Строение, развитие и функция мужской репродуктивной системы млекопитающих

 

Мужская репродуктивная (половая) система млекопитающих представляет собой совокупность органов системы размножения у самцов. Половые органы самцов, в том числе мужчин, разделяют на внутренние и наружные. К наружным половым органам относятся мошонка и половой член. Внутренние органы мужской репродуктивной системы можно условно разделить на три группы:

1) семенники, или яички с придатками (эпидидимисами);

2) семявыносящие протоки;

3) добавочные железы: семенные пузырьки, предстательная железа (простата), бульбоуретральные (куперовы) железы.

Семенники (яички) – парная мужская половая железа – основной орган репродуктивной (половой) системы самца. В онтогенезе семенники закладываются на вентро-медиальной поверхности первичной почки в поясничной области брюшной полости. У большинства млекопитающих в процессе развития семенники опускаются в паховую область и отсюда через паховое кольцо – в семенниковый мешок (мошонку). Семенник подвешен на семенниковом канатике и сращен с придатком семенника [77]. Особенность функционирования семенника – температура в полости мошонки, которая ниже, чем температура тела, на 2–3 °C, что создает более благоприятные условия для сперматогенеза и переживаемости спермиев.

Семенник имеет яйцевидную форму. У человека яички имеют длину 4–5 см, ширину 2,5–3,5 см и весят 20–30 г. У половозрелых крыс масса семенников колеблется в пределах 1,5–2,0 г. Это парная дольчатая паренхиматозная трубчатая железа с экзо-и эндокринной функциями, в которой одновременно осуществляется и сперматогенез, т. е. выработка сперматозоидов, и происходит образование половых стероидных гормонов, главным образом – тестостерона, регулирующего дифференцировку пола, проявление половых признаков самца и стимулирующего развитие половых рефлексов. Семенники или яички – основное место образования простагландинов, влияющих на сократительную способность гладкой мускулатуры половых путей и повышение подвижности сперматозоидов [72–76].

Снаружи семенники покрыты брюшиной. Под ней располагается белочная оболочка, образованная из плотной соединительной ткани. Белочная оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует средостение яичка – неполную вертикальную перегородку и лучеобразные перегородки, расходящиеся из средостения как из центра. Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек (рис. 2.1).

В каждой дольке находится 1–4 извитых семенных канальца – длинные, сильно извитые трубчатые образования, выстланные эпителием и образующие паренхиму яичка (рис. 2.2). Семенные канальцы имеют цилиндрическую форму, диаметр которых составляет от 120 до 140 μ. В них происходит сперматогенез – образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток. Каждое яичко содержит порядка тысячи извитых семенных канальцев. На своем протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми). Общая длина семенных канальцев очень велика. В яичке человека количество извитых семенных канальцев – 300–450, в вытянутом состоянии длина одного канальца – 30–70 см, а общая протяженность всех семенных канальцев в обоих яичках достигает 400–500 м. Длина семенных канальцев семенников многих животных не менее значительна, например, у взрослого кабана она составляет более 3000 м.

 

Рис. 2.1. Яичко и эпидидимис

 

Каждый извитой каналец семенника покрыт соединительнотканной оболочкой. Внутреннюю выстилку семенных канальцев, обращенную к просвету канальца и составляющую основную часть толщины стенки, образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране. В нем содержатся две основные популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды), и поддерживающие клетки – клетки Сертоли, или сустентоциты, в которых вырабатываются полипептиды – ингибин и активин. Клетки Сертоли также синтезируют многие другие вещества, в том числе транспортные белки – андрогенсвязывающий белок (АСБ), трансферрин, кальмомодулин, тестикулярный альбумин, эстрогены, интерлейкины. Клетки Сертоли в постэмбриональном периоде не способны к делению, с чем, вероятно, связана их устойчивость к неблагоприятным воздействиям.

 

Рис. 2.2. Строение сперматогенного эпителия

 

По первичной структуре АСБ идентичен глобулину, связывающему половые гормоны, но отличается от него углеводными остатками. Кроме того, глобулин, связывающий половые гормоны, образуется преимущественно в печени и выбрасывается в кровь, а АСБ поступает из клеток Сертоли непосредственно в половые клетки и в просвет извитых семенных канальцев, что сопровождается переносом тестостерона (в высокой концентрации) из клеток Лейдига, где он образуется, к месту, в котором происходит сперматогенез. Концентрация АСБ максимальна в головке придатка яичка. Функции АСБ: трансмембранный и внутриклеточный транспорт андрогенов в половых клетках; стимуляция созревания сперматоцитов 2-го порядка; депонирование андрогенов в извитых семенных канальцах; транспорт андрогенов из извитых семенных канальцев в сеть яичка и придаток яичка.

Между петлями извитых канальцев находится рыхлая соединительная ткань – интерстиций, в которой, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки – клетки Лейдига (гландулоциты), продуцирующие мужские половые стероидные гормоны (тестостерон, дигидротестостерон и андростендион), а также эстрогены (80 % эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме). Помимо половых стероидных гормонов клетки Лейдига синтезируют нейропептиды, β-эндорфин, метэнкефалин, которые обладают паракринным действием на клетки Сертоли и сперматогенные клетки [74]. Клетки Лейдига синтезируют также интерлейкин-1 и окситоцин, который вызывает сокращение семенных канальцев.

Извитые семенные канальцы, приближаясь к средостению, сливаются и становятся прямыми. Прямые канальцы переходят в сеть канальцев, находящуюся в средостении. От нее берут начало выносящие протоки (канальцы), которые переходят в придаток яичка. Выносящие протоки вместе с прямыми канальцами и сетью канальцев средостения яичка образуют часть отводящих путей мужской половой железы.

Придатки яичек (эпидидимисы) служат для проведения, дозревания и накопления сперматозоидов. Они состоят из головки, тела и хвоста и являются андрогензависимыми секреторно-активными органами. Головка образована 12–15 выносящими канальцами, которые сливаются в проток придатка. Придатки яичек прилегают к верхней поверхности яичек. В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах (например, у быка 20–40 млрд). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8–20 дней. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2–3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции из каудальной части («хвоста») придатка семенника. Находящиеся в придатке яичка спермиофаги играют важную роль в утилизации старых и нежизнеспособных форм сперматозоидов. Маркер функции придатка яичек – содержание гиалуронидазы в сперме.

Семявыносящие протоки являются продолжением протоков придатков: они начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков, затем идут вверх и через паховый канал – в брюшную полость, здесь достигают мочевого пузыря и впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала.

Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника – это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника – канал придатка и семявыводящий проток.

Добавочные железы включают семенные пузырьки, бульбоуретальные железы и предстательную железу (простату). Все добавочные железы вырабатывают специфические секреты, основное предназначение которых заключается в химической нейтрализации кислой реакции мочи выделяемым ими щелочным секретом (слизью) и в дальнейшем благоприятном прохождении по каналу и выживаемости сперматозоидов.

Семенные пузырьки – парные добавочные железы репродуктивной системы самцов. Они располагаются за мочевым пузырем, возле его дна, имеют вид сильно изогнутой трубки с резко суженным концом. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока; после этого единый проток вступает в толщу простаты, где открывается в мочеиспускательный канал. Семенные пузырьки секретируют жидкость, разбавляющую сперму, в которой содержится фруктоза, являющаяся источником питания сперматозоидов. Уровень фруктозы является маркером функции семенных пузырьков и андрологическим эквивалентом андрогенной насыщенности мужского организма. Нормальное содержание фруктозы в сперме человека составляет 10–60 ммоль/л. Снижение содержания фруктозы в сперме приводит к астенозооспермии (снижение подвижности сперматозоидов) и бесплодию. Эпителий семенных пузырьков образует простагландины, которые относятся к «местным», или клеточным, гормонам, азотистые вещества, белки, инозит, аскорбиновую кислоту и др. Секрет пузырьков имеет слабощелочную реакцию, рН которого 7,3, составляет до 50–60 % жидкой части спермы, смешиваясь с секретом яичек, играет роль защитного коллоида, придавая сперматозоидам большую сопротивляемость и устойчивость.

Предстательная железа (простата) – непарный орган, который находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного канала – ту, в которую открываются семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом, т. е. представляет собой совокупность отдельных 30–50 простатических железок трубчато-альвеолярного строения, окруженных мышечной и соединительно-тканной стромой. Как экзокринная железа простата продуцирует секрет, поставляющий 30–40 % жидкой части спермы; в ней также синтезируются простагландины, простатический специфический антиген (ПСА), фибринолизин и фиброгеназа, необходимые для разжижения эякулята, в ней происходит также синтез лимонной кислоты, цинка, кислой и щелочной фосфатазы. В секрете предстательной железы содержится значительное содержание спермина, который придает эякуляту специфический запах. В предстательной железе происходит метаболизм тестостерона, который под действием 5α-редуктазы превращается в 5α-дигидротестостерон. Мышечные элементы простаты во время эякуляции выбрасывают секрет из железок и образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала. Уровни цинка и цитрата в сперме являются маркерами состояния простаты.

Бульбоуретральные (куперовы) железы – это две небольшие железки (у человека величиной с горошину) в толще мочеполовой диафрагмы. Концевые отделы – альвеолярно-трубчатого типа. Протоки открываются в мочеиспускательный канал. Куперовы железы секретируют слизистую (и потому вязкую) жидкость (секрет), имеющую щелочную реакцию, защищающую стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой. В ней содержатся сиалопротеиды и аминосахара, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служат для смазки уретры перед эякуляцией.

 

Сперматогенез

 

Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение, рост, созревание и формирование. Продолжительность сперматогенеза у человека примерно 75 дней, у мыши – 35, у крысы – 50, кролика – 41, собаки – 56, у петуха – 25 дней.

Сперматогенез у половозрелого организма – это продолжение общего процесса, который начинается еще на самых ранних стадиях эмбриогенеза. В этом процессе можно выделить три стадии.

Первая стадия гоноцитов (первичных половых клеток). Развитие первичных половых клеток идет в сторону мужских половых клеток. После этого клетки, которые теперь называются пресперматогонии, вступают в длительный период покоя. В возрасте 7–8 лет у мальчиков пресперматогонии начинают интенсивно делиться, что приводит к образованию большого количества изолированных сперматогоний. В отличие от последующих сперматогенных клеток изолированные сперматогонии не связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками.

Изолированные сперматогонии вновь вступают на несколько лет в период покоя до достижения половозрелости.

Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, которые занимают наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии (рис. 2.3). Деление сперматогоний у самцов совершается непрерывно в течение всей репродуктивной жизни [78]. Согласно современным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1) стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогонии типа А и типа В.

 

Рис. 2.3. Схема сперматогенеза [74]

 

Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки. Для обеих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые – к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.

Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками, т. е. образуют синцитий. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.

В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаться в адлюминальную зону сперматогенного эпителия.

В I клеточном цикле мейоза происходит ряд событий, которые его значительно отличают от обычного клеточного цикла. После вступления в I цикл созревания сперматоциты 1-го порядка синтезируют ДНК, ее количество удваивается, так же как удваивается за счет репликации количества хромосом. Следовательно, после S-периода эти клетки нужно считать тетраплоидными. После короткого G2-периода наступает профаза первого мейотического деления, которая резко отличается от обычной митотической профазы. В течение профазы первого деления происходят специальная перестройка и аранжировка хромосом в ядрах созревающих половых клеток. В связи с этим принято профазу первого мейотического деления подразделять на пять стадий: каждая из которых имеет свои характерные особенности:

лептотена – стадия тонких нитей – хромосомы несколько конденсируются до состояния тонких нитей;

зиготена – стадия сливающихся нитей – гомологичные хромосомы объединяются, конъюгируют друг с другом;

пахитена – стадия толстых нитей – между хромосомами выявляются синаптонемальные комплексы, после этого хромосомы, видимо, частично деконденсируются. И в таком состоянии они обмениваются гомологичными участками (кроссинговер);

возможно, подвергаются суперрепарации, восстанавливают активный синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), что ведет к значительному увеличению объема ядер и клетки;

диплотена – стадия двойных нитей – хромосомы начинают расходиться и между ними выявляются хиазмы – перекресты в местах происшедшего кроссинговера;

диакинез – стадия расхождения (обособления) двойных нитей – расхождение хромосом завершается, хиазмы исчезают.

Затем следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки, наступает следующий, II цикл, в конечном счете приводящий к появлению зрелых половых клеток.

Из всех стадий профазы мейоза быстро дифференцирующихся мужских половых клеток человека и животных самой длительной является пахитена, в ряде случаев она занимает до 50 % времени. Так, у человека при спермиогенезе стадия лептотены с зиготеной занимают 6,5 сут, пахитена – 15 сут, диплотена и диакинез – 0,8 сут.

После завершения профазы первого мейотического деления следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки – анафаза и телофаза.

Особенность первого мейотического деления заключается в том, что в анафазе по полюсам расходятся не идентичные хромосомы, а гомологичные двухроматидные хромосомы. Поэтому каждый сперматоцит 2-го порядка получает не по 46 однохроматидных хромосом, а по 23 двухроматидные хромосомы [76].

Вслед за телофазой первого деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК и клетки приступают к следующему делению, почти сразу после окончания первого. Поэтому на препаратах сперматоциты 2-го порядка почти не встречаются, время их жизни очень мало. Второе деление мейоза по морфологии и последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при втором мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурных единиц, хроматид, второе деление является редукционным. В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клетки образуется четыре гаплоидных сперматозоида, каждый из которых отличается по своей генетической конституции [76, 79].

В первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток – сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (например, у человека 23).

Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов 2-го порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2-го порядка, т. е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.

Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза – период формирования, или спермиогенеза.

Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Различают сперматиды продолговатые, округлые, удлиненные. Происходит это путем постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения ее формы, в результате чего клеточное ядро сперматиды образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма – шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. В процессе созревания сперматиды сильно уплотняются благодаря замене гистонов на еще более основные белки – протамины, содержащие аргинин.

В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы – акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой. Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (fagellum), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида. Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.

Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остается в области связующего отдела, и, наконец, она очень тонким слоем покрывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят в дистальные части канальца.

После этого сперматозоиды теряют связь со стенкой канальца, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление, дозревание в течение 1–3 недель и выведение из организма во время семяизвержения.

Сперматозоид – высокоспециализированная и высокоорганизованная клетка, которая не способна развиваться. Ее главное назначение – транспортировка наследственного материала к яйцеклетке. В сперматозоиде очень малое количество цитоплазмы, поэтому у нее высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. Размеры зрелой половой клетки колеблются: у человека ~ 60 мкм, у быка ~ 65 мкм, у морской свинки ~ 100 мкм.

Сперматозоид человека и млекопитающих состоит из трех основных анатомических составляющих: головки, средней части, или шейки, и жгутика (рис. 2.4). Весь сперматозоид окружен плазматической мембраной. Головка содержит хроматин, плотно упакованный с помощью протаминов, которые замещают гистоны во время сперматогенеза. В норме по завершению сперматогенеза протамины (у человека) составляют не менее 85 % белков нуклеосом [80]. Плотная упаковка необходима для более компактной формы клетки и, как следствие, уменьшения энергетических затрат на продвижение сперматозоидов по половому тракту. Головка сперматозоида имеет акросому – мембранный «мешочек» с протеолитическими ферментами, такими, как гиалуронидаза, нейраминадаза, кислая фосфатаза, протеаза, необходимыми для проникновения через оболочки ооцита в процессе оплодотворения. Таким образом, акросома представляет собой специализированный тип лизосомы. Нарушение акросомы до момента связывания с оболочкой ооцита приводит к неспособности сперматозоида проникнуть в лучистый венец и прозрачную оболочку структур, которые окружают ооцит, и соответственно оплодотворить его. Под акросомой расположена постакросомальная пластинка, которая является точкой инициации слияния мембран ооцита и сперматозоида. Ядро сперматозоида, содержащее гаплоидный набор хромосом, «лежит» на так называемой базальной пластинке у основания головки – место соединения головки шейки.

 

Рис. 2.4. Строение сперматозоидов млекопитающих (схема)

 

Шейка содержит проксимальную центриоль, которая расположена ниже базальной пластинки и организована микротрубочками, формирующими кольцо, внутри которого расположен плотный материал. Проксимальная центриоль сперматозоида и плотный перицентриолярный материал формируют структуру – центросому. В шейке сперматозоида находятся митохондрии, спиралевидно расположенные вокруг аксонемы, они обеспечивают энергией, необходимой для движения жгутика. Нарушения в митохондриальной спирали может вести к неспособности сперматозоида двигаться и оплодотворять ооцит. Источником энергии для сперматозоида является фруктоза, которая секретируется семенными пузырьками. Нормальное содержание фруктозы в сперме здорового человека 13–15 ммоль/л [74, 80].

Жгутик, имеющий плотное строение, обеспечивает подвижность сперматозоидов. Морфологическая основа жгутика – аксонема, построенная из микротрубочек.

Каждая фаза сперматогенеза и составляющие ее стадии имеют неодинаковую продолжительность, следовательно, в составе стенки извитых семенных канальцев наблюдаются строго определенные комбинации различных генераций половых клеток. Повторяющийся процесс последовательной смены комбинаций различных генераций половых клеток в данном участке канальца получил название цикла сперматогенеза. Каждая ассоциация клеток существует в течение определенного промежутка времени и называется стадией цикла сперматогенеза. Например, цикл сперматогенеза у крысы включает 14, а у человека 6 стадий. У крысы, как и у многих других млекопитающих, каждая ассоциация клеток определенной стадии цикла захватывает весь периметр и сегмент канальца, распределяется последовательно одна за другой по его длине. В совокупности они составляют так называемую волну сперматогенеза.

О масштабах воспроизводства половых (сперматогенных) клеток в гонадах самцов в процессе сперматогенеза убедительно свидетельствуют такие данные. Общее количество сперматогоний (первичных половых клеток) в яичке человека составляет около 1 млрд; на 1 г массы органа образуется примерно 10 млн спермиев – зрелых половых клеток в сутки; при одном семяизвержении выделяется не менее 300–400 млн сперматозоидов. Ежедневно у мужчин зрелого возраста образуется около 150 млн зрелых сперматозоидов [73]. Но в то же время в оплодотворении яйцеклетки принимает участие обычно всего лишь один зрелый спермий.

Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждающим действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточности питания и других условиях (особенно при воздействии ионизирующего излучения) сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется. Аналогичные деструктивные процессы развиваются при крипторхизме (когда семенники не опускаются в мошонку, оставаясь в брюшной полости), длительном пребывании организма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояниях и особенно после перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный процесс при этом поражает в первую очередь формирующиеся сперматозоиды и сперматиды.

Последние набухают, нередко сливаются в характерные округлые массы – так называемые семенные шары, плавающие в просвете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия (сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длительно, то восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреждающего агента иногда оказывается возможным.

Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным слоем. Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количестве и образуют большие скопления между запустевающими семенными канальцами.

Процесс сперматогенеза находится под контролем фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов. Действие ЛГ не прямое, а опосредовано влиянием на сперматогенез тестостерона – основного мужского полового гормона. Эндокринные механизмы регуляции мужской репродуктивной системы рассматриваются далее.