Блок программирования, регуляции и контроля деятельности

 

Третий блок головного мозга человека осуществляет программирование, регуляцию и контроль активной человеческой деятельности. В него входят аппараты, расположенные в передних отделах больших полушарий, ведущее место в нем занимают отделы большого мозга.

Сознательная деятельность человека только начинается с получения и переработки информации, она кончается формированием намерений, выработкой соответствующей программы действий и осуществлением этих программ во внешних (двигательных) или внутренних (умственных) актах. Для этого требуется специальный аппарат, который мог бы создавать и удерживать нужные намерения, вырабатывать соответствующие им программы действий, осуществлять их в нужных актах и, что очень существенно, постоянно следить за протекающими действиями, сличая эффект действия с исходными намерениями.

Все эти функции осуществляются передними отделами мозга и их лобными долями.

По характеру своего строения передние отделы коры существенно отличаются от задних. Если кора задних отделов мозга характеризуется поперечной исчерченностью, то кора передних отделов мозга отличается вертикальной исчерченностью, что говорит о моторном двигательном характере доминирующих в ней структур. Если в коре задних отделов мозга (и особенно в ее первичных зонах) преобладает IV (афферентный) слой клеток, в коре передних отделов мозга (особенно в ее первичной зоне) преобладает V эфферентный слой клеток с большими пирамидами, аксоны которых уносят сформированные импульсы на периферию, доводя их до руки и тем самым вызывая соответствующие движения, программы которых были подготовлены всей корой мозга и, в частности, лобной областью.

Как и задние отделы мозга, передние имеют теснейшие связи с нижележащими образованиями ретикулярной формации, причем, что важно, здесь особенно мощно представлены как восходящие, так и нисходящие волокна ретикулярной формации, которые производят импульсы, сформированные в лобных долях коры, и тем самым регулируют общее состояние активности организма, изменяя ее соответственно сформированным в коре намерениям.

Так же как и системы задних отделов коры, передние отделы коры имеют иерархическое строение, с тем только отличием, что первичные зоны двигательной коры являются не первыми (куда попадают доходящие до мозга раздражители), а последними по порядку своей работы: к ним подходят импульсы, подготовленные в более высоких отделах коры, и они направляют эти импульсы к периферии, вызывая соответствующие движения.

Для простоты изложения мы сохраним при рассмотрении первичных отделов коры головного мозга тот же порядок, который был принят нами при рассмотрении иерархически организованных структур задних отделов коры.

Первичной, или проекционной, зоной передних отделов мозга является передняя центральная извилина, или моторная область коры (4-е поле Бродмана), над ней надстроено вторичное премоторное поле (6-е поле Бродмана); еще выше расположены образования коры собственно лобной, или префронтальной области (9, 10, И, 46-е поля Бродмана).

Несмотря на то что все эти отделы коры характеризуются уже отмеченной выше «вертикальной исчерченностью», клеточное строение каждой из указанных зон сильно отличается от других.

Первичная, или проекционная, двигательная кора расположена длинной полоской в пределах передней центральной извилины, в ней преобладает V эфферентный слой, состоящий из гигантских пирамидных клеток, открытых в свое время русским анатомом В. А. Бецем. Эти гигантские пирамиды дают начало длинным аксонам, которые, переходя в стволе мозга на противоположную сторону, спускаются вниз, доходят до передних рогов спинного мозга и несут двигательные импульсы, приходящие в конечном счете к известным мышечным группам.

Как и другие проекционные зоны, первичные двигательные поля коры имеют четкое сомато-топическое строение: гигантские пирамидные клетки его верхних отделов несут двигательные импульсы к мышцам нижних конечностей противоположной стороны тела, гигантские пирамиды средних отделов – к мышцам верхних конечностей, пирамидные клетки нижних отделов этого поля – к мышцам шеи, головы, лица. Так же как и в сензорных проекционных зонах, территория первичного двигательного поля представляет соответствующие мышечные группы не по геометрическому, а по функциональному признаку: чем более управляемой должна быть соответствующая мышечная группа, тем большую территорию занимает ее проекция в первичной двигательной зоне коры.

Такая сомато-топическая организация передней центральной извилины и ее проводящих путей имеет важное значение для топической диагностики мозговых поражений:

• разрушение верхних отделов этой области мозга или ее проводящих путей приводит к параличу противоположной ноги;

• поражение средних отделов – к параличу противоположной руки;

• поражение нижних отделов – к параличу или парезу мышц противоположной стороны лица.

Соответственно этому рубцы, расположенные в этих отделах коры и раздражающие ее, вызывают подергивание или судороги соответствующих отделов тела, поэтому характер ауры (начального периода эпилептических припадков, возникающих в таких случаях), имеет большое диагностическое значение, указывая на местоположение рубца.

Над первичной двигательной зоной мозговой коры надстроена премоторная область, включающая в свой состав 6-е поле Бродмана. Эта область подготавливает пуск двигательных импульсов и создает ту «кинетическую мелодию», которая пускает в ход «клавиши» двигательной зоны коры.

В отличие от проекционной-двигательной зоны в ней преобладают малые пирамидные клетки II и III слоев коры, играющие проекционно-ассоциационную роль; принцип сомато-топической проекции здесь представлен несравненно меньше, чем в проекционной двигательной зоне. Поэтому поражение премоторной зоны не ведет к возникновению параличей в определенных мышечных группах. Значение премоторной зоны коры (или «экстрапирамидного двигательного поля») заключается в том, что она создает условия для систематической работы двигательного аппарата и, в частности, обеспечивает плавное переключение импульсов с одних звеньев движения на другие, обеспечивая тем самым выполнение сложных «двигательныхмелодий». Особенно большое значение премоторная зона коры приобретает для создания двигательных навыков, в которых одно двигательное звено должно плавно сменяться другим. Вот почему при раздражении премоторной зоны коры возникают подергивания отдельных мышечных групп, сложные комплексные движения (поворот глаз и головы, хватательные движения), а при поражении этой зоны – потеря плавного переключения с одного звена движения на другое, иначе говоря, нарушение «кинетических мелодий», или двигательных навыков.

Специальное место в премоторных отделах коры занимает 8-е поле Бродмана, которое является передним глазодвигательным центром, обеспечивающим плавные активные движения глаз. При его поражении рефлекторные движения глаз, следующих за движущимся предметом, сохраняются, в то время как быстрые и плавные активные движения глаз нарушаются.

Над премоторной зоной надстроены третичные отделы лобной коры, или кора префронтальной области. Они включают в свой состав 9,10,11,46-е поля Бродмана и имеют совершенно иное строение.

В отличие от двигательной и премоторной зоны эти отделы коры не включают в свой состав больших пирамидных клеток, и вся толща коры занята клетками с короткими аксонами и звездчатыми клетками, тела которых очень малы и представляют собой зерна или гранулы (поэтому префронтальная область иногда называется «лобной гранулярной корой»). Она только намечена у позвоночных, занимает относительно малое место у обезьян и мощно развивается у человека, составляя почти треть всей массы полушарий. Поэтому префронтальную кору можно расценивать как специфически человеческое образование. Аппараты префронтальной коры созревают в самую последнюю очередь онтогенеза, и на карте миелинизации Флексига они занимают по времени созревания одно из последних мест. Наконец, что особенно существенно, префронтальные области коры связаны как со всеми остальными отделами мозга, так и с нижележащими отделами ретикулярной формации. Эти связи особенно значительны у медиальных и базальных отделов лобных долей, причем, как это уже было сказано выше, в них наряду с восходящими волокнами ретикулярной формации особенно мощное развитие получают волокна нисходящей ретикулярной формации. Это дает лобным долям мозга возможность постоянно поддерживать тонус коры посредством нисходящих волокон, соединявших их с нижележащими стволовыми образованиями.

Значение лобных отделов мозговой коры для организации поведения очень велико, хотя долгое время оно не поддавалось четкому научному определению.

Это было связано с тем, что функции лобных долей мозга нельзя было выразить в классических понятиях рефлекторной дуги: поражение лобных долей мозга не приводило ни к каким нарушениям элементарных движений, не вызывало ни параличей, ни расстройств чувствительности, ни нарушения речи. Последнее давало основание некоторым авторам расценивать лобные отделы коры головного мозга как «немую зону» и считать, что она не имеет каких-либо специальных функций. Дело существенно изменилось, когда исследователи стали подходить к мозгу как к сложнейшей саморегулирующейся системе, которая создает сложные программы поведения, регулирует протекание двигательных актов и осуществляет контроль над ними. В свете этих представлений функции лобных долей мозга удалось определить гораздо отчетливее.

Лобные доли мозга, обладавшие мощными связями с восходящей и нисходящей ретикулярной формацией, оказались прежде всего аппаратом, обладающим мощной активирующей ролью. Как показали исследования, при каждом интеллектуальном напряжении (ожидании сигнала, сложном счете) в лобных долях мозга возникают особые медленные волны, распространяющиеся на другие отделы коры и названные английским физиологом Г. Уолтером «волнами ожидания». Когда же наступает прекращение ожидания сигнала, эти волны исчезают. Напряженная интеллектуальная работа, требующая повышенного тонуса коры, вызывает в лобных долях повышенное число синхронно возбуждающихся совместно работающих пунктов. Как показал советский ученый М. Н. Ливанов, эти синхронно работающие пункты сохраняются во все время сложной интеллектуальной работы и исчезают после ее прекращения.

Роль лобных долей в сохранении активного состояния, вызываемого речевой инструкцией или интеллектуальным заданием, была показана при анализе больных с локальными поражениями (опухолями или травмами) лобных долей мозга. Опыты, проведенные советским психологом Е. Д. Хомской, показали, что если речевая инструкция, вызывающая напряжение, приводит у нормальных субъектов к появлению длительных симптомов активации (выражающихся в сосудистых или электрофизиологических реакциях), то у больных с поражением лобных долей мозга (и особенно их медиальных и базальных отделов, обладающих особенно мощными связями с активирующей ретикулярной формацией) такого стойкого состояния повышенной активации не возникает или она очень быстро исчезает.

Поддерживая тонус коры, необходимый для осуществления поставленной задачи, лобные отделы мозга играют решающую роль в создании намерений и формирования программы действия, которые осуществляют эти намерения.

Нашими наблюдениями было показано, что двустороннее поражение лобных долей мозга приводит к тому, что больные оказываются не в состоянии:

• прочно удерживать намерения;

• сохранять сложные программы действий;

• тормозить не соответствующие программам импульсы;

• регулировать деятельность, подчиненную этим программам.

Они не могут устойчиво концентрировать свое внимание на поставленной перед ними задаче и легко отвлекаются от ее выполнения, заменяя нужные действия либо простыми ответами на побочные раздражители, либо инертным повторением раз возникших стереотипов, которые продолжают воспроизводиться независимо от поставленной задачи и мешают ее адекватному выполнению.

Естественно, что организованная интеллектуальная деятельность, направляемая поставленной задачей, существенно нарушается при поражении лобных долей мозга, и сложные планы решения задач заменяются здесь импульсивно возникшими фрагментарными ответами или инертным воспроизведением раз усвоенных стереотипов (А. Р. Лурия и Л. С. Цветкова).

Особенно важным является тот факт, что лобные доли мозга играют существенную роль в проведении постоянного контроля над протекающей деятельностью. Больные с поражением лобных долей мозга не могут сличать результаты своих действий с исходным намерением, теряют критическое отношение к своим собственным действиям и лишаются возможности осознавать свои собственные ошибки и исправлять их. Это дает основание считать, что лобные доли мозга человека входят существенной составной частью в тот механизм «акцептора действия» (П. К. Анохин), который играет важнейшую роль в обеспечении саморегулирующейся деятельности человека.