Паразитизм как экологический феномен

Т.В.ШУБИНА

 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПАРАЗИТИЗМА

 

ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ МЕДИЦИНСКИХ ВУЗОВ

 

 

САМАРА, 2009

 

 

Экологические аспекты паразитизма

Учебное пособие

Самара, 2009

Освещены актуальные экологические и медицинские аспекты паразитологии.

Рассмотрены морфологические особенности, жизненные циклы простейших, гельминтов и членистоногих – возбудителей и переносчиков паразитарных заболеваний человека. Описано патогенное действие паразитов на организм человека на различных стадиях развития. Представлены современные методы диагностики и научно разработанные рекомендации по профилактике паразитарных болезней.

Данное учебное пособие предназначено для студентов медицинских вузов, интернов, молодых врачей.

 

Рецензенты:

кандидат медицинских наук, доцент кафедры медико-биологических дисциплин медицинского института «РЕАВИЗ» С.А. Тумаков.

Кандидат медицинских наук, доцент кафедры медицинской биологии, генетики и экологии СамГМУ О.Я. Сказкина.

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение
Глава 1. Паразитизм как экологический феномен 1.1. Экологическая классификация паразитов 1.2. Взаимоотношения в биологической системе «Паразит – Хозяин» 1.3. Морфологические, физиологические и репродуктивные приспособления паразитов
Глава 2. Морфофизиологическая характеристика простейших
Глава 3. Экология Жгутиковых 3.1. Морфология, жизненные циклы, патогенное действие жгутиковых. Диагностика и профилактика лямблиоза, трихомониаза, лейшманиоза, трипаносомоза 3.2. Вопросы для самоконтроля 3.3. Варианты тестового контроля 3.4. Ситуационные задачи
Глава 4. Экология Саркодовых 4.1. Морфология, жизненные циклы, патогенное действие саркодовых. Диагностика и профилактика амебиаза 4.2. Вопросы для самоконтроля 4.3. Тестовый контроль 4.4. Ситуационные задачи
Глава 5. Экология Инфузорий 5.1. Морфофизиологическая характеристика класса инфузорий. Диагностика и профилактика балантидиаза 5.2. Вопросы для самоконтроля 5.3. Тестовый контроль 5.4. Ситуационные задачи
Глава 6. Экология Споровиков 6.1. Природно-эндемические инфекции. Споровики – возбудители заболеваний человека. Профилактические мероприятия при малярии и токсоплазмозе 6.2. Вопросы для самоконтроля 6.3. Тестовый контроль 6.4. Ситуационные задачи
Глава 7. Итоговый тестовый
Глава 8. Экология червей. Трематодозы человека 8.1. Классификация гельминтов. Гельминтозы человека 8.2. Морфофизиологическая характеристика плоских червей 8.3. Основные трематодозы человека 8.4. Вопросы для самоконтроля 8.5. Тестовые задания 8.6. Ситуационные задачи
Глава 9. Ленточные черви- возбудители заболеваний человека. Особенности диагностики и профилактики цестодозов 9.1. Экология лентеца широкого. Диагностика и профилактика дифиллоботриоза 9.2. Тениидозы человека 9.2.1. Экология бычьего цепня. Диагностика и профилактика тениаринхоза 9.2.2. Экология карликового цепня. Диагностика и профилактика гименоленопидоза 9.2.3. Экология эхинококка. Диагностика и профилактика эхинококкоза 9.3. Вопросы для самоконтроля 9.4. Тестовые задания 9.5. Ситуационные задачи
Глава 10. Паразитизм круглых червей. Профилактика нематодозов 10.1. Морфофизиологическая характеристика нематод 10.2. Геогельминты - возбудители аскаридоза, трихоцефалеза, энтеробиоза 10.3. Биогельминты - возбудители трихинеллеза и дракункулеза 10.4. Экзотические гельминтозы человека 10.5. Вопросы для самоконтроля 10.6. Ситуационные задачи по нематодозам 10.7. Тестовые задания 10.8. Итоговый контроль по теме: «Диагностика и профилактика гельминтозов человека»
Глава 11. Основные принципы профилактики гельминтозов
Глава 12. Экологические аспекты членистоногих 12.1. Филогенез и ароморфозы членистоногих 12.2. Паукообразные - возбудители заболеваний и переносчики трансмиссивных болезней Клещи паразитиформные Клещи тромбидииформные Клещи саркоптиформные 12.3. Вопросы для самоконтроля 12.4. Ситуационные задачи 12.5. Тестовые задания
Глава 13. Насекомые - паразиты человека и переносчики трансмиссивных заболеваний 13.1. Морфофизиологическая характеристика насекомых 13.2. Бытовые эктопаразиты «домовые сожители» 13.3. Медицинское значение двукрылых 13.4. Вопросы для самоконтроля 13.5. Ситуационные задачи 13.6. Тестовые задания
Глава 14. Членистоногие, полостные и органные эндопаразиты 14.1. Тканевые паразиты 14.2. Паразиты, обитающие в полостных органах 14.3. Псевдопаразитизм и мания паразитизма
Литература

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Изучение паразитологии является одним из приоритетных вопросов биологии. Среди представителей простейших – жгутиковых встречаются формы, соединяющие в себе признаки и животных, и растительных организмов, что свидетельствует об общности происхождения всех живых существ. Кроме того, встречаются колониальные формы жгутиконосцев, рассматривающиеся учеными, как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным. Знание этих вопросов позволяет представлять органический мир как единое целое.

Такое пристальное внимание ученых, в том числе и медиков, обусловлено тем, что среди простейших встречается большое число паразитических форм, вызывающих тяжелые заболевания. К таковым относятся лейшмании, трипаносомы. Хронический трихомониаз может привести к развитию бесплодия. Паразитические саркодовые - дизентерийная амеба, и инфузории - балантидий, вызывают поражение тканей кишечника. В связи с этим, врач должен знать морфологические особенности паразитов, их циклы развития; лабораторные основы диагностики и профилактику протозоозов.

Гельминты являются возбудителями более 150 парази­тарных заболеваний человека. Неблагоприятная экологическая обстановка, эпидемиологическая ситуация, осложненная миграцией населения, приводят к высокой заболеваемости гельминтозами. В клинической практике у взрос­лых широко распространены около 30 видов гельминтов. У детей зарегистри­ровано 20 видов паразитических червей. В России наибольшее значение имеют представители класса сосальщиков, ленточных и круглых червей. Важнейшими антропозоонозами, вызываемыми гельминтами, являются описторхоз, фасциолез, тениаринхоз, тениоз, эхинококкоз, аскаридоз, трихоцефалёз, энтеробиоз. В здравоохранении продолжает оставаться актуальной и проблема зоонозных цестодозов. Эхинококкоз, альвеококкоз и дифиллоботриоз являются наиболее значимыми цестодозами человека на территории Российской Федерации, что обусловлено широтой их распространения (дифиллоботриоз зарегистрирован в 78 субъектах РФ), значительной пораженностью населения, тяжестью тече­ния и высокой летальностью данных заболеваний. Важнейшими нематодозами человека являются аскаридоз, энторобиоз, трихинеллез.

Большое медицинское значение имеют представители типа членистоногих. Особая роль принадлежит классу паукообразных, отряду клещей. Многии из них являются переносчиками трансмиссивных заболеваний- таёжный клещ, пастбищный. Некоторые клещи являются постоянными паразитами человека. Таковыми являются чесоточный зудень, железница угревая. Представители класса насекомых являются переносчиками малярии, чум, сыпного и возвратного тифов. Среди насекомых встречаются как временые, так и постоянные паразиты человека. В настоящее время тип членистоногии переживает биологический прогресс, поетому актуальным является разработка научных методов борьбы с ними

Материал, изложенный в пособии, строго соответствует типовой учебной программе по биологии для студентов высших учебных медицинских заведений. В предлагаемом пособии рассматриваются актуальные экологические и медицинские аспекты простейших, гельминтов и членистоногих, вызывающих заболевания человека или являющихся переносчиками возбудителей болезней. Материал изложен на основе принципов системности, научности, преемственности, профессиональной значимости, связи теории и практики.

В каждой теме имеется обоснование ее актуальности с точки зрения медицины. Приведены современные данные о распространенности природно-очаговых и эндемических инфекций, вызываемых одноклеточными паразитическими формами и гельминтами.

Материал, изложенный в пособии, позволяет студентам самостоятельно использовать его для углубленного изучения медицинской паразитологии, способствует приобретению новых знаний, умению обобщать материал, что необходимо для будущей практической деятельности врача.

Детальное рассмотрение морфологических особенностей и жизненных циклов паразитических простейших и гельминтов является основой их идентификации и разработке научно-обоснованных рекомендаций по профилактике.

При описании диагностики паразитарных инвазий учтены унифицированные методики лабораторных исследований, позволяющих с достаточно высокой точностью определить видовую принадлежность паразита.

Для диагностирования знаний, полученных при изучении теоретической части пособия, предусмотрен блок контролирующих мероприятий, состоящий из вопросов для самоконтроля, тестовых заданий и ситуационных задач.

Вопросы для самоконтроля помогают студентам акцентировать внимание на наиболее существенных элементах теоретического материала.

Разработанные и включенные в пособие тематические тестовые задания одновременно выполняют обучающую, развивающую и диагностическую функции.

Современным методологическим подходом к видовой идентификации, изучению способов заражения, распространения и патогенности возбудителей паразитарных заболеваний являются предложенные ситуационные задачи, максимально приближенные к проблемам практической медицины. Решение ситуационных задач является итоговой формой самоконтроля знаний студентов, использующих материалы учебного пособия для самостоятельной работы.

ГЛАВА 1

пАРАЗИТИЗМ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН

1.1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТОВ

Формой антагонистического сожительства организмов, относящихся к разным видам является паразитизм. При этой форме взаимоотношений один организм (паразит) получает от другого организма (хозяина) пищу и место обитания. В данном случае совместное существование выгодно только паразиту, тогда как хозяину его присутствие, чаще всего приносит вред. При этом следует учитывать, что процветающий вид паразита может сосуществовать с хозяином, не причиняя ему серьезного вреда и обеспечивая, таким образом, собственное будущее.

Медицинская паразитология изучает паразитов человека, методы диагностики, лечения и предупреждение заболеваний, вызываемых или распространяемых паразитами. Эта наука включает следующие разделы: медицинскую протозоологию, изучающую простейших паразитов человека; медицинскую гельминтологию, изучающую червей-паразитов и арахноэнтомологию, которая изучает представителей типа членистоногих, вызывающих заболевания, либо являющихся их переносчиками, либо природными резервуарами болезней.

Для определения вида паразита следует знать особенности строения его на разных стадиях развития (цисты, вегетативные формы, яйца, личинки, мариты, имаго). Правильное определение видовой принадлежности паразита имеет для врача первостепенное значение, так как позволяет установить правильный диагноз. Изучение циклов развития паразитов (экологии) необходимо для разработки научных мер профилактики инвазионных и инфекционных заболеваний. Изучение взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» необходимо для разработки научных основ диагностики и лечения паразитарных заболеваний.

Паразиты могут поражать любой орган человека, поэтому врач любой специальности в своей практике сталкивается с паразитарными заболеваниями. Так врачи-терапевты лечат больных лямблиозом, амебиазом, трематодозами; врачи-хирурги осуществляют оперативное лечение эхинококкоза, цистицеркоза, кишечной непроходимости, вызванной аскаридами.

Наиболее часто с инвазионными заболеваниями приходится сталкиваться педиатрам, поскольку дети чаще нарушают правила личной гигиены и имеют еще недостаточно сформированную иммунную систему.

Иммунитета ко многим паразитарным заболеваниям нет и потому возможны многократные (повторные) заражения.

Весомый вклад в развитие паразитологии внесли академики К.И.Скрябин и Е.Н.Павловский. Под руководством этих ученых разрабатывались в паразитологии следующие направления – гельминтологическое и арахноэнтологическое, имеющие мировое значение. Большой вклад в изучение экологии паразитов сделал В.А.Догель.

Форма паразитизма в природе чрезвычайно разнообразна и в настоящее время паразитов классифицируют следующим образом:

– Истинные паразиты. Они связаны с хозяином на значительном протяжении жизни (острицы, вши);

– Ложные (когда отдельные свободноживущие особи могут случайно попасть в организм человека и нарушать нормальную жизнедеятельность организма). Примером может служить паразитирование личинок комнатной и падальной мух в желудке человека.

– Временные паразиты только часть жизни находятся в непосредственном контакте с хозяином (кровососущие насекомые – комары, москиты).

– Постоянные паразиты связаны с одним хозяином или могут переходить с одного на другого (личинки трихинеллы, вши).

В зависимости от локализации:

– Эктопаразиты или наружные обитают на внешних покровах – коже. Примером являются клещи, кровососущие насекомые.

– Эндопаразиты – организмы, локализующиеся во внутренних органах, тканях, клетках, полостях. Сюда относятся многие ленточные черви и круглые, паразитирующие в кишечнике; сосальщики, паразитирующие в печени, легких, мочеполовой системе.

Следует отметить, что представленная классификация условна, так как для многих паразитических форм степень связи и время связи с хозяином сильно варьирует.

Хозяева паразитов, являющиеся местом обитания и источником питания подразделяются на промежуточных, дефинитивных и резервуарных. Некоторые паразитические формы в разные периоды жизненного цикла нуждаются в смене хозяев. Например, свиной цепень в личиночной форме существует в мускулатуре свиньи, а половозрелые особи только в тонком кишечнике человека. В соответствии с этим, принято считать промежуточным хозяином тот организм, в котором паразит существует в личиночной стадии или размножается бесполым путем (характерно для простейших). Окончательный (основной, дефинитивный) хозяин-организм, в котором паразит живет в половозрелой стадии или (опять же для простейших) размножается половым путем. В жизненном цикле некоторых паразитов (лейшмании, лентец широкий) присутствует резервуарный хозяин, в котором паразиты не развиваются, но накапливаются и сохраняют жизнеспособность. Наличие резервуарных хозяев имеет большое эпидемиологическое значение, так как участвует в поддержании природных очагов заболеваний.

Явление паразитизма имеет многообразное происхождение:

– Во-первых, большинство эктопаразитов перешло к паразитизму от хищничества путем удлинения сроков питания и контактов с хозяином (самки комаров питаются 0.5’; клещи – до двух недель; вши – в течении всей жизни).

– Во-вторых, часть паразитов могла перейти к паразитизму через комменсализм.

– В-третьих, эндопаразитизм может произойти от эктопаразитизма.

– В-четвертых, по мнению В.А.Догеля, может иметь место случайный занос свободноживущих форм в организм хозяина.

 

1.2. Взаимоотношения в биологической системе «Паразит-Хозяин»

Паразит и хозяин составляют единую биологическую систему, в которой просматривается воздействие хозяина на паразита и наоборот, а так же влияние окружающей среды на обоих партнеров. Паразит, как правило, оказывает на хозяина патогенное действие. Как исключение, некоторые паразитические формы вреда хозяину не причиняют (кишечные амебы и кишечные трихомонады).

Воздействие паразита на хозяина заключается, прежде всего, в механическом повреждении тканей фиксаторными аппаратами или ротовыми частями (плоские черви, клещи, клопы). Некоторые ленточные и круглые черви, в силу больших размеров, могут вызвать закупорку кишечника, непроходимость его или разрыв стенки (аскариды, лентец широкий).

Личиночные формы оказывают патогенное действие вследствие активного проникновения в кожные покровы (кровяной сосальщик) или миграции по кровяному руслу (личинки аскариды, трихинеллы, ришты).

Патогенное действие на хозяина могут оказывать и яйца гельминтов: скапливаясь в печеночных протоках, вызывают цирроз печени.

Кроме механического воздействия паразит оказывает на хозяина и токсическое влияние. Так продукты диссимиляции малярийного плазмодия приводит к развитию приступов лихорадки. Токсическое действие паразитов проявляется у больного в малокровии, потере аппетита, уменьшении веса, диспепсических расстройствах, снижении работоспособности, повышенной утомляемости.

Питаются паразиты исключительно за счет хозяина, поглощая ткани, кровь, переваренную пищу, что вызывает даже за непродолжительное время значительное истощение, авитаминозы, общую депрессию. Известно, что крупные ленточные черви вырастают в сутки на 10 и больше сантиметров (бычий, свиной, лентец). Лентец широкий потребляет витамины группы «Б», что ведет у больного развития злокачественного малокровия.

Таким образом, паразиты действуют на хозяина различными путями, но обычно не вызывают смерти, поскольку гибель хозяина означает и гибель паразита. Исключение составляют некоторые гельминтозы – эхинококкоз, трихинеллез и то только потому, что человек в циклах развития этих гельминтов является слепой ветвью.

В процессе эволюции в системе «паразит-хозяин» выработались взаимные приспособления, обеспечивающие относительную устойчивость этой системы.

Организм хозяина, взаимно, оказывает влияние на паразита, подавляя его жизнедеятельность. При этом у хозяина, развиваются следующие типы реакции:

– Клеточная (пораженные малярийным плазмодием эритроциты человека в 1.5-2 раза крупнее здоровых).

– Тканевая реакция проявляется в образовании вокруг покоящейся стадии паразита соединительнотканной капсулы, изолирующей паразита от здоровых тканей (цистицеркоз, трихинеллез).

– Гуморальные реакции: в ответ на поступление антигенов от паразитов организм хозяина вырабатывает защитные антитела. Механизм иммунитета при паразитарных заболеваниях такой же, как при бактериальных и вирусных инфекциях. Стойкий иммунитет развивается только при некоторых протозойных заболеваниях (лейшманиоз, трипаносомоз) и некоторых гельминтозах (трихинеллез, шистосомоз). Выработку иммунитета затрудняет смена стадий паразита (цисты, вегетативная форма, яйцо, личинка, взрослая особь), так как антигены каждой стадии специфичны. Наиболее интенсивный иммунитет развивается, если паразит тесно контактирует с тканями хозяина (личинки в тканях сердца, мышцах).

За счет иммунитета число паразитов у местного населения ниже, чем у приезжих (практически в любом гельминтозном очаге), процент зараженности местного населения так же ниже, чем приезжих. Отсутствие стойкого иммунитета при паразитарных заболеваниях определяет способности профилактических мероприятий.

Взаимодействие паразита и хозяина происходит в конкретных условиях среды. Для паразита средой является организм человека, а для человека внешней средой являются природные и социальные факторы, которые непосредственно влияют на паразита.

Известно, что неблагоприятные изменения физиологического состояния – охлаждение, перегревание, сопутствующие заболевания, голодание, стрессы способствуют активизации паразитов. Например, непатогенное комменсальная (малая вегетативная стадия – минута) форма дизентерийной амебы при ослаблении организма человека в результате перечисленных причин, переходит в патогенную, тканевую, что ведет к развитию тяжелого заболевания – амебиазу. Переход амеб в патогенную форму часто происходит у раненых, поэтому в военное время численность больных дизентерией солдат резко возрастает. Кроме того, амебиаз чаще бывает в странах с жарким климатом, а в нашей полосе чаще в летнее время.

Иногда в организме больного обнаруживаются несколько разных видов паразитов (аскарида и солитер бычий), соответственно они взаимодействуют между собой, что отражается на состоянии человека в виде усиления или (реже) ослабления их отрицательного действия. Установлена взаимосвязь между простейшими, гельминтами и бактериями кишечника. Так бактериальная дизентерия протекает тяжелее на фоне гельминтозов. Поэтому больных необходимо обследовать и дегельминтизировать. Так же тяжелее протекают такие заболевания как туберкулез, гепатиты, тифы, если у больного присутствуют протозойные или гельминтозные инвазии. Знание взаимосвязей внутри паразитоценозов важны для врача, так как позволяет ему повысить эффективность лечения.

1.3. Морфологические, физиологические и репродуктивные приспособления паразитов.

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением ряда приспособлений паразита к новым условиям существования. Эти приспособления носят морфологический, физиологический и репродуктивный характер.

Примером морфологических приспособлений являются отсутствие или редукция органов питания и движения у сосальщиков, ленточных; наличие фиксаторного аппарата у лямблий, плоских червей; высокоспециализированные ротовые аппараты насекомых-паразитов человека и так далее.

К физиологическим приспособлениям следует отнести способность многих простейших вырабатывать экзоферменты для переваривания окружающих тканей (дизентерийная амеба, плазмодий), способность образовывать антикоагулянт у видов, питающихся кровью (блохи, пиявки), образование антиферментов кишечными паразитами и способность их к жизни в анаэробных условиях.

К репродуктивным приспособлениям паразитов относятся: гермафродитизм, обеспечивающий самооплодотворение, огромное количество цист у простейших и яиц у гельминтов и членистоногих, использование промежуточного хозяина в цикле развития многих червей и споровиков. У сосальщиков, кроме высокой плодовитости, личиночные стадии (спороцисты, редии) способны размножаться в промежуточном хозяине путем партеногенеза. Это приспособление позволяет из одного яйца сосальщика (печеночного, кошачьего, кровяного, легочного и др.) развиваться, в конечном итоге, более чем ста личинкам, которые являются для следующего хозяина инвазионными. Круг возможных хозяев и механизм передачи паразита от одного хозяина к другому или во внешнюю среду определяют пути циркуляции паразитов.

Источником возбудителей болезней может быть человек или животное, в организме которого паразит обитает, размножается и передается новым хозяевам. Для определения пути циркуляции следует знать о наличии организмов-резервуаров, в которых возбудители могут длительное время сохраняться. Иногда таким резервуаром является человек, как бывает при малярии, сыпном и возвратном тифах. Если возбудители накапливаются в организме диких животных, принято их считать природными резервуарами. Так грызуны – природные резервуары чумы, лейшманиоза, туляремии. Некоторые виды клещей могут сохранять возбудителей возвратного клещевого тифа, таежного энцефалита, туляремии несколько десятков лет.

Кроме резервуаров, для циркуляции многих возбудителей нужны переносчики, которыми являются кровососущие насекомые. В результате активных перемещений переносчиков некоторые заболевания могут распространяться с молниеносной быстротой, охватывая не просто эпидемии, а пандемии (чума). Переносчики бывают специфическими и механическими. В организме специфических возбудитель проходит цикл развития: в малярийном комаре развивается малярийный плазмодий, у блох – чумные палочки и так далее. Механические переносчики способствуют перемещению возбудителей из внешней среды в жилище человека, из помещения в помещение. Такими переносчиками являются мухи, тараканы, способствующие распространению более сотни кишечных инвазий, среди которых есть и протозойные и гельминтозные, холера, брюшной тиф и так далее.

Важную роль в удлинении сроков хранения возбудителей заболеваний играет механизм трансовариальной передачи возбудителей – через яйца к личинкам, а затем к имагинальным формам. Аргазовые клещи способны, таким образом, передавать возбудителей возвратного тифа на протяжении трех поколений, а иксодовые клещи способны сохранять преемственность в передаче риккетсий на протяжении двенадцати поколений.

В зависимости от возбудителей заболевания болезни классифицируют на инфекционные и инвазионные. Инфекционные заболевания вызывают микроорганизмы – вирусы, бактерии, грибы, а инвазионные – простейшие, гельминты, насекомые (протозоозы, гельминтозы, энтомозы).

По способу передачи болезни классифицируют так:

– Пищевые – когда возбудители попадают через пищевые продукты, воду, грязные руки. К таким относятся амебиаз, многие гельминтозы.

– Контактные, когда возбудители поступают через кожу активно (анкилостомы) или через слизистые (трихомоноз). Чесоточный зудень переходит к здоровому человеку через рукопожатие (контактным путем).

Кроме того, среди инфекционных и паразитарных болезней выделяют облигатное-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные. Первые – передаются только при наличии переносчика (таковыми являются малярия, сонная болезнь). Факультативно-трансмиссивные передаются не только с помощью переносчика, но и алиментарным путем, через загрязненные возбудителями пищевые продукты, воду. Примерами таких заболеваний являются чума, туляремия, которые передаются через укус блох, а так же контактным путем от больного к здоровому человеку.

Среди трансмиссивных заболеваний выделяют:

а) зоонозы – болезни свойственные только животным;

б) антропозоонозы – встречаются и у человека и у животных (лейшманиоз, чума);

в) антропонозы – болезни свойственные только человеку (трихомоноз, амебиаз).

В 1939 году Е.Н.Павловским была выделена группа заболеваний с природной очаговостью, а затем и создано учение о природной очаговости. К таким заболеваниям относятся описторхоз, парагонимоз, таежный энцефалит и многие другие. Для этих заболеваний характерно следующее:

а) циркуляция в природе;

б) наличие резервуара;

в) распространение на ограниченной территории.

ГЛАВА 2