Гликолитический путь дыхательного обмена.

Дыхание

Углеводы, которые образуются в процессе фотосинтеза, является основным резервом энергетического и пластического материала. Часть этих веществ может непосредственно использоваться для построения клеточной оболочки. Энергия запасённая в клетке химических связей этих соединений, непосредственно использоваться не может, так как является не устойчивой. Для её преобразования в лабильную форму энергии макроэргических связей АТФ необходим другой процесс, а именно процесс дыхания. В основе дыхания лежат сложные процессы превращения вещества и энергии.

С общей точки зрения: дыхание -это процесс распада органических веществ при участии кислорода до неорганических углекислого газа и воды и промежуточных метаболитов сопровождающееся выделением энергии

С химической точки зрения: окислительно-восстановительный процесс при котором происходит окисление углерода углевода до углерода углекислого газа и восстановление свободного кислорода до кислорода воды.

С энергетической точки зрения: процесс преобразования внешней неустойчивой энергии химических связей в лабильную энергию макроэргических связей АТФ через промежуточные формы энергии электрона и дельта pH.

Пути дыхательного обмена

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический);атф и промежуточные метаболиты.

2) пентозофосфатный (апотомический). поставщик востановленных НАДФ. Относительная роль путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения О₂ по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.

Гликолитический путь дыхательного обмена.

Данный путь дыхательного обмена наиболее распространенным, состоит из двух фаз. Первая фаза — анаэробная (гликолиз), вторая фаза — аэробная. Анаэробная фаза гликолиз проходит в цитоплазме, аэробная фаза проходит в митохондриях. В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Химизм дыхания начинают рассматривать с глюкозы. Вместе с тем в растительных клетках глюкозы мало, поскольку конечными продуктами фотосинтеза являются сахароза как основная транспортная форма сахара в растении или запасные углеводы (крахмал и др.). Поэтому, чтобы стать субстратом дыхания сахароза и крахмал должны гидролизоваться с образованием глюкозы.

на протяжении первой, анаэробной фазы дыхания (гликолиз) триозофосфаты, преобразуясь в глицерин, могут служить источником для синтеза жиров. Пировиноградная кислота путем аминирования может дать аланин. Не менее важное значение имеют и промежуточные продукты цикла Кребса. Например, оскетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты в процессе аминирования дают аминокислоты — глутаминовую и аспарагиновую. Благодаря реакции переаминирования эти кислоты могут быть источником аминогруппы для других аминокислот и, таким образом, являться важнейшими промежуточными продуктами для синтеза, как белка, так и пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле Кребса, дает основу для образования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетил-КоА служит основой для образования жирных кислот. Поскольку имеется ряд реакций и процессов, благодаря которым отдельные компоненты извлекаются из цикла Кребса, должны быть и обратные процессы, поставляющие их в цикл. Если бы этого не было, скорость превращения в аэробной фазе дыхания заметно бы снизилась. Такой реакцией является окислительное дезаминирование амино­кислот, приводящее к образованию органических кислот.

Имеет значение также реакция карбоксилирования пировиноградной кислоты или ее фосфорилированной формы, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота.

Основной процесс, при котором образуются пентозы в растении,— это пентозофосфатный путь дыхательного обмена. Пентозы входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот и ряда коферментов, в том числе таких важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ) и флавиновые (ФМН, ФАД).

Пентозофосфатный путь дыхания является также источником образования эритрозо-4-фосфата.Эритрозофосфат, взаимодействуя с фосфоенолпируватом, образует шикимовую кислоту. Шикимовая кислота — материал для образования фенольных соединений, лигнина, ряда ароматических аминокислот, напри­мер триптофана, а из триптофана образуется один из главных гормонов роста растений — ауксин (b-индолилуксусная кислота). Рассмотренные связи дыхания и других процессов метаболизма растения не являются постоянными, раз навсегда данными. Они возникают и нарушаются под влиянием, как внутренних особенностей растения, так и внешних условий. При неблагоприятных условиях эти нарушения могут быть значительными и даже летальными.

Подводя итоги энергетики процесса дыхания, подсчитаем, сколько всего молекул АТФ может образоваться при распаде одной молекулы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования накапливаются две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле образуются две молекулы восстановленных коферментов НАД. Они диффундируют через наружную мембрану и окисляются в дыхательной цепи благодаря наличию у растений НАДН-дегидрогеназы, локализованной на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом синтезируется 6 молекул АТФ.

В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной кислоты образуются 4 молекулы НАДН + Н+. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образованию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАДН2). Окисление этого соединения R в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ, поскольку одно фосфори-лирование не происходит. При окислении молекулы а-кетоглутаровой кислоты до янтарной кислоты энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование). Таким образом, окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием ЗС02 и 15 молекул АТФ. Однако при распаде молекулы глюкозы получается две молекулы пировиноградной кислоты.

Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 6 молекул С02 и 30 молекул АТФ. В анаэробной фазе образуются 2 молекулы АТФ и еще 6 молекул АТФ при окислении 2 молекул НАДН в дыхательной цепи. Итого за две фазы вьщеляется 6 молекул С02 и образуется 38 молекул АТФ в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы. На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего при сжигании 1 моль глюкозы вьщеляется 8824 кДж: С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж. Таким образом, КПД процесса дыхания при самых благоприятных условиях составляет около 40%. Подводя итоги, можно сказать, что биологическое окисление — это многоступенчатый ферментативный процесс, сопровождаемый выделением энергии.