунке стадии митоза, ядро, хроматин, хромосомы, веретено деления, цитокинез.

 

Митоз в животной клетке

В интерфазе в сперматогониях видны округлые ядра с 1–2 ядрышками, глыбками и нитями хроматина. В профазе хромосомы начинают конденсироваться и становятся видны в ядре в виде крупных, темноокрашенных глыбок, заполняющих все ядро. В ранней профазе имеются ядрышко и ядерная оболочка. В поздней профазе ядрышко растворяется, а затем разрушается ядерная оболочка.

В метафазе заканчивается формирование митотического аппарата деления, образование которого начинается еще в профазе. На препарате на стадии метафазы ахроматиновое веретено деления имеет вид бочонка, состоящего из тонких, темноокрашенных нитей (микротрубочек). Концы нитей собираются на полюсах клетки. В этих местах лежат круглые, окрашенные в черный цвет гранулы – центриоли. В клетках животных в отличие от клеток высших растений клеточный центр принимает участие и в образовании митотического аппарата деления (ахроматинового веретена). Хромосомы, имеющие форму коротких палочек, многочисленные, в начале метафазы они перемещаются к центру клетки и здесь хромосомы располагаются по экватору веретена и образуют широкую экваториальную пластинку, в которой трудно различить отдельные хромосомы. Часть ахроматиновых нитей веретена прикрепляется к кинетохорам хромосом в центромерном участке.

На следующей стадии – анафазе происходит расхождение хроматид (сестринских хромосом), образующих метафазную хромосому. Следует помнить, что удвоение ДНК и соответственно хромосом происходит в синтетическом (S) периоде интерфазы, а в анафазе осуществляется расхождение хромосом к полюсам клетки. В этой фазе обеспечивается равномерное распределение генетического материала по дочерним клеткам.

На препарате можно найти как раннюю, так и позднюю анафазу. Они отличаются лишь расстоянием хромосом от экватора клетки. В поздней анафазе начинает делиться тело клетки. По периферии клетки образуется перетяжка, борозда, которая постепенно углубляется и в дальнейшем делит клетку на две части.

В последней стадии деления – телофазе идет реконструкция ядер дочерних клеток. Хромосомы деспирализуются (деконденсируются), нити его слипаются, бледнеют, и веретено постепенно исчезает. Следует обратить внимание на то, что деление тела животной клетки идет с периферии, в то время как в клетках высших растений деление тела клетки идет от центра, где образуется пластинка, растущая от центра к периферии.

Рис. 34. Митоз. Клетки семенника речного рака. I - неделящаяся клетка; II - профаза; III - метафаза; IV - анафаза; V-телофаза; VI - разделившаяся клетка (увеличение - ок. 10, об. 40):

1 - хроматин, 2-хромосомы, 3-центриоли, 4-веретеноЗадание.

 

Задание. Рассмотреть при иммерсионном увеличении микроскопа препарат спермогонии речного рака. Найти и зарисовать стадии митоза животной клетки. Отметить отличия цитокинеза раститальной и животной клетки.

 

Амитоз эпителиальных клеток

При малом увеличении видны различной величины и формы ядра эпителиальных клеток слизистой оболочки мочевого пузыря. Слабо оксифильная цитоплазма этих клеток почти неразличима, однако с опущенным конденсором и прикрытой диафрагмой можно видеть клетки различной величины. В крупных, неправильной формы округлых клетках содержится одно, два, три и более ядер (Рис. 35). Среди неделящихся ядер можно видеть также ядра, находящиеся на разных стадиях амитотического деления. Эти ядра надо изучить при большом увеличении. Во время прямого деления ядро остается в интерфазном состоянии и клетка не перестает функционировать. О начале амитоза свидетельствуют изменения формы ядра. Оно вытягивается в длину, в средней части образуется перетяжка, которая быстро истончается и разрывается. Клетка становится двуядерной. В дальнейшем может произойти цитотомия. Нередко цитотомия задерживается или вообще не наступает, в результате чего возникают многоядерные клетки. Иногда видно деление ядрышка, которое удлиняется и перешнуровывается.

 

 

Рис. 35. Амитоз в клетках эпителия: 1 – ядро; 2 – перетяжка; 3 – двуядерная клетка; 4 – цитотомия; 5 – многоядерные клетки.

Прямое деление клеток эпителия мочевого пузыря является дегенеративной формой, так как предшествует отмиранию этих клеток.

 

Задание. Рассмотреть амитоз в клетках эпителия мочевого пузыря. Зарисовать и сделать все необходимые подписи к рисунку.

Пути клеточной гибели

Гибель отдельных клеток или целых групп постоянно встречается у многоклеточных организмов.

Причины гибели, процессы морфологического и биохимического характера развития клеточной смерти могут быть различны. Но они четко делятся на две категории: некроз и апоптоз (Рис. 36). Некроз связан с нарушением внутреннего гомеостаза в результате нарушения проницаемости клеточных мембран, с необратимыми изменениями митохондрий. Апоптоз – гибель клеток без их химического и физического повреждения на всех стадиях онтогенеза. Это процесс, приводящий не к лизису, не к растворению клеток, а к их фрагментации, распаду. Биологическая роль – удаление отработавших или ненужных на данном этапе клеток, а также удаление измененных или патологических клеток, особенно мутантных или зараженных вирусами.

Рис. 36. Два пути клеточной гибели: а – апоптоз: 1 – специфическое сжатие клетки и конденсация хроматина; 2 – фрагментация ядра; 3 – фрагментация тела клетки на ряд апоптических телец; б – некроз: 1 – набухание клетки, вакуолярных компонентов, конденсация хроматина (кариорексис); 2 – набухание мембранных органоидов, лизис хроматина ядра (кариолизис); 3 – разрыв мембранных компонентов клетки – лизис.

Задание. Рассмотреть амитоз в клетках эпителия слизистой оболочки мочевого пузыря. Зарисовать и описать все стадии.

 

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани – однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние или внешние поверхности любого органа (Рис. 37). Развиваются: из эктодермы – эпителий кожи, нервной системы, эпителиальная выстилка переднего и заднего отделов пищеварительного тракта; из энтодермы – эпителий остальных отделов пищеварительного тракта, печени, поджелудочной железы.

Внутреннюю выстилку кровеносных сосудов образует эндотелий, который нельзя считать истинным эпителием, так как он развивается из мезодермы.

Рис. 37. Схема строения различных типов эпителия. 1– однослойный цилиндрический эпителий; 2 – однослойный кубический; 3 – однослойный плоский; 4 – многорядный эпителий; 5 – многослойный плоский неороговевающий эпителий; 6 – многослойный плоский ороговевающий; 7 – переходный эпителий в разных состояниях стенки органа

Эпителиальные клетки удерживаются между собой небольшим количеством цементирующего вещества, которое содержит гиалуроновую кислоту. Нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Она состоит из переплетения коллагеновых волокон, которые секретируются нижележащими тканями. Так как эпителий не снабжается кровью, кислород и питательные вещества поступают в его клетки путем диффузии из лимфатических сосудов, которые разветвляются в примыкающих межклеточных пространствах.

Основная функция – защита от механических воздействий, защита от инфекций.

Эпителиальная ткань делится в зависимости от числа клеточных слоев и форм отдельных клеток на покровную и железистую. Покровный эпителий бывает простой и сложный. Простой: плоский, кубический, цилиндрический, реснитчатый и многорядный. Сложный – многослойный и переходный.

Железистый эпителий содержит секреторные клетки бокаловидной формы. Различают 2 типа секреторных клеток: экзокринные и эндокринные.

Продукты их железистых клеток могут выводиться тремя путями: 1) мерокриновый путь – секрет выделятся через клеточную мембрану на свободную поверхность без потерь цитоплазмы (потовые железы, ацинусы поджелудочной железы); 2) апокриновый путь – верхняя часть цитоплазмы отторгается при образовании секрета (в млечных железах); 3) голокриновый путь – разрушается вся клетка и секрет выталкивается через эпителий (сальные железы).

 

Клетки призматического эпителия почечных канальцев

Соединительные ткани – ткани мезенхимного генеза, имеющие широкое распространение, характеризующиеся разнообразием клеточных форм и хорошо развитым межклеточным веществом. Физико-химические особенности межклеточного вещества и строение его в значительной степени определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей.

Клетки пограничной ткани – эпителия тесно прилегают друг к другу, образуя сплошной слой или пласт клеток. Они имеют характерную призматическую, кубическую или плоскую форму.

Удобным объектом изучения эпителиальных клеток является ткань почки, образованная сложной системой почечных канальцев (Рис. 38).

Рис. 38. Клетки призматического эпителия почечных канальцев: 1 – стенка канальца; 2 – просвет канальца; 3 – призматические эпителиальные клетки

Канальцы на срезе почки имеют округлую или овальную форму с просветом внутри. Их стенка выстлана одним слоем клеток. Лучше всего рассмотреть форму эпителиальных клеток на примере канальцев, выстланных клетками цилиндрической формы. Их основание в несколько раз меньше высоты. Каждая клетка содержит одно ядро. Клетки в стенке канальца примыкают друг к другу, образуя плотный пласт. Каждый каналец окружен соединительной тканью.

На этом срезе можно легко найти другие канальцы, стенки которых образованы клетками кубической или плоской формы.

Задание. Рассмотреть и зарисовать клетки призматического эпителия почечных канальцев.

 

Клетки мерцательного эпителия мантии беззубки

Основу мантии составляет соединительная ткань с сильно развитым межклеточным промежуточным веществом и единичными клетками - фибробластами. Соединительная ткань покрыта однослойным мерцательным эпителием. На границе между эпителием и соединительной тканью, как всегда, располагается базальная мембрана.

Однослойный эпителий, выстилающий мантию, состоит из высоких цилиндрических клеток. Ядра в этих клетках располагаются на разных уровнях, но всегда в базальных частях клеток. Ядра имеют овальную, иногда довольно вытянутую вдоль оси клетки форму. В них очень часто видны глыбки хроматина и ядрышки. Свободная (апикальная) поверхность клеток покрыта близко расположенными друг к другу ресничками (Рис. 39). Синхронное движение ресничек и создает непрерывный ток воды.

Рис. 39. Реснитчатый эпителий мантии беззубки: 1- реснички; 2 – базальная мембрана; 3 – ядра клеток

При изучении с иммерсионной системой апикальных частей эпителиальных клеток видно, что у основания ресничек располагается прерывистая линия. Она состоит из близко расположенных друг к другу базальных зерен, от каждого из которых отходит ресничка.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать клетки реснитчатого эпителия. Обозначить реснички, базальное тельце, секретирующие клетки, базальную мембрану.

Многорядный однослойный эпителий

Все клетки эпителиального пласта располагаются на базальной мембране (Рис. 40). Высота и форма клеток различна. Низкие вставочные клетки пирамидной формы расширенным основанием обращены к базальной мембране. Эти клетки являются камбиальными. Суженными вершинами они внедряются между более высокими вставочными клетками, имеющими веретенообразную форму.

Рис. 40. Многорядный эпителий

Самые высокие эпителиальные клетки начинаются от базальной мембраны узкой ножкой и достигают свободной поверхности эпителиального пласта. Эти клетки могут быть дифференцированы как мерцательные или железистые. Они отличаются от мерцательных клеток бокаловидной формой с треугольным, интенсивно окрашенным ядром.

Вследствие различной формы и вышины клеток их ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядов, что оправдывает название эпителия – многорядный.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать и сделать подписи к рисунку.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий, покрывающий поверхность кожи, стоит из нескольких слоев (Рис. 41). В самом глубоком слое, лежащем на границе с соединительной тканью, находятся цилиндрические, активно делящиеся митозом клетки. Над ними располагаются шиповатые клетки. Над шиповатыми клетками локализуется зернистый слой.

 

Рис. 41. Строение многослойного эпителия кожи: I– ростковый слой; II – зернистый слой; III – блестящий слой; IV – роговой слой; 1 – базальная мембрана; 2 – базальные клетки; 3 – шиповатые клетки

В клетках этого слоя появляются зерна кератогиалина – предшественника рогового вещества. В некоторых участках поверхности тела над зернистым слоем находится кажущийся бесструктурным блестящий слой. Наконец, на самой поверхности – толстый роговой слой, состоящий из остатков клеток – роговых чешуек.

Разновидностью многослойного эпителия является плоский неороговевающий эпителий роговицы.

Задание. Рассмотреть препарат многослойного плоского ороговевающего эпителия кожи пальца, зарисовать и описать его. Обозначить базальный слой, шиповатый слой, зернистый слой, блестящий слой, роговой слой. Рассмотреть препарат многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы, зарисовать его, обозначить базальный слой, шиповатый слой, слой плоских клеток, строму роговицы.

 

Переходный эпителий мочевого пузыря

Рис. 42. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика: I – в спавшемся; II – в слабо растянутом; III – в сильно растянутом мочевом пузыре

Переходный эпителий по количеству слоев является двухслойным. Базальный слой состоит из клеток различной формы, расположенных на базальной мембране. Одни клетки мелкие и низкие, другие – крупные и высокие. Покровный слой образован гигантскими клетками, не связанными с базальной мембраной. Гистофизиологическая особенность переходного эпителия связана с возможностью изменения конфигурации и расположения образующих его клеток.

Рис. 43. Переходный эпителий мочевого пузыря.Слои эпителия: 1 — базальный слой: небольшие клетки с овальными ядрами. Только эти клетки контактируют с базальной мембраной; 2 — промежуточный слой: клетки полигональной формы; 3 — поверхностный слой: очень крупные клетки. Их форма, в зависимости от растяжения органа, меняется от куполообразной (как на снимке) до плоской. Некоторые из этих клеток — двуядерные; 4 — рыхлая волокнистая соединительная ткань под эпителием.

Задание. Рассмотреть препарат эпителия мочевого пузыря, зарисовать и описать его. Обозначить базальный слой, промежуточный слой, поверхностный слой.

 

Обкладочные клетки фундальных желез желудка

Одна из основных функций желудка в организме животных состоит в образовании особого, сложного по составу секреторного продукта – желудочного сока.

Особый интерес представляют фундальные железы дна желудка, формирующие внутреннюю поверхность достаточно широкой слизистой оболочки дна желудка. Эти железы располага­ются в слое соединительной ткани под однослойным призматическим эпителием. По своему строению они представляют собой простые трубчатые железы. Соединительно-тканные прослойки между трубчатыми железами дна желудка очень тонкие, богаты кровеносными капиллярами, поэтому соседние железы тесно прилегают друг к другу, образуя сплошной железистый слой.

Каждая железа состоит из тела железы и короткого неразвитого протока. Стенки секреторного отдела такой железы образованы клетками различного типа (Рис. 44). Среди относительно мелких, так называемыхглавных, секреторных клеток призматической формы, выделяющих гранулированный секрет белковой природы и составляющих основную массу тела и дна железки, легко обнаружить на препарате относительно крупные клетки округлой формы или слегка вытянутой, нередко выступающие в просвет железы, – это обкладочные клетки. Они содержат одно ядро, расположенное в центре клетки; редко попадаются двуядерные клетки.

Обкладочные клетки обладают особой системой внутриклеточных секреторных канальцев. На световом уровне они выглядят как пустые щелевидные или округлой формы пространства внутри цитоплазмы клеток. Нередко значительная часть цитоплазмы обкладочных клеток заполнена такими светлыми участками.

При окраске фундальных желез смесью двух красителей, из которых один основной (азур), а другой кислотный (эозин), клетки, образующие стенку железы, окрашиваются по-разному: цитоплазма главных клеток, обладающая базофилией, так как богата эргастоплазмой, окрашивается азуром в синий цвет. Нередко главные клетки бывают заполнены гранулами секрета, концентрирующимися в апикальной части клеток. В таких клетках базофильные участки заполняют базальную околоядерную часть цитоплазмы.

Цитоплазма обкладочных клеток, напротив, не имеет эргастоплазмы и бедна рибосомами. Поэтому она оксифильна и окрашивается эозином в чисто розовый цвет. В цитоплазме содержатся гранулярные структуры, окрашивающиеся на препаратах в более интенсивный розовый цвет. Обкладочные клетки выделяют хлориды, по всей видимости, в комплексе с белком, поэтому их цитоплазма бедна базофильными структурами, обычно связанными с синтезом белка, и дает при окраске кислыми красителями четко выраженную оксифилию. В просвете желудка из хлоридов образуется соляная кислота – обязательный компонент желудочного сока. Ядра клеток стенки желез дна желудка при окраске азур-эозином окрашиваются азуром в синий цвет.

Рис. 44. Обкладочные клетки фундальных желез (железа дна желудка) крысы: 1 – обкладочные клетки; 2 – главные клетки; 3 – ядро; 4 – ядрышко; 5 – гранулы секрета; 6 – кровеносный капилляр; 7 – эритроциты; 8 – соединительная ткань

Задание. Рассмотреть препарат желудочных желез, зарисовать и описать его.

Соединительные ткани

Соединительные ткани выполняют механическую, опорную, формообразующую, защитную, пластическую и трофическую функции.

Группу соединительных тканей составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистые соединительные ткани (рыхлую и плотную), к соединительной ткани со специальными свойства относятся ретикулярная, жировая и др. Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов и слои в составе оболочек полых органов.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представлены фибробластами, макрофагами, плазмоцитами, тканевыми базофилами (тучные клетки), адипоцитами, пигментоцитами (меланоциты), адвентициальными клетками, перицитами сосудов и лейкоцитами, которые мигрировали из крови.

Фибробласт – уплощенная клетка звездчатой формы, образует широкие клиновидные отростки; содержит крупное овальное ядро, несколько ядрышек; в цитоплазме располагается хорошо развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, много митохондрий; имеются лизосомы, секреторные пузырьки, гликоген, многочисленные микрофиламенты и микротрубочки.

Макрофаги – вторая по численности группа клеток рыхлой неоформленной соединительной ткани. Макрофаги образуются из стволовой гемопоэтической клетки в результате дифференцировки моноцитов. Это профессиональные фагоциты, которые присутствуют во всех органах и тканях. Это очень мобильная популяция клеток, способная быстро перемещаться. Строение макрофагов зависит от их активности и локализации. Ядро макрофагов неправильной формы, в котором различаются глыбки хроматина. В цитоплазме присутствуют митохондрии, свободные рибосомы, хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы, фаголизосомы, остаточные тельца.

Тучные клетки морфологически и функционально сходны с базофилами крови, хотя являются клетками различного клеточного типа. Тучные клетки происходят из предшественника в костном мозге, но окончательную дифференцировку претерпевают в соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов, много этих клеток в коже, в слизистой оболочке органов дыхательной и пищеварительной систем, матке, молочных железах, тимусе, миндалинах. Форма тканевых базофилов разнообразна – от округло-овальной до отростчатой с размерами от 4 до 14 мкм в ширину и до 20 мкм в длину. В цитоплазме очень много базофильных гранул, содержащих гепарин, гистамин и другие биологически активные вещества. Секретируемый клетками гепарин участвует в понижении свёртываемости крови, а гистамин участвует в воспалительных и аллергических реакциях. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты (плазматические клетки) образуются из иммунологически активированных В-лимфоцитов, синтезируют и секретируют Ig. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя есть свои особенности. Ядро округлое или овальное, располагается несколько эксцентрично и содержит диспергированный гетерохроматин в виде пирамид, обращенных к центру острой вершиной и отграниченных друг от друга радиальными полосками. В цитоплазме хорошо развит аппарат Гольджи, гранулярная ЭПС. Цитоплазма базофильна, со светлым «двориком» около ядра. Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм.

Липоциты (адипоциты, жировые клетки) обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, участвуют в питании, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты могут собираться в группы и/или находиться по одиночке и, как правило, сопровождают кровеносные сосуды.

Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю жира, которая оттесняет все внутриклеточные органоиды, в том числе и ядро, к периферии. В липоците обнаруживаются ферменты жирового обмена, которые обеспечивают высокий уровень метаболизма. Новые жировые клетки человека могут развиваться при усиленном питании из адвентициальных клеток.

Пигментоциты (меланоциты) лишь формально относятся к соединительной ткани, так как расположены в ней. В цитоплазме этих клеток содержится пигмент меланин. У людей черной и желтой рас пигментные клетки более распространены, чем у людей с белым цветом кожи.

К скелетным типам тканей внутренней среды относятся хрящевая и костная ткани, выполняющие опорную, защитную, механическую функции и принимающие участие в водно-солевом обмене.

Хрящевая ткань состоит клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из большого количества межклеточного вещества, отличающегося прочностью и упругостью. Плотное межклеточное вещество (матрикс) представлено аморфным и волокнистым компонентами. Хрящевая ткань содержит 10 - 12% органических соединений, 4 – 6% минеральных солей и остальную долю составляет вода. Хрящевая ткань, как и покровный эпителий, не содержит кровеносных сосудов. При развитии хрящевой ткани из мезенхимы мезенхима уплотняется, при этом клетки теряют свои отростки, усиленно пролиферируют и образуют скелетогенный зачаток, из которого хонрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Молодые хондробласты начинают создавать тонкие прослойки межклеточного вещества и образуют первичную хрящевую ткань или прехондриальную ткань. По периферии хрящевой закладки на границе с мезенхимой возникает надхрящница, или перихондрий, состоящий из наружного соединительного и внутреннего хондрогенного слоев.

Костная ткань – особая форма соединительной ткани, в которой около 70 % от её сухого вещества приходится на неорганические соединения. У позвоночных в постнатальной периоде развития организма из такой ткани сформированы кости скелета. Остеогенные клетки происходят из мезенхимы, имеют веретеновидную форму. Остеобласты представляют собой популяцию неделящихся отростчатых клеток, имеющих кубическую, полиганальную или цилиндрическую форму. Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базафильна. Размеры тела остеобластов составляют 15 – 20 мкм. Основная функция остеобластов связана с синтезом и секрецией костного матрикса. Остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты.

Остеоциты – зрелые неделящиеся клетки, расположенные в костных полостях или лагунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей варьирует от 22 до 55 мкм, а ширина – от 6 до 14 мкм. Эти клетки имеют отростки, которые находятся в костных канальцах. В цитоплазме локализовано крупное компактное ядро, органеллы развиты слабо. В ядре преобладает гетерохроматин. Остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но они содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Остеокласты – крупные (диаметр 90 мкм и более), многоядерные клетки, дифференцируются из моноцитов и относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты.

Кровь – это ткань внутренней среды с защитно-трофической функцией, состоящая из жидкого межклеточного вещества (плазмы), постклеточных структур (эритроцитов и тромбоцитов) и клеток как перифирической крови и лимфы, так и клеток на всех стадиях своего развития и кроветворных органах.

 

Рыхлая соединительная ткань крысы

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани (Рис. 45) содержит большое количество основного вещества с рыхло расположенными, волокнистыми структурами. Толстые коллагеновые волокна идут во всех направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей. Тонкие эластические волокна образуют крупнопетлистую сеть. В межклеточном веществе находятся многочисленные клетки рыхлой ткани. Чаще всего можно обнаружить фибробласты. С их деятельностью связано образование основного вещества и волокон, они участвуют в заживлении ран, развитии рубцовой ткани, образовании соединительно-тканной капсулы вокруг инородного тела. Примерно в таком же количестве встречаются гистиоциты, они располагаются поодиночке или группами, имеют круглую, вытянутую или неправильную форму, могут образовывать псевдоподии. Выполняют трофическую и защитную функции.

Кроме ретикулярных клеток в рыхлой соединительной ткани к малодифференцированным элементам относят адвентициальные клетки, расположенные вокруг капилляров, с неправильной звездчатой, вытянутой или веретенообразной формой. Жировые клетки – липоциты располагаются вблизи кровеносных сосудов, являются производными адвентициальных элементов, гистиоцитов и фибробластов.

Рис. 45. Рыхлая волокнистая соединительная ткань: 1 – коллагеновое волокно, 2 – эластические волокна, 3 – фибробласты, 4 – гистиоциты

Плазматические клетки – плазмоциты круглой или овальной формы принимают участие в защитных реакциях организма, синтезируя антитела и глобулины плазмы. Тучные клетки могут быть округлыми, овальными, вытянутыми, с широкими отростками. Они выделяют вещества типа гепарина препятствующего свертыванию крови и содержат гистамин. Так же они выделяют медиатор серотонин и принимают участие в образовании межклеточного вещества.

Рис. 46. Коллагенновые волокна

 

Задание. Рассмотреть микрофотографию и препарат ареолярной соединительной ткани и коллагеновое волокно. Зарисовать (рис. 45, 46). Найти макрофаги, фибробласт, эластичное волокно, коллагеновое волокно.

 

Пигментные клетки кожи головастика

При малом увеличении видно, что неокрашенные структурные элементы представляют как бы фон, на котором выделяются крупные пигментные клетки с отростками – меланофоры (Рис. 47). При большом увеличении в цитоплазме можно увидеть значительное количество глыбок меланина, которые могут маскировать ядра. Отростки меланофоров способны изменять длину, вследствие чего меняется количество пигментных включений на единицу объема цитоплазмы и интенсивность окраски этих клеток, а, следовательно, и цвет кожи животного.

 

Рис. 47. Меланофоры

 

Меланофоры встречаются в эпидермисе и соединительной ткани кожи, в сосудистых оболочках и сетчатке глаза, а так же в некоторых внутренних органах человека и животных.

Задание. Рассмотреть препарат клеток кожи головастика. Зарисовать пигментные клетки и сделать необходимые подписи.

 

Жировая ткань

Рыхлая соединительная ткань может содержать огромное количество жировых клеток (Рис. 48). Они лежат в рыхлой соединительной ткани большими массами, имеющими дольчатое строение, небольшими группами и поодиночке.

Рис. 48. Подкожная жировая ткань человека: 1 — ядро жировой клетки; 2 — жировая капля; 3 — ядро соединительно-тканной клетки.

В группах из-за взаимного сдавливания клетки приобретают овальные или многоугольные очертания. В отдельно лежащих клетках видно оттененное жировой каплей уплощенное ядро и узкий цитоплазматический ободок.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать жировую ткань.

Плотная соединительная ткань

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется большим количеством соединительно-тканных волокон коллагеновой природы, незначительным количеством аморфного вещества и клеточных компонентов. Соединительно-тканные волокна могут располагаться упорядоченно и неупорядоченно, создавая оформленную и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань, соответственно (Рис. 49 а, б).

Рис. 49. Плотная оформленная (а) и рыхлая неоформленная (б) волокнистая соединительная ткань: 1 – пучки коллагеновых волокон; 2 – фиброциты; 3 – прослойки рыхлой соединительной ткани; 4 – фибробласты; 5 – лимфоцит

Клетки этой ткани представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки. К оформленной плотной волокнистой соединительной ткани относятся сухожилия, связки, фасции, а к неоформленной - сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных органов. В плотной волокнистой соединительной ткани между коллагеновыми волокнами встречаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Задание. Рассмотреть и описать препараты белой волокнистой соединительной ткани и желтой эластической соединительной ткани.

 

Гиалиновый хрящ ребра кролика.

Гиалиновый хрящ (Рис. 50) состоит из плотного гомогенного межклеточного вещества и хрящевых клеток, располагающихся поодиночке или группами. Различают поверхностную, промежуточную и глубокую зоны хряща.

Рис. 50. Гиалиновый хрящ: 1 – надхрящница; 2 – гиалиновый хрящ; 3 – межклеточное вещество; 4 – хондробласты; 5 – клетки надхрящницы; 6 – хондроциты; 7 – капсулы; 8 – базофильные участки; 9 – изогенные группы; 10 – клеточная территория; 11 – интертерриториальное вещество; 12 – наружный слой перихондра; 13 – внутренний слой перихондра; 14 – кровеносный сосуд в надхрящнице

В поверхностной зоне молодые хрящевые клетки – хондробласты с уплощенной, вытянутой параллельно поверхности хряща формой.

Постепенно хондробласты дифференцируются и превращаются в хондроциты, лежащие в полостях, образованных межклеточным веществом и окруженные капсулами. В промежуточной зоне хондроциты неправильной, округлой, треугольной или вытянутой формы с круглыми ядрами. Хондроциты могут делится митозом и поэтому в капсулах возникают изогенные группы из 2 – 4 хондроцитов. Глубокая зона старого хряща характеризуется наличием различной дифференцировки межклеточного вещества и наличием изогенных групп, состоящих из значительного количества хондроцитов.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать и сделать все необходимые подписи к рисунку.

Волокнистый хрящ межпозвоночного диска

При большом увеличении видно, что в месте перехода находятся параллельно направленные пучки коллагеновых волокон (Рис. 51). Продольная исчерченность коллагеновых волокон отражает их фибриллярную структуру. В хрящевых полостях аморфного вещества располагаются хондроциты веретенообразной, округлой или сдавленной формы.

Рис. 51. Волокнистый хрящ из межпозвоночного диска новорожденного теленка (увеличение - ок. 10, об. 40):

1 - хрящевые клетки, 2-основное вещество хряща, 3- коллагеновые волокна

Рис. 52. Волокнистый хрящ межпозвоночного диска при малом увеличении

Задание. Рассмотреть микрофотографию (Рис. 52), найти гиалиновый хрящ, проследить постепенный его переход в ткань волокнистого хряща, зарисовать препарат и сделать все необходимые подписи к рисунку.

Эластическая связка. Продольный разрез

В промежуточном веществе находятся различные по толщине и густоте расположения эластические волокна, хорошо заметные на фоне склеивающего их светлоокрашенного аморфного вещества (Рис. 53). Хондробласты вытянутой, уплощенной формы, располагаются в капсулах поодиночке, параллельно поверхности хряща.

Рис. 53. Выйная связка быка. Продольный разрез (увеличение - ок. 10, иммерсия):

1 - эластические волокна, 2 - рыхлая соединительная ткань, 3 - ядра фибробластов

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать его и сделать все необходимые подписи к рисунку.

Плотная коллагеновая соединительная ткань. Сухожилие, поперечный разрез.

Межклеточное вещество содержит большое количество толстых прямых или волнистой формы коллагеновых пучков, лежащих параллельно друг другу. Ориентированное направление коллагеновых волокон определяется силой натяжения сухожилия, действующего постоянно и в одном направлении. Пучки состоят из тонких коллагеновых волокон, склеенных небольшим количеством аморфного вещества. Имеется небольшое количество эластических волокон, выявляющихся при специальной окраске. Между пучками коллагеновых волокон в один ряд параллельными цепочками располагаются ядра фиброцитов – сухожильных клеток. Их цитоплазма и пластинчатые отростки на продольном срезе не видны. Нередко ядра фиброцитов лежат рядом, что может быть следствием их амитотического деления.

Сухожилие (Рис. 54) окружено перитенонием ограничивающим пучок третьего порядка, от которого отходит прослойка рыхлой соединительной ткани в глубь сухожилия, образуя эндотеноний, ограничивающий пучки второго порядка, округлой, клиновидной или многоугольной формы.

Внутрь пучков второго порядка соединительная ткань не проникает, и пучки первого порядка отделены друг от друга только фиброцитами. Фиброциты (сухожильные клетки), сдавленные коллагеновыми пучками, имеют треугольную, звездчатую или напоминающую птицу форму. Разнообразие форм пучков первого порядка свидетельствует о том, что они представляют не ленты, а довольно толстые тяжи неправильной округлой формы, состоящие из большого количества спаянных между собой тонких протофибрилл.

Рис. 54. Сухожилие теленка (поперечный разрез): 1 – перитеноний; 2 – пучок третьего порядка; 3 – эндотеноний; 4 – пучки второго порядка; 5 – фиброциты; 6 - кровеносные сосуды; 7 – нервные стволы

Рис. 55. Микрофотография сухожилия теленка

Задание. Рассмотреть микрофотографию сухожилия теленка (Рис. 55), зарисовать его и сделать все необходимые подписи к рисунку.

 

Костная ткань. Клетки жаберной крышки

Костные тельца представляют беспорядочно расположенные полости, форма которых зависит от количества отходящих костных канальцев, принизывающих твердое пропитанное известковыми солями промежуточное вещество (Рис. 56).

 

 

Рис. 56. Жаберная крышка селедки: 1 – полости; 2 – костные канальцы; 3 – промежуточное вещество; 4 – блестящие точки; 5 – зернистая масса

Форма костных полостей и канальцев повторяет форму располагавшихся в них костных клеток – остеоцитов.

При малом увеличении на препарате найти тонкий участок костной ткани, в котором на фоне гомогенного светлого основного вещества располагаются костные тельца – образования вытянутой, веретенообразной или уплощенной формы, лучше видимые в затемненном поле зрения.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать его и сделать все необходимые подписи к рисунку.

 

Берцовая кость человека в поперечном разрезе

При малом увеличении видно, что межклеточное вещество костной ткани (Рис. 57) организовано в тонкие пластинки, отличающиеся по форме и толщине. Большинство этих пластинок имеет форму полых цилиндров различного диаметра, вставленных один в другой и образующих гаверсовы системы или остеоны. Расположение пластинок гаверсовых